1、動(dòng)物生理學(xué)理論講稿 緒言第一章 機(jī)體的基本生理過(guò)程第二章 血液生理第三章 神經(jīng)生理第四章 血液循環(huán)生理第五章 呼吸生理第六章 消化生理第七章 能量代謝生理第八章 泌尿生理第九章 內(nèi)分泌生理第十章 生殖生理第十一章 泌乳生理生理學(xué)的發(fā)展緒言 家畜生理學(xué)的研究對(duì)象、任務(wù)、方法和分類(lèi) 一、對(duì)象家畜生理學(xué)：家畜生理學(xué)是生理學(xué)的一個(gè)分支，它是研究健康家畜（包括家禽）所表現(xiàn)的正常生命現(xiàn)象或生理活動(dòng)及其規(guī)律性的科學(xué)。在農(nóng)業(yè)范疇內(nèi)，家畜生理學(xué)研究對(duì)象主要包括畜、禽和魚(yú)類(lèi)，除了分別闡明哺乳動(dòng)物（家畜）、鳥(niǎo)類(lèi)（家禽）及脊椎動(dòng)物（魚(yú)類(lèi)）的共性的生理學(xué)外，還應(yīng)該研究與其生產(chǎn)性能緊密聯(lián)系的生理學(xué)特性。例如，畜禽經(jīng)長(zhǎng)期馴

2、養(yǎng)選育，生產(chǎn)性能顯著提高，乳牛一個(gè)泌乳期一般可產(chǎn)乳6000-7000公斤，蛋用雞年產(chǎn)量300枚以上，均超過(guò)其祖先或原始品種數(shù)十倍。因此，機(jī)體生理上必然發(fā)生變化，出現(xiàn)若干特殊規(guī)律性。家畜是由各器官系統(tǒng)構(gòu)成的完整統(tǒng)一體，機(jī)體內(nèi)的個(gè)別器官系統(tǒng)的生理活動(dòng)，都與其它生理活動(dòng)保持著復(fù)雜而精確的聯(lián)系和相互制約的關(guān)系，也都適應(yīng)于家畜當(dāng)時(shí)的整體生理活動(dòng)的情況，另一方面，機(jī)體各器官系統(tǒng)得生理活動(dòng)，又是以構(gòu)成這些器官系統(tǒng)的細(xì)胞及其內(nèi)部的物質(zhì)分子的生物學(xué)特性為基礎(chǔ)的。生理學(xué)研究的三種不同水平 分子和細(xì)胞生理學(xué)：即研究細(xì)胞及其物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，以及它們內(nèi)部所發(fā)生的各種生物化學(xué)變化和生物物理變化的過(guò)程和規(guī)律。 器

3、官和系統(tǒng)生理學(xué)：即研究各器官系統(tǒng)所表現(xiàn)的各種特殊生理活動(dòng)的過(guò)程和規(guī)律，以及它們之間的相互關(guān)系。 整體和環(huán)境生理學(xué)：即從家畜的整體觀點(diǎn)出發(fā)，研究機(jī)體對(duì)全部生理活動(dòng)的調(diào)節(jié)、整合過(guò)程和規(guī)律、以及機(jī)體與生活環(huán)境的辯證統(tǒng)一關(guān)系。 二、基本任務(wù)（1）闡明細(xì)胞、組織、器官及整個(gè)機(jī)體水平上生命活動(dòng)的規(guī)律性。（2）研究機(jī)體與周?chē)h(huán)境相互作用機(jī)理。（3）動(dòng)物在進(jìn)化和個(gè)體發(fā)育階段的機(jī)能。（4）各種動(dòng)物生理學(xué)質(zhì)的差別。（5）動(dòng)物生理學(xué)還由于研究特殊的物質(zhì)運(yùn)動(dòng)-生命，為科學(xué)的辯證主義提供科學(xué)依據(jù)。三、研究方法1、慢性實(shí)驗(yàn)：是在無(wú)菌條件下對(duì)健康動(dòng)物進(jìn)行手術(shù)，暴露要研究的器官（如消化道各種造瘺手術(shù)）或摘除、破壞某一器官(如

4、切除某一內(nèi)分泌腺)，然后在接近正常生活的條件下，觀察所暴露器官的某些功能，觀察摘除或破壞某器官后所產(chǎn)生的功能紊亂等。2、急性實(shí)驗(yàn) （1）在體(in vivo) 實(shí)驗(yàn)：是在無(wú)痛條件下剖開(kāi)動(dòng)物身體，對(duì)某一兩個(gè)器官進(jìn)行實(shí)驗(yàn)觀察。（2）離體(in vitro) 實(shí)驗(yàn)：是在動(dòng)物體內(nèi)取出某一器官，置于人工的環(huán)境中，研究它的機(jī)能和有關(guān)因素的作用。第一章機(jī)體的基本生理過(guò)程 第一節(jié)穩(wěn)態(tài)與機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)一、生命的基本特征1.新陳代謝(metabolism)新陳代謝是宇宙間普遍的永遠(yuǎn)不可抵抗的規(guī)律，它是宇宙間一切事物運(yùn)動(dòng)發(fā)展的共同的本質(zhì)，生物有機(jī)體也不可能違背這一規(guī)律。生物體生活在適宜環(huán)境中，總是在不斷的重新建

5、造自身的特殊結(jié)構(gòu)，雖然從生物體的外表可能看不出什么顯著的變化，但實(shí)際上，它的各個(gè)部分都在不斷地合成新分子代替舊的，這個(gè)過(guò)程就稱新陳代謝。即機(jī)體主動(dòng)地與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，以及機(jī)體內(nèi)部物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)移過(guò)程。2.興奮性(excitability)一切活組織或細(xì)胞，當(dāng)其周?chē)h(huán)境條件迅速改變時(shí)，有產(chǎn)生動(dòng)作電位并發(fā)生反應(yīng)(response)的能力或特性，稱為興奮性或應(yīng)激性(感應(yīng)性，irritability)。這種引起反應(yīng)的環(huán)境條件的迅速變化稱為刺激(stimulus)。在動(dòng)物組織中，通常以神經(jīng)細(xì)胞和肌細(xì)胞以及腺細(xì)胞表現(xiàn)出較高的興奮性，因此被稱為可興奮細(xì)胞或可興奮組織(excitable tiss

6、ue)。活組織在接受刺激而發(fā)生反應(yīng)時(shí)，其表現(xiàn)形式有兩種：一種是由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著活動(dòng)狀態(tài)，或由活動(dòng)弱變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)，稱為興奮(excitation)；另一種是由顯著活動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)靜止?fàn)顟B(tài)，或由活動(dòng)強(qiáng)變?yōu)榛顒?dòng)弱，稱為抑制(inhibition)。3.生殖(reproduction)生殖（自我復(fù)制，self-replication）是個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段時(shí)可產(chǎn)生相似的另一新個(gè)體的過(guò)程。二、內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)1.內(nèi)環(huán)境（internal environment）高等動(dòng)物特別是哺乳動(dòng)物大都生存于外界大氣環(huán)境之中，但是有機(jī)體的大多數(shù)細(xì)胞并不直接與外界環(huán)境發(fā)生接觸，也不能與外環(huán)境直接進(jìn)行物質(zhì)交換。有機(jī)體

7、的大多數(shù)細(xì)胞實(shí)際上是浸浴在包括血漿、淋巴液、組織液等組成的細(xì)胞外液（extracellular fluid）中，因而稱細(xì)胞外液為機(jī)體的內(nèi)環(huán)境。2.穩(wěn)態(tài)（homeostasis）及其生理意義有機(jī)體通過(guò)內(nèi)環(huán)境與外環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換并不斷地代謝，因此內(nèi)環(huán)境的成分和理化性質(zhì)不是固定不變的，而是在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，保持著動(dòng)態(tài)的平衡。這種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)稱為穩(wěn)態(tài)，又叫自穩(wěn)態(tài)。穩(wěn)態(tài)的維持具有重要的生理意義：穩(wěn)態(tài)是新陳代謝的必要保證，如果細(xì)胞外液的溫度或pH值等發(fā)生變化將改變有關(guān)酶的活性，從而影響體內(nèi)各種酶促反應(yīng)過(guò)程；又如水溶液滲透壓的變化將影響血管內(nèi)外、細(xì)胞內(nèi)外的水平衡，也將影響物質(zhì)交換過(guò)程。細(xì)胞正常興奮性的維持需

