華南板塊古生代維管植物數(shù)據(jù)集摘要：陸生維管植物在古生代中期的起源和輻射演化對地球環(huán)境產(chǎn)生了深遠的影響。古生代期間，華南板塊位于低緯度地區(qū)，與其他古大陸相對隔離，維管植物的多樣性高，且面貌獨特。本數(shù)據(jù)集共享了華南古生代維管植物的分類單元名錄、大植物-孢粉化石產(chǎn)出的地理和地層分布信息，以及421種植物的營養(yǎng)或繁殖器官形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)（包括莖軸直徑、孢子囊、葉片的測量值，以及基于二元性狀對植物進行編碼的數(shù)據(jù)矩陣）。作為重要的證據(jù)，這些數(shù)據(jù)可用于探討古生代維管植物在低緯度地區(qū)的屬種多樣性和表型演化模式，以及它們在不同板塊之間的擴散和遷移等植物地理學(xué)問題。關(guān)鍵詞：華南板塊；古生代；維管植物；分類單元多樣性；形態(tài)演化數(shù)據(jù)庫（集）基本信息簡介數(shù)據(jù)庫（集）名稱華南板塊古生代維管植物數(shù)據(jù)集數(shù)據(jù)作者熊聰慧、黃璞、王德明、薛進莊數(shù)據(jù)通信作者薛進莊(pkuxue@)數(shù)據(jù)時間范圍1919-2018年地理區(qū)域華南板塊數(shù)據(jù)量692KB數(shù)據(jù)格式*.docx,*.xlsx數(shù)據(jù)服務(wù)系統(tǒng)網(wǎng)址/10.11922/sciencedb.j00001.00068基金項目國家自然科學(xué)基金項目（41802008、41722201）數(shù)據(jù)庫（集）組成本數(shù)據(jù)集包括3個部分：（1）華南古生代維管植物大化石、孢粉的分類單元數(shù)據(jù)集：名錄（包括相似種和不定種等）、產(chǎn)地、層位、植物大化石分類位置，以及華南特有屬的名錄；（2）華南志留紀至泥盆紀維管植物的性狀數(shù)據(jù)集：連續(xù)形態(tài)學(xué)性狀（包括莖軸直徑、孢子囊、葉片）的測量值，以及66種植物、36個二元形態(tài)學(xué)性狀的編碼矩陣；（3）華南古生代95種單葉、218種復(fù)葉的葉形態(tài)編碼矩陣（分別以96個、103個離散的二元形態(tài)學(xué)性狀對化石葉片進行編碼）。陸地植物的起源和演化是生命演化史中影響深遠的重大事件A4】。維管植物是現(xiàn)生陸地植物中占主導(dǎo)地位的一大支系，它們在志留紀、泥盆紀的爆發(fā)式輻射，被認為是可與寒武紀海洋動物大爆發(fā)相比擬的陸地事件。3］。早泥盆世以及之前的維管植物形體較小、且形態(tài)簡單［3］,至中、晚泥盆世，高大的植物出現(xiàn)，逐漸形成森林生態(tài)系統(tǒng)『7］。植物的登陸及早期陸地植被的發(fā)展對地球環(huán)境產(chǎn)生了一系列影響，如古生代中后期大氣二氧化碳濃度的降低、大陸風化作用的加強、土壤類型的多樣化以及河流海岸地貌穩(wěn)定性的增加等，都被認為與植物登陸產(chǎn)生的效應(yīng)有關(guān)［7-9］。華南板塊古生代的沉積地層中保存有大量精美的植物化石，記錄了維管植物在這一時期的演化歷程，為人們研究早期植物對陸地生境的占領(lǐng)和塑造提供了豐富的資料。例如，早泥盆世出現(xiàn)最古老的大型葉植物始葉蕨（Eophyllophyton）以及大量工蕨類及少量石松類等，中泥盆世植物群具石松類和原始真葉植物等，晚泥盆世植物群富含前裸子植物、石松植物、真蕨植物、楔葉植物和最早的種子植物等，這些植物群含有豐富的地方性屬種［3」°』2］。石炭紀早期，植物群以石松植物、真蕨植物和楔葉植物為主，含有較多世界性分布的分子［1。］。石炭紀中晚期至早二疊世早期，由于海侵的影響，華南維管植物化石記錄稀少。早二疊世晚期至晚二疊世，植物類群迅速演化，以石松植物、真蕨植物、楔葉植物、種子蕨類及一定數(shù)量的裸子植物為代表。