1、維生素E對水產(chǎn)動物免疫功能的影響維生素E（Vitamin E）又名生育酚，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用較為廣泛，是對水產(chǎn)動物免疫功能影響較大的維生素之一。VE在清除自由基、維護生物膜結(jié)構(gòu)、抗氧化和增強機體免疫力方面發(fā)揮著巨大的作用，人們稱其為體內(nèi)營養(yǎng)防御劑。近年來，維生素E對水產(chǎn)動物免疫功能影響的研究已成為了水產(chǎn)動物營養(yǎng)免疫學研究的熱點問題之一，并在適宜添加量、對水產(chǎn)動物細胞和體液免疫的影響、與水產(chǎn)動物抗病力的關(guān)系、與維生素C的協(xié)作關(guān)系及免疫作用機理等方面，取得了一些重要的研究進展。1維生素E對水產(chǎn)動物細胞免疫反應(yīng)的影響Wise等（1993）1以不同劑量的VE飼喂斑點叉尾鮰，結(jié)果表明，試驗魚白細胞的吞噬指

2、數(shù)上升，呼吸代謝爆發(fā)能力增強。Pulsford等（1995）2報道，補充VE可使比目魚的吞噬細胞活性提高。Clerton等（2001）3研究發(fā)現(xiàn)，改變VE的飼料添加量可調(diào)節(jié)虹鱒腸道白細胞的吞噬功能，飼料中添加VE對腸道局部免疫反應(yīng)的影響比對全身免疫反應(yīng)的影響大。蔡中華等（2001）4用VE處理鯉魚，發(fā)現(xiàn)VE可使鯉魚白細胞的吞噬能力顯著增強（表現(xiàn)在吞噬指數(shù)明顯上升）。Lee等（2004）5在飼料中添加不同劑量的VE飼喂斑節(jié)對蝦稚蝦，8周后發(fā)現(xiàn)，75、100mg/kg的VE飼料組的斑節(jié)對蝦的血細胞總數(shù)（THC）顯著高于50mg/kg以下的VE飼料組的斑節(jié)對蝦。2 維生素E對水產(chǎn)動物體液免疫因子的影

3、響研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加300mg/kg的VE能顯著提高尖吻鱸的補體活性6，600mg/kg的VE對金頭鯛血清的補體活性及頭腎吞噬細胞的活性沒有影響7，但1 200mg/kg的VE卻能明顯促進之8。Montero等（1998）9報道，當飼料VE添加量為600mg/kg時，不能提高虹鱒的補體活性，當添加量提高到1 200mg/kg時，補體活性才顯著提高。蔡中華等（2001）4用VE處理鯉魚，對鯉魚體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）及氧化代謝產(chǎn)物丙二醛（MDA）進行了測定，結(jié)果表明，VE不僅本身具有抗氧化能力，還可誘導鯉魚顯著增加SOD的產(chǎn)生能力，實驗組較對照組肝臟、脾臟SOD含

4、量顯著增加，氧化代謝產(chǎn)物MAD的量顯著降低。周顯青等（2003）10報道了VE對中華鱉幼鱉血清補體C3和C4的影響及補體在酸應(yīng)激下的變化。在6組幼鱉的餌料中添加不同劑量的VE，喂食4周后，每組取半數(shù)幼鱉經(jīng)酸應(yīng)激處理24h。然后取幼鱉血清，用透射比濁法測定血清補體C3和C4的含量。結(jié)果表明，經(jīng)過或未經(jīng)酸處理的、添加250、500和1 000mg/kg的VE實驗組幼鱉血清補體C3的含量均明顯高于對照組（飼料中未添加VE），添加50和250mg/kg的VE實驗組鱉的C4含量也明顯高于對照組；經(jīng)酸應(yīng)激的幼鱉與未經(jīng)酸應(yīng)激的比較，對照組和添加50mg/kg的VE實驗組鱉的C3和C4的含量顯著下降，其余4組

5、沒有變化。綜上所述，VE在一定劑量范圍內(nèi)能促進血清補體C3和C4的合成，酸應(yīng)激能導致其下降；而高劑量的VE對酸應(yīng)激導致的不利影響有拮抗作用。Dandapat等（2000）11報道，在羅氏沼蝦飼料中添加VE（每千克飼料中添加200、400、600mg），能降低羅氏沼蝦鰓和肝胰腺中的脂類過氧化反應(yīng)（LPX）水平，調(diào)節(jié)抗氧化防御系統(tǒng)，但這種調(diào)節(jié)作用具有較強的組織特異性。Lee等（2004）5報道，用含50200mg/kg VE的飼料投喂斑節(jié)對蝦，其SOD活性顯著高于投喂含25mg/kg以下和400mg/kg的VE飼料的斑節(jié)對蝦的SOD活性。3 維生素E與水產(chǎn)動物抗病力的關(guān)系研究表明，當飼料中缺乏VE

6、時，水產(chǎn)動物的抗病能力顯著降低。Hardie等（1990）12指出，用殺鮭氣單胞菌（A. salmonicida）攻毒時，缺乏VE的飼料組的大西洋鮭的死亡率顯著高于商品飼料組和VE含量高的飼料組。同樣，當用魯克氏耶爾森氏菌（Yersinia ruckeri）攻毒時，食用VE含量低的飼料的虹鱒死亡率顯著高于VE含量高的飼料組13。有關(guān)VE對水產(chǎn)動物寄生蟲病和病毒病抵抗力影響的研究還未見報道。4 維生素E在水產(chǎn)飼料中的添加量及與維生素C的協(xié)作關(guān)系Ortuno等（2000）7的研究表明，與1 200mg/kg的VE添加量相比，當飼料中VE的添加量為1 800mg/kg 時，并不能提高金頭鯛頭腎白細胞