8、要膜內(nèi)外離子濃度的相對(duì)穩(wěn)定。在外界環(huán)境劇烈變化（如溫度）時(shí)，內(nèi)環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定是機(jī)體具有適應(yīng)能力的前提。3.生物節(jié)律（biorhythm） 從生理指標(biāo)到整體機(jī)能都不是固定不變,也不是勻速運(yùn)動(dòng)，往往表現(xiàn)出周期性變化的規(guī)律。在生理學(xué)中，把按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化，即按一定的時(shí)間重復(fù)出現(xiàn)、周而復(fù)始的功能活動(dòng)變化節(jié)律叫做生物節(jié)律。三、機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式1.神經(jīng)調(diào)節(jié)(neuroregulation)神經(jīng)調(diào)節(jié)是指機(jī)體在刺激的作用下，通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)的反射活動(dòng)調(diào)節(jié)器官的機(jī)能。神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射。(1)、反射（reflex）：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)、外環(huán)境刺激所發(fā)生的反應(yīng)

9、，這種調(diào)節(jié)過(guò)程稱反射。如蚊子叮咬打掉，事物入口唾液分泌、消化液分泌。(2)、反射?。╮eflex arc）：實(shí)現(xiàn)反射的結(jié)構(gòu)單位和功能單位。包括感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)部分。(3)、感受器（Receptor）：是接受刺激的裝置，任何一個(gè)反射活動(dòng)首先從它開(kāi)始，能把體內(nèi)、外各種刺激感受到，然后把刺激轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng)。(4)、傳入神經(jīng)（Afferent nerve）：連接感受器和反射中樞的N質(zhì)。(5)、神經(jīng)中樞（Central neurous）：指腦或脊髓內(nèi)一定部位執(zhí)行某種機(jī)能的NC群，能對(duì)傳入的信號(hào)進(jìn)行分析綜合。簡(jiǎn)單反射的中樞位于低級(jí)部位（脊髓、延髓，如排尿、排糞），復(fù)雜的反射

10、中樞位于NS的高級(jí)部位（大腦皮質(zhì)，如思維）。(6)、傳出神經(jīng)（Efferent nerve）：是將感受器和效應(yīng)器與神經(jīng)中樞聯(lián)系起來(lái)的通路。效應(yīng)器（Effector）：是產(chǎn)生反應(yīng)的結(jié)構(gòu)；根據(jù)中樞指令發(fā)生相適應(yīng)反應(yīng)的器官，環(huán)節(jié)破壞，反射不出現(xiàn)，紊亂。特點(diǎn)：迅速而精確，作用部位準(zhǔn)確，持續(xù)時(shí)間較短。2.體液調(diào)節(jié)(humoral regulation)機(jī)體的內(nèi)分泌細(xì)胞能產(chǎn)生某些特異性化學(xué)物質(zhì)（如激素），通過(guò)血液循環(huán)輸送到全身各處，對(duì)某些特定的組織起作用，以調(diào)節(jié)機(jī)體的新陳代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖等機(jī)能活動(dòng)，這種激素調(diào)節(jié)就屬于體液調(diào)節(jié)。特點(diǎn)：出現(xiàn)緩慢，作用部位較廣泛，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。在人和大多數(shù)高等動(dòng)物具有神經(jīng)

11、調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)兩種機(jī)制，二者相輔相成，共同完成機(jī)體機(jī)能調(diào)節(jié)的任務(wù)。大多數(shù)內(nèi)分泌腺也直接或間接地受到神經(jīng)系統(tǒng)的控制，從而使體液調(diào)節(jié)成為神經(jīng)調(diào)節(jié)的一環(huán)，相當(dāng)于反射弧傳出路徑上的一個(gè)延續(xù)部分，這種情況稱為神經(jīng)體液調(diào)節(jié)（neurohumoral regulation）。因此，可以認(rèn)為神經(jīng)調(diào)節(jié)是高等動(dòng)物機(jī)體最主要的調(diào)節(jié)方式，處于主導(dǎo)地位。3.自身調(diào)節(jié)(autoregulation)是指細(xì)胞、組織、器官在不依賴于外來(lái)的神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)情況下，自身對(duì)刺激發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)過(guò)程。如回心血量增加時(shí)，心肌細(xì)胞初長(zhǎng)度增大，心肌收縮力量增強(qiáng)，使心臟中血容量變化不大。一般說(shuō)來(lái)，自身調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)幅度較小，也不十分靈敏，但對(duì)生理

12、功能的調(diào)節(jié)仍有一定意義。（二）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)控模式1.非自動(dòng)控制系統(tǒng)象各種有害刺激引起動(dòng)物應(yīng)激這樣的調(diào)節(jié)活動(dòng)，刺激決定著反應(yīng)，而反應(yīng)不能改變控制部分的活動(dòng)，屬開(kāi)環(huán)系統(tǒng)。這種控制系統(tǒng)無(wú)自動(dòng)控制的能力，只要刺激存在，反應(yīng)就將繼續(xù)下去。非自動(dòng)控制系統(tǒng)在體內(nèi)不多見(jiàn)。2.反饋(feedback)控制系統(tǒng)由控制部分(中樞)發(fā)出的信息可改變受控部分(效應(yīng)器)的狀態(tài)，而受控部分反過(guò)來(lái)又發(fā)出信息、把接受控制的狀態(tài)結(jié)果不斷地報(bào)告給控制中摳，使控制中樞得以參照實(shí)際情況不斷糾正和調(diào)整發(fā)出的信息，以達(dá)到對(duì)受控部分精確的調(diào)節(jié),是閉環(huán)系統(tǒng)。這種由受控部分送回到控制中樞的信息稱為“反饋”信息，這種調(diào)節(jié)方式稱為反饋調(diào)節(jié)。負(fù)反

13、饋(negative feedback)：如果反饋信息可使控制中樞的初始控制信息減弱，稱為負(fù)反饋。正反饋(positive feedback)：如果可使控制中樞的原始信息加強(qiáng)，則稱為正反饋。3.前饋（feedforward）控制系統(tǒng)所有條件反射均屬于前饋控制系統(tǒng)。在前饋控制系統(tǒng)中監(jiān)測(cè)裝置（感受器）不是檢測(cè)輸出變量的波動(dòng)，而是直接檢測(cè)到干擾信息（條件刺激）后發(fā)出前饋信息，作用于控制系統(tǒng)，調(diào)整控制信息以對(duì)抗干擾信息對(duì)受控系統(tǒng)的作用，從而使輸出變量保持穩(wěn)定。它可以避免反饋調(diào)節(jié)的波動(dòng)性和反應(yīng)滯后，更好地保持穩(wěn)態(tài)，其預(yù)見(jiàn)性更具有適應(yīng)性意義。但前饋控制引起的反應(yīng)也有可能失誤，如見(jiàn)到而未吃到食物時(shí)的唾液分泌

14、。第二節(jié)細(xì)胞的基本功能一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜是細(xì)胞表面一層連續(xù)而封閉的界膜，又稱質(zhì)膜或漿膜，細(xì)胞內(nèi)部也存在著類(lèi)似細(xì)胞膜的膜性結(jié)構(gòu)，圍成各種細(xì)胞器，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)空間上的區(qū)域化和功能上的有序化。因此，膜的三層結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是細(xì)胞中普遍存在的基本結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為單位膜或生物膜。（一）膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)在電子顯微鏡下分為三層的各種膜性結(jié)構(gòu)主要由脂類(lèi)、蛋白質(zhì)和糖類(lèi)等物質(zhì)組成，一般都是以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)為主，糖類(lèi)只占極少量。目前流體鑲嵌模型(fluid mosaic model)得到較多實(shí)驗(yàn)事實(shí)支持并為大多數(shù)人所接受。這一假想模型的基本內(nèi)容是:膜的共同結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有

15、不同分子結(jié)構(gòu)和不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在。1.脂質(zhì)雙分子層（lipid bilayar）膜的脂質(zhì)中以磷脂類(lèi)為主，約占脂質(zhì)總量的70以上；其次是膽固醇，一般低于30；還有少量屬鞘脂類(lèi)的脂質(zhì)。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)，膜結(jié)構(gòu)中含量相當(dāng)少的磷脂酰肌醇，幾乎全部分布在膜的靠胞漿側(cè)；這種脂質(zhì)與細(xì)胞接受外界影響、并把信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程有關(guān)。磷脂的基本結(jié)構(gòu)是：一分子甘油的兩個(gè)羥基同兩分子脂酸相結(jié)合，另一個(gè)羥基則同一分子磷酸結(jié)合，后者再同一個(gè)堿基結(jié)合。根據(jù)這個(gè)堿基的不同，動(dòng)物細(xì)胞膜中的磷脂主要有四種(圖1-2)：磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇。所有的膜脂質(zhì)都是一些雙