其中，華南地區(qū)尤以出現(xiàn)獨特的大羽羊齒類為顯著特征［10，13］。作為重要的證據(jù)，華南古生代的化石材料可用于探討維管植物在一個相對隔離的低緯度地區(qū)的宏演化模式，以及它們在不同板塊之間的擴散和遷移等植物地理學(xué)問題，也有助于探討植物登陸對地球系統(tǒng)的影響。對生物宏演化的研究被認為是未來古生物學(xué)發(fā)展的戰(zhàn)略重點之一，其主要的研究手段一一定量古生物學(xué)是近年的研究熱點［14-16］o以往的研究顯示，區(qū)域性古生物類群多樣性的詳細研究，對區(qū)域生態(tài)環(huán)境變化、生物與環(huán)境的相互作用具有重要的指示意義［17-18］。古生代期間，華南板塊位于低緯度地區(qū)，大多為熱帶一亞熱帶潮濕氣候，與其他古大陸相對隔離，地層學(xué)和分類學(xué)研究充分，多數(shù)植物形態(tài)特征較為完整，非常適合開展區(qū)域性的多樣性研究；大量地方性屬種的存在，使之呈現(xiàn)出很多有別于全球其他地區(qū)的、獨特的宏演化特征（圖1，改自文獻［19］）。生物宏演化的研究主要包括兩類指標：分類單元多樣性（TaxonomicDiversity）和形態(tài)多樣性（MorphologicalDiversity）o前者用于測算在特定時間間隔或地理范圍內(nèi)不同級別（如種、屬、科以及其他級別）的分類單元數(shù)目的變化［20］，也包括新生率、滅絕率、更替率等多個指標。后者也被稱為形態(tài)歧異度（MorphologicalDisparity）,關(guān)注表型（生物大小、形態(tài)和復(fù)雜度等）在形態(tài)空間中的變化量［16,21］古生代期間植物類群大量出現(xiàn)，并通過表型的演化與地表環(huán)境進行相互作用，因此對古生代維管植物形態(tài)多樣性的研究尤為重要。本數(shù)據(jù)集匯編了華南板塊古生代維管植物的分類單元，以及一系列形態(tài)學(xué)性狀的數(shù)據(jù)，包括3個部分：（1）古生代維管植物大化石、孢粉分類單元多樣性數(shù)據(jù)集：化石名錄、產(chǎn)地、層位、植物大化石分類位置，以及華南特有屬名錄；（2）華南志留紀、泥盆紀維管植物的性狀數(shù)據(jù)集：108種植物的莖軸直徑、孢子囊大小和葉片大小的測量值，以及依據(jù)36個二元性狀、對66種植物進行編碼建立的數(shù)據(jù)矩陣；（3）華南古生代95種單葉、218種復(fù)葉的葉形態(tài)編碼矩陣（分別以96個、103個形態(tài)特征對化石葉片進行編碼）。本數(shù)據(jù)集是開展古生代植物分類單元多樣性、形態(tài)多樣性宏演化模式的重要基礎(chǔ)，對探討植物表型性狀與地球環(huán)境相互作用的研究也有重要參考價值。

-252-433-400百萬年-350-300(E)?*^迫Edd)zoQr+c50100.10.017000600050004000300020001000■華南單葉的形態(tài)多樣性GEOCARB模型預(yù)測和誤尤范圍門華南復(fù)葉的形態(tài)多樣性B-Owoowoo)210-252-433-400百萬年-350-300(E)?*^迫Edd)zoQr+c50100.10.017000600050004000300020001000■華南單葉的形態(tài)多樣性GEOCARB模型預(yù)測和誤尤范圍門華南復(fù)葉的形態(tài)多樣性B-Owoowoo)2102101119口華南維管植物多樣性GiganlonocleaPermianCisuralian 膘木郭ap5-g-anKungurianArtinskianprag-anEmss'nQveuan