7、的吞噬和遷移活性，這與Montero等（1998）9在體外得到的實驗結(jié)果相一致：當VE的濃度為1或10g/ml時，并不能對金頭鯛白細胞的吞噬活性產(chǎn)生影響，而當VE的濃度為0.01或0.1g/ml時，卻能顯著影響其活性?？梢?，維生素E的添加并不是越多越好，而是存在一個適宜的添加劑量。而且，水產(chǎn)動物對VE的需要量隨水產(chǎn)動物的種類、年齡、大小，水質(zhì)條件，應(yīng)激因素及飼料中其它營養(yǎng)物質(zhì)等的不同而不同。因此，有關(guān)水產(chǎn)動物對VE的需要量還要做大量的研究工作。VC和VE分別作為水溶性和脂溶性抗氧化劑，具有共同保護脂肪、蛋白質(zhì)和生物膜不被氧化損壞，從而維持細胞結(jié)構(gòu)和功能完整性的作用。VC的主要作用是凈化和消除水

8、相中的氧自由基及其各種氧化產(chǎn)物，VE則在膜相中起同樣作用。因此，注意VC和VE的適宜添加比例，才能有效地刺激水產(chǎn)動物的免疫系統(tǒng)，從而提高免疫反應(yīng)的水平。Wahli等（1998）14發(fā)現(xiàn)，當飼料中VC和VE的含量都高時，可顯著地刺激刀豆素A誘導的外周血淋巴細胞的增生和巨噬細胞的呼吸爆發(fā)；當VC和VE都處于最適需要量時，大鱗大麻哈魚的成活率提高，該作用還會隨其中任何一種含量的提高而提高。然而，當兩種維生素都達到或超過試驗的最高劑量時，魚體對病原菌的抵抗力卻沒有繼續(xù)提高。在病毒和多子小瓜蟲的感染實驗中，當VC和VE的含量都最高（VC/VE=3 000/800）或至少其中一種處于最高含量時，魚的成活率

9、較高，但無顯著差異。Ortuno等（1999）15推測，只有VC和VE的含量適宜、比例恰當時，才能保護魚類的補體因子不被氧化。周顯青等（2004）16報道，VC和VE混合飼喂中華鱉幼鱉，對酸應(yīng)激后中華鱉血細胞的吞噬率、血清溶菌活力、殺菌活力和補體C3含量有顯著協(xié)同促進作用，對血清補體C4的合成則無協(xié)同作用。說明VC和VE混合飼喂能顯著增強中華鱉抗酸應(yīng)激能力。周顯青等的試驗還表明，按2 500mg/kg的VC和250mg/kg的VE混合添加，中華鱉的抗應(yīng)激能力最強。5 維生素E影響水產(chǎn)動物免疫的機制目前，關(guān)于VE對水產(chǎn)動物免疫功能的影響機制，尚無專門的研究報道，在此介紹VE影響機體免疫的一般機理

10、。首先，VE通過抗氧化作用來影響機體的免疫功能。VE是血液和組織中的脂溶性鏈式阻斷抗氧化劑，通過與來源于生物膜磷脂或脂蛋白中不飽和脂肪酸產(chǎn)生的過氧化自由基反應(yīng)，形成穩(wěn)定的脂質(zhì)脫氫過氧化物，顯著降低有害的脂質(zhì)自由基的數(shù)量，從而維持生物膜的正常流動性，使免疫細胞能夠發(fā)揮正常的生理功能。因此，飼料中添加VE能使水產(chǎn)動物的吞噬細胞獲得保護，從而增強吞噬細胞對微生物等異物的吞噬和清除能力。其次，VE通過調(diào)節(jié)前列腺素（PG）的生物合成，達到調(diào)節(jié)機體免疫水平的作用。各種免疫細胞均可代謝產(chǎn)生PG，而PG（尤其是PGE2）對免疫的影響較大，它們主要是通過抑制B細胞產(chǎn)生抗體來抑制體液免疫，抑制T細胞增殖，轉(zhuǎn)化和產(chǎn)

11、生多種細胞因子來抑制細胞免疫，還能抑制白細胞和巨噬細胞的吞噬功能。在炎癥反應(yīng)中，PG與白三烯一起增強趨化作用。PG是在細胞膜上，在合成酶系的作用下由花生四烯酸形成的。VE主要是通過調(diào)節(jié)花生四烯酸的水平來調(diào)節(jié)PG。脂肪在磷脂酶A2的作用下分解釋放出花生四烯酸，進而合成PG。在PG合成中會產(chǎn)生自由基，自由基反過來促進PG的合成。VE能有效地抑制磷脂酶A2的活性，從而降低PG的合成水平；VE與其它物質(zhì)還能通過調(diào)節(jié)環(huán)加氧酶來控制PG的合成。花生四烯酸合成PG的酶中有一種環(huán)加氧酶，該酶受VE和氫過氧化物等聯(lián)合控制。在PG級聯(lián)中脂質(zhì)過氧化作用與PG代謝有一種密切關(guān)系，即有效的抗氧化劑保護作用會使PG合成速度變慢。VE很可能通過與酶、氫過氧化物一起作用于環(huán)加氧酶來改變PGE2的合成速度，從而達到調(diào)節(jié)免疫水平的作用；VE在降低花生四烯酸水平的同時也降低了白三烯的水平，使白三烯與PG參與炎癥反應(yīng)的速度降低。此外，VE通過降低對免疫有抑制作用的腎上腺皮質(zhì)激素的濃度來調(diào)節(jié)免疫，也