16、嗜性分子，磷脂的一端的磷酸和堿基是親水性極性基團(tuán)，另一端的長(zhǎng)烴鏈則屬疏水性非極性基團(tuán)。鞘脂類(lèi)的基本結(jié)構(gòu)和磷脂類(lèi)似，但不含甘油。膽固醇結(jié)構(gòu)很特殊，它含有一個(gè)甾體結(jié)構(gòu)(環(huán)戊烷多氫菲)和一個(gè)8碳支鏈。通過(guò)對(duì)紅細(xì)胞膜所作的化學(xué)測(cè)定和計(jì)算，提出的雙分子層模型中，每個(gè)磷脂分子中的極性基團(tuán)都朝向膜的外表面或內(nèi)表面，而非極性基團(tuán)則在膜的內(nèi)部?jī)蓛上鄬?duì)。脂質(zhì)分子的這種定向而整齊的排列，從熱力學(xué)角度分析，包含的自由能最低，因而最為穩(wěn)定，可以自動(dòng)形成和維持。根據(jù)同樣的原理，如果讓脂質(zhì)分子在水溶液中受到激烈擾動(dòng)時(shí)，脂質(zhì)有可能形成含水的小囊，但這囊只能是由脂質(zhì)雙分子層形成。這種人工形成的膜囊，稱為脂質(zhì)小體，似人造的細(xì)胞空

17、殼，有很大的理論研究和實(shí)用價(jià)值。脂質(zhì)的熔點(diǎn)較低，膜中脂質(zhì)分子在一般體溫條件下是呈液態(tài)的，即膜具有某種程度的流動(dòng)性。脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性和它的流動(dòng)性，能夠說(shuō)明何以細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力和外形改變而不致破裂，而且即使膜結(jié)構(gòu)有時(shí)發(fā)生一些較小的斷裂，也可以自動(dòng)融合而修復(fù)，仍保持連續(xù)的雙分子層的形式。當(dāng)然，膜的這些特性還同膜中蛋白質(zhì)和膜內(nèi)側(cè)某些特殊結(jié)構(gòu)(稱為細(xì)胞骨架)的作用有關(guān)。應(yīng)該指出的是，膜的流動(dòng)性一般只允許脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作橫向運(yùn)動(dòng)，由于分子的雙嗜性，要脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作“掉頭”運(yùn)動(dòng)，或由一側(cè)脂質(zhì)層移到另一側(cè)脂質(zhì)層，這意味著有極性的磷酸和堿基的一端要穿越膜內(nèi)部的疏水性部分，

18、這是不容易或要耗能的。2.膜蛋白質(zhì) 膜蛋白質(zhì)主要以兩種形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合：有些蛋白質(zhì)以其肽鏈中帶電的氨基酸或基團(tuán)，與膜兩側(cè)的脂質(zhì)極性基團(tuán)相互吸引，使蛋白質(zhì)分子像是附著在膜的表面，這稱為表面蛋白質(zhì)；有些蛋白質(zhì)分子的肽鏈則可以一次或反復(fù)多次貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙分子層，疏水的-螺旋正好與膜內(nèi)疏水性烴基相吸引，肽鏈兩端露出在膜的兩側(cè)，這稱為結(jié)合蛋白質(zhì)。膜中的蛋白質(zhì)，具有不同的分子結(jié)構(gòu)和功能。生物膜所具有的各種功能，在很大的程度上決定于膜所含的蛋白質(zhì)；細(xì)胞和周?chē)h(huán)境之間的物質(zhì)、能量和信息交換，大都與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)分子有關(guān)。由于脂質(zhì)雙分子層是液態(tài)的，鑲嵌在脂質(zhì)層中的蛋白質(zhì)是可移動(dòng)的，即蛋白質(zhì)分子可以在膜脂質(zhì)分

19、子間橫向漂浮移位；不同細(xì)胞膜中的不同蛋白質(zhì)分子的移動(dòng)和所在位置，存在著精細(xì)的調(diào)控機(jī)制。例如，骨骼肌細(xì)胞膜中與神經(jīng)肌肉間信息傳遞有關(guān)的通道蛋白質(zhì)分子，通常都集中在肌細(xì)胞膜與神經(jīng)末梢分布相對(duì)應(yīng)的那些部分（終板膜）；而在腎小管和消化管上皮細(xì)胞，與管腔相對(duì)的膜和其余部分的膜中所含的蛋白質(zhì)種類(lèi)大不相同，說(shuō)明各種功能蛋白質(zhì)分子并不都能在所在的細(xì)胞膜中自由移動(dòng)和隨機(jī)分布，而實(shí)際存在著有區(qū)域特性的分布，顯然同蛋白質(zhì)完成其特殊功能有關(guān)。膜內(nèi)側(cè)的細(xì)胞骨架可能對(duì)某種蛋白質(zhì)分子局限在膜的某一特殊部分起著重要作用。3.細(xì)胞膜糖類(lèi)細(xì)胞膜所含糖類(lèi)甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖

20、脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面一側(cè)的。這些糖鏈的意義之一在于以其單糖排列順序上的特異性，作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性“標(biāo)志”。例如，有些糖鏈可以作為抗原決定簇，表示某種免疫信息；有些是作為膜受體的“可識(shí)別”部分，能特異地與某種遞質(zhì)、激素或其他化學(xué)信號(hào)分子相結(jié)合。如人的紅細(xì)胞ABO血型系統(tǒng)中，紅細(xì)胞的不同抗原特性就是由結(jié)合在膜脂質(zhì)的鞘氨醇分子上的寡糖鏈所決定的，A型抗原和B型抗原的差別僅在于此糖鏈中一個(gè)糖基的不同。由此可見(jiàn)，生物體內(nèi)不僅是多聚核苷酸中的堿基排列順序和肽鏈中氨基酸的排列順序可以起“分子語(yǔ)言”的作用，而且有些糖類(lèi)物質(zhì)中所含糖基序列的不同也可起類(lèi)似的作用。

21、（二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜具有選擇通透性（permeability），即不同物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的難易程度有很大區(qū)別。因此又把生物膜叫半透膜。根據(jù)跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的方向和是否需供給能量，基本上可分為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（passive transport）和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）兩大類(lèi)）。1.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)從高濃度的一側(cè)，通過(guò)細(xì)胞膜運(yùn)送到低濃度的一側(cè)，即順濃度的方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程稱為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。該過(guò)程消耗了高濃度溶液的化學(xué)勢(shì)能，是一種不需要細(xì)胞提供能量的自發(fā)過(guò)程。特點(diǎn)：物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率既依賴于膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運(yùn)物的濃度差，又與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的分子大小、電荷和在脂質(zhì)層中的溶解性有關(guān)。被動(dòng)

22、轉(zhuǎn)運(yùn)包括單純擴(kuò)散（simple diffusion）和易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）。單純擴(kuò)散在生物體系中，只有O2、N2、苯等疏水性小分子及CO2、甘油、尿素等小的極性分子能迅速地經(jīng)擴(kuò)散通過(guò)脂雙層膜。這種可以認(rèn)為是單純的物理過(guò)程的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱為單純擴(kuò)散。易化擴(kuò)散稍大些的極性分子（如葡萄糖、氨基酸）和小的帶電離子通過(guò)細(xì)胞膜需要借助膜蛋白的幫助，擴(kuò)散速率顯著增大，稱為易化擴(kuò)散。2.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞之所以能維持恒定的離子梯度差，是由于細(xì)胞膜具有逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的功能，稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，需要細(xì)胞膜或膜所在細(xì)胞供給能量。Na+ 被運(yùn)到膜外、K+ 被運(yùn)進(jìn)細(xì)胞就是由一種被稱為鈉鉀泵