FrasnianA,早泥盆世（左）、早石炭世（中）和晚二疊世（右）的古植物地理分區(qū)。B,華南及其他地區(qū)維管植物的多樣性變化。C,代表性的植物類型及高度。D，大氣CO2濃度的變化與華南維管植物葉片的形態(tài)多樣性，以及華南代表性葉片的形態(tài)。圖1志留紀至二疊紀的維管植物、古地理及大氣演化（改自文獻［19］）1數(shù)據(jù)采集和處理方法1.1數(shù)據(jù)采集自丁文江［22］對云南、浙江等地泥盆紀地層和化石開展工作以后，一些國外學(xué)者及斯行健、李星學(xué)等對華南古生代的植物化石進行了一系列重要研究［23-25］。此后的百余年來，幾代古植物學(xué)家對華南古生代植物的系統(tǒng)研究積累了豐富的資料。據(jù)統(tǒng)計，截至2018年，已發(fā)表的涉及華南古生代維管植物及相關(guān)地層的論文和專著近500篇（部）?！吨袊派参铩罚?6］系統(tǒng)總結(jié)了之前的工作。此后，涉及華南古生代植物化石及相關(guān)地層研究的論著大幅增加叫0,27-31］。這些已發(fā)表的文獻對大量植物化石進行了系統(tǒng)描述，或?qū)χ参锶旱牡貙臃植歼M行了詳細研究。本數(shù)據(jù)集即是基于1919-2018年期間已發(fā)表的文獻匯編而成。本數(shù)據(jù)集的建設(shè)工作歷時十年，是一個逐漸完善的過程。第一作者、第二作者攻讀碩士、博士學(xué)位期間，收集、整理了部分數(shù)據(jù)［29-31］o研究團隊對數(shù)據(jù)的一些分析結(jié)果，已相繼在4篇期刊論文發(fā)表［12，19,32-33］。這4篇論文的原始數(shù)據(jù)文件均以附屬材料的形式在期刊網(wǎng)站上提供了鏈接，供讀者下載閱覽、再使用。但是，文獻［32］的附屬材料鏈接已經(jīng)失效。工作過程中，我們深感很有必要將這些數(shù)據(jù)整合、形成統(tǒng)一的數(shù)據(jù)集，以便分享給更多的研究者使用，推動相關(guān)研究的深入。因此在本文中，我們將上述4篇期刊論文中的數(shù)據(jù)，進行了整合，劃分為三個部分（子集），構(gòu)成更完整的華南板塊古生代維管植物數(shù)據(jù)集。1.2數(shù)據(jù)處理方法數(shù)據(jù)集的第一部分，即華南古生代植物大化石、孢粉化石分類單元多樣性數(shù)據(jù)，依據(jù)近500篇（部）文獻中提供的化石屬種及其地層時代、剖面地理位置、以及圖版信息等匯編而成。主要根據(jù)文獻［3］和原作者意見，將植物大化石屬種歸入具體的綱、目級單元。根據(jù)華南的植物大化石屬是否在全球同期其他陸塊出現(xiàn)，將其鑒定為地方性分子或廣布性分子。研究圖版較少或暫時不清楚，或鑒定可能有誤的屬種，以及一些不能明確歸入具體物種的相似種和不定種等，均包含在本數(shù)據(jù)中，力求完整地、最大程度地反映華南地區(qū)古生代植物化石記錄。為研究華南古生代維管植物分類單元的多樣性變化型式，我們首先依據(jù)生物地層學(xué)的最新進展，將化石屬種劃分入不同的時段；一般以期為單位，如早泥盆世布拉格期、埃姆斯期等，但在一些情況下，對期又進行了細分。其次，基于所統(tǒng)計的屬種和剖面、產(chǎn)地數(shù)目，計算每個時段的多個定量指標，包括：每剖面物種豐度和每百萬年平均物種豐度、屬種新生率（新生屬種數(shù)目/總數(shù)）和滅絕率（滅絕屬種數(shù)目/總數(shù)）、每百萬年成種率和每百萬年物種滅絕率（方法參見文獻［12,32］）。數(shù)據(jù)集的第二部分，即華南志留紀、泥盆紀維管植物的形態(tài)學(xué)性狀數(shù)據(jù)，以兩種方法采集數(shù)據(jù)：其一，從已發(fā)表文獻中匯編了108種植物的可測量形態(tài)學(xué)性狀，包括這些植物的莖軸最大直徑、孢子囊大小和葉片大小的測量值；其二，依據(jù)36個二元性狀（離散的形態(tài)學(xué)性狀），對66種華南維管植物進行編碼，形成數(shù)據(jù)矩陣。這些性狀是植物生長和發(fā)育的重要指標，與植物生理和生態(tài)演化密切相關(guān)，可用于研究植物表型的宏演化。研究方法參考文獻［33］。數(shù)據(jù)集的第三部分，即華南古生代95種單葉、218種復(fù)葉的多維形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)集。