23、（又簡(jiǎn)稱鈉泵,sodium pump）的膜蛋白完成的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉泵由催化亞單位和一個(gè)糖蛋白以四聚體形式存在于膜上。鈉泵的活動(dòng)需要Na+和K+的特定分布（Na+在膜內(nèi)、K+位于膜外）時(shí)才能分解胞內(nèi)的ATP提供能量而進(jìn)行，因此又被稱為Na+-K+依賴式ATP酶。鈉泵的作用機(jī)理可：鈉泵與膜內(nèi)Na+結(jié)合，酶被激活并在細(xì)胞質(zhì)側(cè)水解ATP，泵本身被磷酸化，其誘導(dǎo)的構(gòu)象變化運(yùn)送Na+通過(guò)膜并在外側(cè)釋放，此時(shí)的泵與膜外K+結(jié)合，泵去磷酸化，鈉泵回到原來(lái)的構(gòu)象，并運(yùn)送K+通過(guò)膜釋放到胞內(nèi)。鈉泵活動(dòng)具有重要的生理意義，首先細(xì)胞內(nèi)高K+水平是許多代謝反應(yīng)的必備條件；其次維持細(xì)胞內(nèi)外離子不均勻分布，建立起一種勢(shì)能貯備

24、可以完成許多生理功能。有研究表明，靜止動(dòng)物消耗ATP的1/3用于離子泵的活動(dòng)?？梢哉f(shuō)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是機(jī)體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式。除鈉鉀泵外，體內(nèi)類(lèi)似的還有鈣泵（Ca2+-Mg2+依賴式ATP酶）、質(zhì)子泵（H+-K+依賴式ATP酶）等，分別與肌細(xì)胞收縮和胃酸分泌等生理活動(dòng)有關(guān)。3.胞吐(exocytosis)與入胞(endocytosis)式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)以上所述的是小分子或離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式，對(duì)于生物大分子和固態(tài)或液態(tài)的物質(zhì)團(tuán)塊來(lái)說(shuō)，則是通過(guò)更加復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能的改變實(shí)現(xiàn)的。如神經(jīng)遞質(zhì)的釋放和許多細(xì)胞分泌蛋白質(zhì)等，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)先被囊泡裹入形成分泌泡，然后與細(xì)胞膜接觸、融合并向外釋放被裹入的物質(zhì)，這個(gè)過(guò)程稱為胞

25、吐、出胞或外排作用。在分泌泡與質(zhì)膜融合這一關(guān)鍵步驟中，由胞外進(jìn)來(lái)的Ca2+起到了重要作用。細(xì)胞從外界吸附的大分子或顆粒，逐漸被細(xì)胞膜的一小部分包圍、內(nèi)陷，其后從細(xì)胞膜上脫落下來(lái)而形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過(guò)程，稱為入胞或內(nèi)吞作用。入胞作用又可分為以下3種形式：吞噬作用（phagocytosis）：胞攝取的是固體物質(zhì)，可形成大的囊泡。胞飲作用（pinocytosis）：小的囊泡形式將細(xì)胞周?chē)奈⒌螤钜后w吞入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。受體介導(dǎo)式入胞（receptor-mediated endocytosis）：內(nèi)吞物（配體）與細(xì)胞表面的專一性膜蛋白（受體）結(jié)合為起始的入胞。二、細(xì)胞的興奮性與生物電現(xiàn)象(一

26、)細(xì)胞生物電現(xiàn)象生命活動(dòng)過(guò)程中出現(xiàn)的電現(xiàn)象稱為生物電現(xiàn)象(bioelectric phonomenon)。1.細(xì)胞的靜息電位（resting potential）和動(dòng)作電位（action potential）靜息電位細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為靜息電位或膜電位（membrane potential）。通常呈膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化(polarization)狀態(tài)，如動(dòng)物體內(nèi)神經(jīng)細(xì)胞和肌細(xì)胞有較大的靜息電位，約-65mV至-100mV之間；相對(duì)最小的是紅細(xì)胞，僅為-10mV。動(dòng)作電位可興奮組織受到刺激而發(fā)生興奮時(shí)，細(xì)胞膜原來(lái)的極化狀態(tài)迅速消失，并繼而發(fā)生倒轉(zhuǎn)和復(fù)原等一系列電位

27、變化，稱為動(dòng)作電位。神經(jīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位可大體看作兩部分：開(kāi)始是一個(gè)短促而尖銳的脈沖，習(xí)慣稱鋒電位（spike potential）；其后是在靜息電位水平上下的微小而緩慢的電位波動(dòng)后電位（after-potential）。鋒電位包括了從靜息電位到零電位（局部膜瞬間內(nèi)外電位相等）的去極化、從零電位再向上的反極化（也稱超射，overshoot）和恢復(fù)極化的下降支3個(gè)階段。后電位包括負(fù)后電位和正后電位（超極化狀態(tài)）兩個(gè)階段。鋒電位尤其是其上升支表示細(xì)胞處于興奮狀態(tài)，通常所說(shuō)的神經(jīng)沖動(dòng)（impulse）就是指一個(gè)個(gè)沿著神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的動(dòng)作電位或鋒電位。2.生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)理膜內(nèi)外兩側(cè)離子分布的不均勻及細(xì)

28、胞膜的選擇通透性是生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的基礎(chǔ)。靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜主要對(duì)K+有通透性，在濃度差作用下K+外流。帶正電荷的K+外流吸引了帶負(fù)電的蛋白質(zhì)分子有外流傾向。但膜對(duì)蛋白質(zhì)不通透，蛋白質(zhì)被阻隔積累在膜的內(nèi)表面，相應(yīng)地吸引流出的K+集中分布于膜的外表面，這樣產(chǎn)生外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)。因此說(shuō)細(xì)胞靜息電位基本上相當(dāng)于K+外流產(chǎn)生的跨膜平衡電位。動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制是膜在受到刺激時(shí)Na+通透性的突然增大，以致超過(guò)K+通透性,使大量Na+涌入膜內(nèi)的結(jié)果?，F(xiàn)在以神經(jīng)細(xì)胞為例說(shuō)明動(dòng)作電位產(chǎn)生的完整過(guò)程。外來(lái)刺激先引起膜對(duì)Na+通透性突然增大，Na+大量?jī)?nèi)流，導(dǎo)致膜電位迅速去極化乃至反極化，構(gòu)成動(dòng)作

29、電位的上升支，時(shí)間少于1ms；在此過(guò)程中Na+通道很快關(guān)閉而K+通道（不同于形成靜息電位時(shí)的K+泄漏通道）大量開(kāi)放，膜內(nèi)K+大量外流使膜電位迅速恢復(fù)，構(gòu)成動(dòng)作電位下降支（圖1-9 電導(dǎo)反映膜的通透性）。負(fù)后電位表示迅速涌出的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了K+進(jìn)一步外流所致復(fù)極化變慢，而正后電位是由于膜上鈉鉀泵啟動(dòng)，在恢復(fù)膜兩側(cè)離子分布狀態(tài)過(guò)程中生電性作用（泵出3個(gè)Na+同時(shí)泵入2個(gè)K+，造成超極化）等原因引起,與興奮后的恢復(fù)有關(guān)。（二）興奮性和刺激引起興奮的條件1.刺激引起興奮的條件自然界中能引起機(jī)體反應(yīng)的刺激是多種多樣的，按其性質(zhì)可分為物理性刺激如聲、光、電、機(jī)械、溫度等，化學(xué)性刺激如酸、

30、堿、各種化學(xué)物質(zhì)等和生物刺激如細(xì)菌、病毒等。對(duì)機(jī)體某種感受器來(lái)說(shuō)，刺激有適宜與不適宜的區(qū)別，如聲波是聽(tīng)覺(jué)器官、光波是視覺(jué)器官的適宜刺激(optimal stimulus)等。應(yīng)該指出，這種分工是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中器官功能特殊化的結(jié)果，但并不是某種器官只有唯一的適宜刺激。所謂適宜刺激是指感受器對(duì)該性質(zhì)的變化最敏感（即閾值最低）、或引起興奮所需能量最低。在諸多性質(zhì)的刺激中，電變化具有可定量調(diào)節(jié)、易重復(fù)、對(duì)組織損傷小等優(yōu)點(diǎn)，為生理實(shí)驗(yàn)所常用。即使是適宜刺激，若在強(qiáng)度、作用時(shí)間和強(qiáng)度時(shí)間變化率三個(gè)要素的某一方面達(dá)不到某一臨界值，還是不能引起興奮。如用干電池電流刺激肌肉，通電和斷電的瞬間可引起收縮；接通狀態(tài)