分別以96個、103個性狀特征對這些單葉、復(fù)葉進行編碼，建立了單葉、復(fù)葉的多維形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)集。通過研究葉片（數(shù)據(jù)點）在多維形態(tài)空間的分布特征以及占據(jù)模式，對葉片的形態(tài)變異度（MorphologicalDisparity）進行了定量刻畫，并計算了不同時段的葉片形態(tài)變異的范圍總和、方差總和、平均不相似度等變異度指標，分析了葉片變異度與植物屬種多樣性之間的動態(tài)關(guān)系。研究方法詳見文獻［19］。2數(shù)據(jù)樣本描述2.1華南古生代維管植物的分類單元多樣性華南志留紀至二疊紀植物的分類單元詳細名錄參見本數(shù)據(jù)集附件1,包含：華南志留紀至石炭紀巴什基爾期的植物大化石（約167屬、448種）和孢粉屬種（約257屬、1724種），及其剖面、地層數(shù)據(jù)，所研究時代被劃分為15個時段（附件1第一部分，為文獻［12］的附屬材料TableS1和TextS1，可在PLoSONE期刊網(wǎng)站免費下載：/plosone/article7id20.1371/journal.pone.0075706）；華南早二疊世至晚二疊世的植物大化石（約152屬、520種）和孢粉屬種（約175屬、589種），及其剖面、地層數(shù)據(jù)，所研究時代被劃分為4個時段（附件1第二部分，為文獻［32］的附屬材料，但目前其網(wǎng)址鏈接已失效，數(shù)據(jù)已無法下載）。石炭紀中晚期至早二疊世早期，由于海侵的影響，華南陸相地層不發(fā)育，維管植物化石記錄稀少，因此未包含在數(shù)據(jù)集中。

分類單元的多樣性分析顯示，華南志留紀至石炭紀維管植物的多樣性演化可分為4個階段，即蘭多維列世至艾菲爾期、艾菲爾期至法門早期、法門早期至杜內(nèi)晚期和杜內(nèi)晚期至巴什基爾期，每一階段變化均呈低谷-高峰-低谷型式（圖2）。植物化石屬種分異度及每百萬年種平均分異度在每個階段均有一次輻射，分別發(fā)生在布拉格期、吉維特期、法門晚期和維憲期，同時幅度整體遞增，種多樣性和每百萬年孢粉種平均分異度尤其顯著（圖2A）。早二疊世晚期至晚二疊世早期，植物化石屬種多樣性持續(xù)增長，吳家坪期至長興期下降明顯。整體上，植物大化石多樣性在早三疊世印度期降至最低，但孢粉多樣性稍有回升（圖2B）。由二疊紀沃德期至早三疊世印度期，植物大化石屬滅絕率持續(xù)上升，新生率持續(xù)下降，更替顯著（圖2C）。二疊紀-三疊紀之交的生物大滅絕事件對海洋生物造成了巨大的影響，但陸生植物在這一事件期間是否存在大滅絕，仍存在很大爭議I34-36］。我們目前對華南古生代化石記錄的收錄較為完善，但對三疊紀早期的化石數(shù)據(jù)僅做了初步收集，因此這一部分在本數(shù)據(jù)集中未列出。泡粉化石每剖面物種豐度火化石每剖向物種生度大化石剖面數(shù)目抱粉化石劑面數(shù)目弛粉化石每百萬年

物種平均十.度抱粉化石屬多樣?性火化石每百萬年物種平?均豐度抱粉化石種多樣性泡粉化石每剖面物種豐度火化石每剖向物種生度大化石剖面數(shù)目抱粉化石劑面數(shù)目弛粉化石每百萬年

物種平均十.度抱粉化石屬多樣?性火化石每百萬年物種平?均豐度抱粉化石種多樣性大化石屬多樣性-C:/大化石屬史替率1 1/ 化石屬新生容:..../X./卜-/X<J大化石屈滅絕率Ku-RoWo-Ca|Wu(ChII0I275.6251MaPermianTriassicA，志留紀至石炭紀早中期植物大化石、抱粉屬種多樣性、每百萬年物種平均豐度、剖面數(shù)目及每剖面物種豐度。B，二疊紀至三疊紀早期植物大化石、抱粉化石屬種多樣性。C,二疊紀至三疊紀早期植物大化石屬滅絕率、新生率和更替率變化?？