31、下則無(wú)反應(yīng)，因?yàn)榇藭r(shí)的強(qiáng)度時(shí)間變化率為零之故。這三個(gè)參數(shù)并不是固定值，如果其中一個(gè)或兩個(gè)參數(shù)變了，其余的也會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變。為了研究各參數(shù)間的相互關(guān)系，可先固定其中某一個(gè)參數(shù)，然后觀察另外兩個(gè)參數(shù)的相互影響。例如，使用方波電脈沖刺激“神經(jīng)肌肉標(biāo)本”以肌肉收縮作為神經(jīng)興奮的間接指標(biāo)時(shí)，由于不同大小和持續(xù)時(shí)間的方波其斜率都是一樣的（方波的振幅代表強(qiáng)度、波寬代表時(shí)間），因而認(rèn)為這類(lèi)刺激的強(qiáng)度時(shí)間變化率固定不變，就可分析刺激強(qiáng)度和作用時(shí)間的相互影響和關(guān)系。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在強(qiáng)度時(shí)間變化率固定不變的情況下，在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度與該刺激的作用時(shí)間呈反變關(guān)系。就是說(shuō)，當(dāng)所用的刺激強(qiáng)度較大

32、時(shí)，引起組織興奮只需用較短的作用時(shí)間；而當(dāng)刺激強(qiáng)度較小時(shí)，需用較長(zhǎng)的作用時(shí)間才能引起組織產(chǎn)生興奮。如果把能夠引起興奮的不同刺激強(qiáng)度和相對(duì)應(yīng)的作用時(shí)間描繪在坐標(biāo)紙上，便可得到一條近似于雙曲線的曲線，稱為強(qiáng)度時(shí)間曲線（strength-duration curve）。強(qiáng)度時(shí)間曲線上的任何一點(diǎn)都表示一個(gè)剛能引起組織興奮的最小刺激，稱為閾刺激（threshold stimulus），曲線右上方各點(diǎn)表示閾上刺激，左下方各點(diǎn)表示閾下刺激。不同的組織描繪出的強(qiáng)度時(shí)間曲線不同，如同為神經(jīng)纖維，較細(xì)的神經(jīng)纖維測(cè)得的強(qiáng)度時(shí)間曲線偏右上方（圖1-11中虛線），說(shuō)明興奮性較低。強(qiáng)度時(shí)間曲線能夠較全面地反映組織細(xì)胞的興

33、奮性，但是當(dāng)興奮性發(fā)生迅速變化時(shí)，要測(cè)得一條強(qiáng)度時(shí)間曲線實(shí)際上有困難。因此有人主張用時(shí)值（chronaxie法文）代替。如圖1-11所示，時(shí)值正位于強(qiáng)度-時(shí)間曲線中部曲度最明顯的部位，能較好地反映整個(gè)曲線的位置，是衡量組織興奮性高低的又一指標(biāo)。但測(cè)定時(shí)值也非易事，實(shí)際工作中衡量組織興奮性常用而簡(jiǎn)便的指標(biāo)是閾強(qiáng)度（threshold intensity）。即固定刺激的強(qiáng)度時(shí)間變化率和作用時(shí)間，測(cè)定引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度,又簡(jiǎn)稱閾值（threshold）。引起某組織興奮所需的閾強(qiáng)度愈小，說(shuō)明該組織興奮性愈高；反之，閾強(qiáng)度愈大，說(shuō)明組織興奮性愈低。2.組織興奮性的變化以神經(jīng)組織為例，興奮后首

34、先出現(xiàn)一個(gè)非常短暫的絕對(duì)不應(yīng)期（absolute refractory period），然后出現(xiàn)相對(duì)不應(yīng)期（relative refractory period）。繼而是超常期（supranormal period）和低常期（subnormal period）。3.閾電位(threshold potential)和鋒電位的引起外來(lái)刺激引起興奮，即產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程已比較清楚。如神經(jīng)細(xì)胞受到電刺激時(shí)，先引起局部膜的去極化，膜對(duì)Na+通透性增大，Na+內(nèi)流。當(dāng)外來(lái)刺激較小時(shí)，Na+內(nèi)流的去極化傾向可被K+外流所糾正，只會(huì)發(fā)生局部微小的電位波動(dòng)；只有外來(lái)刺激足夠大，能使靜息電位的絕對(duì)值減小到一個(gè)臨界

35、值（稱為閾電位）時(shí)，Na+通道大量開(kāi)放，Na+大量?jī)?nèi)流，膜電位進(jìn)一步去極化。如此反復(fù)促進(jìn)形成一種正反饋過(guò)程，稱為Na+內(nèi)流的再生性循環(huán)（或Hodgkin循環(huán)，圖1-13），其結(jié)果去極化迅速，形成鋒電位陡峭的上升支，直至Na+平衡電位。由此可見(jiàn)，閾電位不是單一通道的屬性，而是在一段膜上能使通道開(kāi)放的數(shù)目足以引起上述再生性循環(huán)出現(xiàn)的膜內(nèi)去極化的臨界水平。因此，只要外來(lái)刺激大于能引起再生性循環(huán)的水平，膜內(nèi)去極化的速度就不再?zèng)Q定于原刺激的大小，而取決于原來(lái)靜息電位的值和膜兩側(cè)濃度差。就是說(shuō)動(dòng)作電位要么不產(chǎn)生（無(wú)），一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大值（全），符合“全或無(wú)定律”（all-or-none law）。4.局

36、部反應(yīng)（local response）及其特性細(xì)胞受到單個(gè)閾下刺激的作用不會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位，但不是無(wú)反應(yīng)，也將引起去極化，但未達(dá)到閾電位水平，僅能使Na+少量通道開(kāi)放，這時(shí)的Na+內(nèi)流叫做局部反應(yīng)或局部興奮。局部興奮有以下幾個(gè)基本特性：不是“全或無(wú)”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；只能呈遞減性傳播，傳播數(shù)十至數(shù)百微米即消失，稱為電緊張擴(kuò)布，這與動(dòng)作電位截然不同；由于沒(méi)有不應(yīng)期所以具有總和(summation)效應(yīng)，即多個(gè)閾下刺激引起的多個(gè)局部反應(yīng)如果在時(shí)間上（在同一部位連續(xù)給予）或空間上（同時(shí)在相鄰的部位給予）疊加起來(lái)，就有可能使膜的去極化達(dá)到閾電位，從而引發(fā)動(dòng)作電位。體內(nèi)某些感受器細(xì)胞、部分

37、腺細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞，以及神經(jīng)細(xì)胞體上的突觸后膜和骨骼肌細(xì)胞的終板膜，受到刺激時(shí)不是產(chǎn)生動(dòng)作電位，而只出現(xiàn)原有靜息電位的微弱而緩慢的變動(dòng)，分別稱為感受器電位、慢電位、突觸后電位和終板電位。它們也具有類(lèi)似局部興奮的特性。（三）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)動(dòng)作電位還有一個(gè)顯著特點(diǎn)是不衰減性傳導(dǎo)（conduction）。動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞膜的某一部位產(chǎn)生，它就會(huì)向整個(gè)細(xì)胞膜傳播，而且它的幅度不會(huì)因?yàn)閭鞑ゾ嚯x的增加而減弱。例如，一條無(wú)髓神經(jīng)纖維某點(diǎn)發(fā)生動(dòng)作電位，膜出現(xiàn)反極化即外負(fù)內(nèi)正的狀態(tài)；而相鄰部位仍處于內(nèi)負(fù)外正的靜息狀態(tài)。無(wú)論細(xì)胞外液還是細(xì)胞內(nèi)液都具有良好的導(dǎo)電性，于是已興奮的神經(jīng)段與它相鄰的未興奮的神經(jīng)

38、段之間由于存在電位差而有電荷移動(dòng)，其方向是膜外的正電荷由未興奮段移向已興奮段；膜內(nèi)的正電荷由已興奮段移向未興奮段。相鄰段細(xì)胞膜去極化并達(dá)到閾電位水平，從而爆發(fā)動(dòng)作電位。就這樣興奮膜與相鄰未興奮膜之間產(chǎn)生的局部電流（圖1-14A）不斷地流動(dòng)下去，就表現(xiàn)為興奮（動(dòng)作電位）在整個(gè)細(xì)胞上的傳導(dǎo)。以上所謂動(dòng)作電位的傳導(dǎo)，實(shí)際是已興奮的膜通過(guò)局部電流“刺激”了未興奮的膜部分，使之產(chǎn)生動(dòng)作電位。由于鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度和陡峭度相當(dāng)大，局部電流的強(qiáng)度超過(guò)了引起鄰近膜興奮所需的閾強(qiáng)度數(shù)倍以上，因而傳導(dǎo)可以相當(dāng)“安全”而無(wú)“阻滯”地繼續(xù)下去。無(wú)髓神經(jīng)纖維、骨骼肌細(xì)胞等基本上都是遵循這樣的機(jī)制。有髓神經(jīng)纖維

39、外面包裹著一層既不導(dǎo)電、離子又不能通過(guò)的髓鞘，動(dòng)作電位只能在沒(méi)有髓鞘的朗飛結(jié)處才能傳導(dǎo)，因此動(dòng)作電位是越過(guò)每一段帶髓鞘的神經(jīng)纖維呈跳躍式傳導(dǎo)（saltatory conduction,圖1-14B），加之有髓神經(jīng)纖維較粗，電阻較小，所以動(dòng)作電位在有髓神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)速度要比在無(wú)髓神經(jīng)纖維上快得多。雖然跳躍式傳導(dǎo)本質(zhì)上也是局部電流，但速度快得多。脊椎動(dòng)物用跳躍傳導(dǎo)的方式解決了高速傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的問(wèn)題，而不需要發(fā)展粗笨的巨大神經(jīng)干。需要指出的是，興奮的傳導(dǎo)是電傳導(dǎo)（速度約1002m/s），不是電子移動(dòng)的電流傳導(dǎo)（速度為3108m/s），也不是太慢的化學(xué)擴(kuò)散。三、興奮的細(xì)胞間傳遞多細(xì)胞間信息傳遞（tr

40、ansmission）的主要形式是化學(xué)性信號(hào)。有內(nèi)分泌或遠(yuǎn)距分泌、突觸傳遞、神經(jīng)內(nèi)分泌、旁分泌和自身分泌等幾種類(lèi)型。根據(jù)已有的研究，跨膜信號(hào)傳遞的方式可概括為由具有特異感受結(jié)構(gòu)的通道蛋白質(zhì)、受體G-蛋白第二信使系統(tǒng)、酪氨酸激酶受體等3種方式。（一）由具有特異感受結(jié)構(gòu)的通道蛋白質(zhì)完成的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)1.化學(xué)門(mén)控通道在神經(jīng)-肌肉接頭處，當(dāng)神經(jīng)末梢有沖動(dòng)到達(dá)時(shí)可釋放神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）乙酰膽堿（ACh）,ACh擴(kuò)散過(guò)間隙到運(yùn)動(dòng)終板膜，與終板膜上N-ACh化學(xué)門(mén)控通道（圖1-5）的-亞單位結(jié)合，打開(kāi)通道使Na+和K+跨膜易化擴(kuò)散，產(chǎn)生終板電位而完成跨膜信號(hào)傳遞。目前已經(jīng)證明一些氨

41、基酸類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)，包括谷氨酸、門(mén)冬氨酸、-氨基丁酸和甘氨酸等，主要通過(guò)類(lèi)似機(jī)制影響其靶細(xì)胞。2.電壓門(mén)控通道在動(dòng)物界，除了一些特殊的魚(yú)類(lèi)，一般不存在專門(mén)感受外界電刺激或電場(chǎng)改變的器官或感受細(xì)胞，但在體內(nèi)有很多細(xì)胞，如神經(jīng)細(xì)胞和各種肌細(xì)胞，在它們的細(xì)胞膜中卻具有多種電壓門(mén)控通道蛋白質(zhì)。它們可由于同一細(xì)胞相鄰的膜兩側(cè)出現(xiàn)的電位改變而出現(xiàn)通道的開(kāi)放，并由于隨之出現(xiàn)的跨膜離子流，而出現(xiàn)這些通道所在膜的特有的跨膜電位改變或細(xì)胞內(nèi)功能變化。如Na+、K+和Ca2+通道即屬此類(lèi)。3.機(jī)械門(mén)控通道體內(nèi)存在不少能感受機(jī)械性刺激并引起自身功能改變的細(xì)胞。如內(nèi)耳毛細(xì)胞頂部的聽(tīng)毛在受到切向力的作用產(chǎn)生彎曲時(shí)，毛細(xì)胞會(huì)出

42、現(xiàn)短暫的感受器電位。這也是一種跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，即外來(lái)機(jī)械性信號(hào)通過(guò)某種膜結(jié)構(gòu)內(nèi)的過(guò)程，引起細(xì)胞的跨膜電位變化。據(jù)精細(xì)觀察，從聽(tīng)毛受力而致聽(tīng)毛根部所在膜的變形到該處膜出現(xiàn)跨膜離子移動(dòng)之間只有極短的潛伏期，因而推測(cè)可能是膜的局部變形或牽引，直接激活了附近膜中的機(jī)械門(mén)控通道。（二）受體G-蛋白第二信使系統(tǒng)細(xì)胞膜存在能專一性結(jié)合激素、神經(jīng)遞質(zhì)以及其它化學(xué)物質(zhì)并引起特定反應(yīng)的特殊結(jié)構(gòu)，稱為受體(receptor) 。受體的本質(zhì)是鑲嵌于脂質(zhì)雙分子層中的大分子復(fù)合蛋白質(zhì)或酶系，由結(jié)合和催化兩部分組成，前者暴露在脂質(zhì)雙層的外表面，它的特定分子結(jié)構(gòu)能夠與特定的化學(xué)物質(zhì)結(jié)合，好象鑰匙與鎖的關(guān)系。催化部分位于脂質(zhì)雙層

43、的內(nèi)表面，一般是一種沒(méi)有活性的酶。當(dāng)受體的結(jié)合部分與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)（配體）結(jié)合時(shí)，首先引起結(jié)合部位分子構(gòu)象發(fā)生變化，接著引起催化部分分子構(gòu)象發(fā)生改變，使原來(lái)沒(méi)有活性的酶轉(zhuǎn)變成有活性酶，從而催化細(xì)胞內(nèi)底物，引發(fā)一系列連鎖生化反應(yīng)，最后導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)部功能變化。受體與配體的結(jié)合是可逆性的，并且具有特異性和飽和性的特征。實(shí)際上細(xì)胞漿和細(xì)胞核內(nèi)也有受體存在，分別稱為胞漿受體和核受體，但受體主要存在于膜表面。Sutherland等人60年代在研究腎上腺素引起肝細(xì)胞中糖原分解為葡萄糖的作用機(jī)制時(shí)，發(fā)現(xiàn)腎上腺素只是作用于肝細(xì)胞的膜表面，通過(guò)某種發(fā)生在膜結(jié)構(gòu)中的過(guò)程，先在細(xì)胞漿內(nèi)生成環(huán)-磷酸腺苷（即cAMP）,后

44、者再實(shí)現(xiàn)腎上腺素分解糖原的作用。如果把激素這類(lèi)外來(lái)化學(xué)信號(hào)看作第一信使的話，可稱cAMP為第二信使（second messenger）。第二信使是由位于膜內(nèi)表面的腺苷酸環(huán)化酶（AC）等膜效應(yīng)器酶催化產(chǎn)生的。在受體G-蛋白第二信使系統(tǒng)中，中介受體和膜效應(yīng)器酶的是另一類(lèi)蛋白質(zhì)家族鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白（guanine nucleotide-binding protein,簡(jiǎn)稱G-蛋白）。已被區(qū)分出的G-蛋白有數(shù)十種，但它們的結(jié)構(gòu)和功能極為相似。G-蛋白通常由-、-和-3個(gè)亞單位組成；-亞單位通常起催化亞單位的作用，當(dāng)G-蛋白與被配體激活了的受體相遇時(shí)，-亞單位與先前結(jié)合的GDP分離而與一分子GTP結(jié)合，這

45、時(shí)-亞單位同其它兩個(gè)亞單位分離，移動(dòng)到并對(duì)鄰近的膜效應(yīng)器酶起作用，后者的激活（或受抑制）可以引起胞漿中第二信使物質(zhì)的生成增加（或減少）（圖1-16）。由于第二信使物質(zhì)的生成經(jīng)過(guò)多級(jí)酶催化作用，少數(shù)幾個(gè)膜外化學(xué)信號(hào)分子同受體的結(jié)合，就可能在胞漿中生成數(shù)目眾多的第二信使分子，這是此類(lèi)跨膜信號(hào)傳遞的重要特點(diǎn)之一。目前發(fā)現(xiàn)的效應(yīng)器酶并不只AC一種，因而第二信使物質(zhì)也不只cAMP一種，如近年來(lái)還發(fā)現(xiàn)，有相當(dāng)數(shù)量的外界刺激信號(hào)作用于受體后，可以通過(guò)另一種G-蛋白再激活一種稱為磷脂酶C的膜效應(yīng)器酶，以膜結(jié)構(gòu)中磷脂酰肌醇的磷脂分子為間接底物，生成兩種分別稱為三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）的第二信使，影

46、響細(xì)胞內(nèi)過(guò)程，完成跨膜信號(hào)傳遞。催產(chǎn)素、催乳素、某些下丘腦調(diào)節(jié)肽和5-羥色胺等是通過(guò)這一途徑發(fā)揮作用的?？赡茏鳛榈诙攀沟幕瘜W(xué)物質(zhì)還有環(huán)-磷酸鳥(niǎo)苷（cGMP）、Ca2+和鈣調(diào)蛋白（CaM）等。動(dòng)物體內(nèi)絕大多數(shù)肽類(lèi)激素、除氨基酸類(lèi)以外的神經(jīng)遞質(zhì)（約有50種）都是主要以在靶細(xì)胞中產(chǎn)生第二信使類(lèi)物質(zhì)來(lái)完成跨膜信號(hào)傳遞的。受體已發(fā)現(xiàn)100多種，一種配體往往有多種受體。受體的存在說(shuō)明，引起靶細(xì)胞的生物效應(yīng)不但與外來(lái)的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，而且與細(xì)胞膜上存在的受體類(lèi)型有很大關(guān)系。上述兩種主要的跨膜信號(hào)傳遞方式之間并不是絕對(duì)分離的，兩者之間可以互相影響或在作用上有交叉。以ACh為例，當(dāng)它們作用于終板膜時(shí)通過(guò)調(diào)控通道

47、蛋白質(zhì)起作用；但當(dāng)ACh作用于心肌或內(nèi)臟平滑肌時(shí)，遇到的卻是受體G-蛋白第二信使系統(tǒng)(受體稱為M-型或毒蕈堿型受體)。近年還發(fā)現(xiàn)，即便是M-型ACh受體，也可再區(qū)分出許多種亞型，有的亞型以cAMP為第二信使，有的以IP3和DG為第二信使。不同細(xì)胞甚或同一細(xì)胞的膜上具有對(duì)應(yīng)于同一化學(xué)信號(hào)的不同受體型或其亞型，在跨膜信號(hào)傳遞中并不少見(jiàn)。（三）酪氨酸激酶受體近年來(lái)發(fā)現(xiàn)胰島素等一些肽類(lèi)激素和其他與機(jī)體發(fā)育、生長(zhǎng)、修復(fù)、增生有關(guān)的因子，如神經(jīng)生長(zhǎng)因子、表皮生長(zhǎng)因子、血小板源生長(zhǎng)因子、纖維母細(xì)胞生長(zhǎng)由子、以及與血細(xì)胞生成有關(guān)的集落刺激因子等，都是通過(guò)靶細(xì)胞表面一類(lèi)稱為酪氨酸激酶受體(tyrosine ki

48、nase receptor)的蛋白質(zhì)起作用，這類(lèi)受體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，只有一個(gè)跨膜-螺旋。當(dāng)位于膜外側(cè)的較長(zhǎng)的肽鏈部分（鏈）同特定的化學(xué)信號(hào)結(jié)合后，可以直接引起受體肽鏈的膜內(nèi)段（鏈）激活，使之具有磷酸激酶活性，通過(guò)使自身肽鏈和膜內(nèi)蛋白質(zhì)底物中的酪氨酸殘基發(fā)生磷酸化，因而產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)效應(yīng)，如胰島素作用于肌肉細(xì)胞使葡萄糖易于滲入。值得注意的是這種受體因結(jié)合配體而活化，通過(guò)自動(dòng)自身磷酸化作用增大了對(duì)受體所在細(xì)胞中靶蛋白上的酪氨酸進(jìn)行磷酸化的能力，并且這時(shí)即使配體從受體上解離下來(lái)，激酶的活性仍不下降（圖1-17）。但是，當(dāng)cAMP、IP3和DG等第二信使物質(zhì)產(chǎn)生并發(fā)揮作用時(shí)，胰島素受體的酪氨酸激酶的活性就大大降

49、低。如果某個(gè)酪氨酸激酶受體只具有跨膜部分和細(xì)胞質(zhì)側(cè)部分，而缺少膜外側(cè)與配體結(jié)合部分，就會(huì)具有永久性的酪氨酸激酶活性。失去調(diào)控序列，使它成為致癌性分子（oncogenesis）。如能引起鳥(niǎo)類(lèi)有核紅細(xì)胞增多癥病毒的v-erb-B基因的表達(dá)蛋白即是。 第二章 血液 第一節(jié)血液的組成與特性一、體液動(dòng)物體內(nèi)所含的水分及其中的溶質(zhì)，總稱為體液（body fluid）。細(xì)胞內(nèi)液intracellular fluid）：存在于細(xì)胞內(nèi)的體液體液（60%70%）細(xì)胞外液（extracellular fluid）：存在于細(xì)胞外的體液細(xì)胞外液可分為：分布于心血管系統(tǒng)內(nèi)的血液（blood）中的血漿（plasma）；分布

50、于組織細(xì)胞間隙的細(xì)胞間液（interstitial fluid）或稱組織液（tissue fluid）。淋巴管內(nèi)的淋巴液（lymph fluid）。蛛網(wǎng)膜下腔、腦室、脊髓中央管內(nèi)的腦脊液（cerebrospinal fluid）。也都屬于組織液。細(xì)胞內(nèi)液約為細(xì)胞外液的2倍。組織液源于血液，并與細(xì)胞內(nèi)液發(fā)生交換，終又回歸血液。因而，血液在溝通各部位的體液，完成體內(nèi)外物質(zhì)交換等活動(dòng)中起著尤為重要的作用。二、血液的組成血液由液體成分的血漿和懸浮其中的有形成分血細(xì)胞所組成。血液的組成及主要成分所占百分比如下：水（90%92%）漿（50%60%）晶體物質(zhì)（2%3%）白蛋白血漿蛋白（5%8%）球蛋白血液（

51、全血）纖維蛋白紅細(xì)胞血細(xì)胞(40%50%)白細(xì)胞血小板將經(jīng)過(guò)抗凝處理的血液置入分血計(jì)中，經(jīng)3000rpm的轉(zhuǎn)速離心30分鐘，血細(xì)胞則因比重較大而下沉并被壓緊，可見(jiàn)血液分為3層：上層為微黃色或無(wú)色的液體部分即為血漿；底層為暗紅色的紅細(xì)胞(erythrocyte)；在紅細(xì)胞層表面上有一薄層灰白色物質(zhì)，就是白細(xì)胞(leucocyte)和血小板(thrombocyte)。壓緊的血細(xì)胞在全血中所占的容積百分比，稱為血細(xì)胞比容(hematocrit)。在血細(xì)胞中，由于白細(xì)胞和血小板所占容積微小，可略而不計(jì)，通常就把血細(xì)胞比容稱為紅細(xì)胞比容，或稱紅細(xì)胞壓積(PCV)。血液流出血管不經(jīng)抗凝處理，就會(huì)很快凝成血

52、塊，隨血塊逐漸緊縮所析出的淡黃色清亮液體，稱為血清(serum)。血清與血漿的主要區(qū)別在于血清中沒(méi)有纖維蛋白原，因?yàn)槔w維蛋白原已轉(zhuǎn)變成纖維蛋白而留在了血塊中。三、血量動(dòng)物體內(nèi)的血液總量，簡(jiǎn)稱血量(blood volume)。在安靜狀態(tài)下，大部分血液在心血管內(nèi)循環(huán)流動(dòng)，這部分血液量叫循環(huán)血量。另有一部分血液則滯留在肝、肺、脾、皮下靜脈叢和皮膚等處，這些流動(dòng)緩慢，紅細(xì)胞比容較高的血液量叫儲(chǔ)備血量或貯血量。一次失血不超過(guò)血量的10，一般不會(huì)影響健康，若是一次急性失血達(dá)血量的20，生命活動(dòng)將受到明顯影響。倘若一次急性失血超過(guò)血量的30，則會(huì)危及生命。四、血液的理化特性（一）血色、血臭、血味血液為不透明

53、的紅色液體。動(dòng)脈血中，血紅蛋白氧結(jié)合量高，呈鮮紅色；靜脈血中，血紅蛋白氧結(jié)合量低，呈暗紅色。血液中由于存在揮發(fā)性脂肪酸，故帶有特殊的血臭，即血腥氣。又由于血液中含有氯化鈉而稍帶咸味。（二）比重與紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性1比重動(dòng)物全血的比重約在1.0501.060之間，其中紅細(xì)胞比重最大，白細(xì)胞和血小板次之，血漿的比重最小，約在1.0251.030。全血比重的大小主要決定于紅細(xì)胞比容的高低以及所含血紅蛋白的濃度，也與血漿中血漿蛋白質(zhì)的濃度有關(guān)。2懸浮穩(wěn)定性與血沉在循環(huán)血液中，紅細(xì)胞在血漿中保持懸浮狀態(tài)而不易下沉的特性，稱為懸浮穩(wěn)定性（suspension stability）。從血管中抽取一定量的血液

54、，經(jīng)抗凝處理后放入有刻度的血沉管中，直立靜置一段時(shí)間，可見(jiàn)紅細(xì)胞因比重較大而逐漸下沉。在單位時(shí)間內(nèi)紅細(xì)胞下沉的距離，稱為紅細(xì)胞沉降率（erythrocyte sedimentation rate，ESR），簡(jiǎn)稱血沉。血沉快慢的關(guān)鍵，在于紅細(xì)胞是否容易發(fā)生疊連。所謂疊連，系指紅細(xì)胞彼此重疊在一起成串錢(qián)狀。疊連起來(lái)的紅細(xì)胞與血漿接觸的總表面積減小，而單位面積的重量增大，于是血沉加快。凡是影響紅細(xì)胞疊連的因素，就是影響血沉快慢的因素。影響紅細(xì)胞疊連的主要因素在于血漿中。已知血漿中的球蛋白，特別是纖維蛋白原與膽固醇增多時(shí)，紅細(xì)胞疊連增快，血沉加速。血漿中白蛋白與卵磷脂增多時(shí)，則起延緩疊連的作用。（三）

55、粘滯性液體流動(dòng)時(shí)，由于內(nèi)部分子間摩擦而產(chǎn)生阻力，以致流動(dòng)緩慢并表現(xiàn)出粘著的特性，稱為粘滯性（viscosity）。血液粘滯性的大小，主要決定于紅細(xì)胞數(shù)目的多少和血漿蛋白質(zhì)的濃度。紅細(xì)胞數(shù)目越多，血漿蛋白質(zhì)濃度越高，血液粘滯性就越大。粘滯性增高，血管內(nèi)血流阻力增大，血流速度減慢，血壓升高。粘滯性降低，血流阻力減小，流速增快，血壓降低?？梢?jiàn)血液的粘滯性在一定程度上也是影響血壓的因素之一。（四）滲透壓與紅細(xì)胞的脆性1血漿滲透壓促使純水或低濃度溶液中的水分子通過(guò)半透膜向高濃度溶液中滲透的力量，稱為滲透壓（osmotic pressure）。它是晶體滲透壓和膠體滲透壓兩部分的總和。晶體滲透壓：由血漿中的

56、無(wú)機(jī)鹽，主要是氯化鈉，還有非電解質(zhì)的小分子有機(jī)物，如葡萄糖和尿素等晶體物質(zhì)顆粒所形成的滲透壓。膠體滲透壓：由血漿蛋白質(zhì)，主要是白蛋白等膠體物質(zhì)顆粒所形成的滲透壓。血漿滲透壓與血細(xì)胞的滲透壓相等，也與機(jī)體各部位體液的滲透壓基本相等。154mmol/L（0.9的氯化鈉溶液和278mmol/L（5）的葡萄糖溶液的滲透壓與血漿滲透壓大致相等，故把154mmol/L（0.9）的氯化鈉溶液稱為等滲溶液，或稱為生理鹽水。把那些高于或低于血漿滲透壓的溶液分別稱為高滲溶液或低滲溶液。2脆性紅細(xì)胞內(nèi)血紅蛋白逸出并進(jìn)入血漿中的現(xiàn)象，稱為紅細(xì)胞溶解，簡(jiǎn)稱溶血（hemolysis）。紅細(xì)胞在滲透壓有所降低的溶液中并不一

57、定發(fā)生溶血，說(shuō)明紅細(xì)胞對(duì)低滲溶液的溶解作用有一定的抵抗力。紅細(xì)胞對(duì)低滲溶液的這種抵抗力，稱為紅細(xì)胞滲透脆性（erythrocyte osmotic fragility）或簡(jiǎn)稱脆性。（五）酸堿性血液呈弱堿性,p值為7.357.45，血漿中的緩沖對(duì)有NaHCO3/H2CO3，蛋白質(zhì)鈉鹽蛋白質(zhì)，Na2HPO2/NaH2PO4等；紅細(xì)胞中的緩沖對(duì)有KHbHHb，KHbO2HHbO2等，此外，有KHCO3/H2CO3 ，K2HPO4/KH2PO4等。血漿中最主要的緩沖對(duì)為NaHCO3H2CO3，當(dāng)組織酸性代謝產(chǎn)物（如乳酸）大量進(jìn)入血液時(shí)，NaHCO3即與之起作用，生成酸性較弱的碳酸和中性乳酸鹽，于是酸度

58、降低。如下列化學(xué)式所示。HL+NaHCO3NaL+H2CO3H2O+CO2常把血漿中NaHCO3的含量稱為血液的堿儲(chǔ)（alkali reserve）。第二節(jié)血漿一、血漿化學(xué)成分及其作用（一）血漿蛋白質(zhì)1血漿白蛋白主要由肝臟合成。其主要生理作用一是組織修補(bǔ)和組織生長(zhǎng)的材料。二是形成血漿膠體滲透壓。三是能與游離脂肪酸這樣的脂類(lèi)、類(lèi)固醇激素結(jié)合，有利于這些物質(zhì)的有效運(yùn)輸。2血漿球蛋白可分為、三類(lèi)，球蛋白幾乎全都是免疫球蛋白，即抗體。除靈長(zhǎng)類(lèi)和嚙齒類(lèi)外。大多數(shù)新生動(dòng)物只能依靠吮吸初乳來(lái)獲得被動(dòng)免疫。纖維蛋白原由肝臟產(chǎn)生。是血液凝固的重要物質(zhì)，在凝血酶的催化下轉(zhuǎn)變?yōu)槔w維蛋白，形成血凝塊，起止血和凝血作用

59、。（二）脂類(lèi)血漿中所含的脂類(lèi)包括脂肪酸、甘油三酯、磷脂、膽固醇及其它酯等。血漿中脂類(lèi)代謝的中間產(chǎn)物主要是酮體，血中酮體增多，大量酮體隨尿排出，謂之酮尿癥。血漿中的葡萄糖稱為血糖，直接氧化供給機(jī)體代謝活動(dòng)所需能量，是非反芻動(dòng)物體內(nèi)最主要的供能物質(zhì)。（四）無(wú)機(jī)鹽重要的陽(yáng)離子有Na+、K+、Ca2+等，重要的陰離子有Cl-、HCO3-、HPO42-等。這些無(wú)機(jī)離子保持一定含量，對(duì)于維持神經(jīng)和肌肉組織的興奮性、心肌細(xì)胞的活動(dòng)、體液的酸堿平衡和滲透壓等起著重要作用。二、血漿的主要功能血漿主要功能有：1營(yíng)養(yǎng)功能血漿中含有相當(dāng)數(shù)量蛋白質(zhì)，它們起著營(yíng)養(yǎng)貯備的功能。2運(yùn)輸功能蛋白質(zhì)巨大的表面上分布有眾多的親脂性

60、結(jié)合位點(diǎn)，它們可以與脂溶性物質(zhì)結(jié)合，使之成為水溶性，便于運(yùn)輸緩沖功能血漿白蛋白和它的鈉鹽組成緩沖對(duì)，和其它無(wú)機(jī)鹽緩沖對(duì)（主要是碳酸和碳酸氫鈉）一起，緩沖血漿中可能發(fā)生的酸堿變比，保持血液H的穩(wěn)定，4形成膠體滲透壓血漿膠體滲透壓的存在是保證血漿中的水分不會(huì)大量向血管外轉(zhuǎn)移的重要條件，從而維持血量的相對(duì)恒定。5參與機(jī)體的免疫功能在實(shí)現(xiàn)免疫功能中有重要作用的免疫抗體、補(bǔ)體系統(tǒng)等，都是由血漿球蛋白構(gòu)成的。6參與凝血和抗凝血功能絕大多數(shù)的血漿凝血因子、生理性抗凝物質(zhì)以及促進(jìn)血纖維溶解的物質(zhì)都是血漿蛋白。7組織生長(zhǎng)與損傷組織修復(fù)方面的功能這是由白蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)榻M織蛋白而實(shí)現(xiàn)的。第三節(jié)紅細(xì)胞一、紅細(xì)胞的形態(tài)和數(shù)