s寫：Ll-W，蘭多維列世至文洛克世；Ld_Pd,羅德洛世至普里道利世；Lc,洛霍考夫期；Pr,布拉格期；Em,埃姆斯期；Ef,艾菲爾期；G,吉維特期；Fr,弗拉期；Fml法門早期；Fm2,法門晚期；T1，杜內(nèi)早期；T2,杜內(nèi)晚期；V,維憲期；S,謝爾普霍夫期；B,巴什基爾期；As-Ar,阿瑟爾期至亞丁斯克期；Ku-Ro,空谷期至羅德期；Wo-Ca,沃德期至卡匹敦期；Wu,吳家坪期；Ch,長興期；I,印度期；O,奧倫尼克期。圖2華南志留紀至石炭紀早中期、二疊紀至三疊紀早期維管植物多樣性演變（改自文獻［12,32］）2.2華南志留紀至泥盆紀維管植物的形態(tài)演化華南志留紀至泥盆紀植物的定量形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)涉及81屬108種植物，包括志留紀1屬1種，早泥盆世36屬52種，中泥盆世14屬14種，晚泥盆世27屬41種。數(shù)據(jù)中包含了絕大多數(shù)植物的最大莖軸直徑、孢子囊大小，以及大部分真葉植物和石松植物的葉片長度、寬度，這些數(shù)據(jù)為連續(xù)的測量值。另外，依據(jù)36個離散的二元形態(tài)學(xué)性狀，對早泥盆世30種、中泥盆世11種、晚泥盆世25種植物進行了編碼，形成數(shù)據(jù)矩陣（附件2，為文獻［33］的附屬材料Appendix5、6、7,可在Elsevier網(wǎng)站下載，/science/article/abs/pii/S0012825217306591）o代表性特征如:莖軸是否具等二叉分枝（是，即編碼為1；否，即編碼為0）、螺旋分枝、輪狀分枝等；幼葉是否拳卷、是否具有小型葉、是否具有二叉分枝的羽狀末端器官或葉片等；是否具有紡錘形或長橢圓形等形狀的孢子囊；孢子囊是否兩側(cè)或放射狀排列等。對連續(xù)和離散的形態(tài)學(xué)性狀進行研究，可揭示華南板塊維管植物表型宏演化的規(guī)律。例如，維管植物孢子囊的大小變異在泥盆紀早期達到最大值,而在中、晚期萎縮，體現(xiàn)為早期爆發(fā)模式（“EarlyBurstPattern”；圖3）；而植物營養(yǎng)器官的定量特征如莖軸寬度和葉片大小、以及基于36個特征的形態(tài)多樣性（以表型不相似度表示）自泥盆紀早期逐步遞增，至晚期達到峰值，表現(xiàn)為階段性演化模式（“StepwiseEvolution”）。植物表型的宏演化，反映了它們在登陸進程中在陸地生境的擴展和生態(tài)適應(yīng)過程［33］。不同階段的類群LochkovianGivetianFamennian泡子囊最大寬度軸T（mm）圖3華南志留紀、泥盆紀維管植物孢子囊大小的演化（改自文獻［33］）2.3華南古生代維管植物葉片的形態(tài)演化華南古生代維管植物葉片的形態(tài)演化數(shù)據(jù)包括：基于96個二元形態(tài)學(xué)特征對95種單葉進行編碼形成的矩陣，以及基于103個二元形態(tài)學(xué)特征對218種復(fù)葉進行編碼形成矩陣（附件3,為文獻［19］的附屬材料AppendixA，可在Elsevier網(wǎng)站下載，/science/article/abs/pii/S0012825215300027）。這些葉片化石記錄被劃分為早一中泥盆世、晚泥盆世、密西西比亞紀、賓夕法尼亞亞紀、羅德期一沃德期、卡匹敦期一樂平期6

個時段。葉片的形態(tài)學(xué)性狀詳見附件3,包括單葉的整體特征（性狀［S1］-［S73］）、復(fù)葉的整體特征（［C1］-［C8O］）、單葉或者復(fù)葉小羽片的葉脈特征（［V1］-［V23］）。對數(shù)據(jù)矩陣的分析顯示，在維管植物演化的第一階段（泥盆紀至石炭紀早期），單葉的變異度初步增加，復(fù)葉的變異度在石炭紀早期達到峰值（圖4）；期間，伴隨著植物維管系統(tǒng)、生殖結(jié)構(gòu)的急劇分化，灌木、藤本、草本、喬木等各種構(gòu)型出現(xiàn)。從石炭紀晚期到二疊紀，是維管植物演化的第二階段，期間，單葉的變異度進一步擴大，而復(fù)葉的變異度不再增大，但在形態(tài)空間的占據(jù)位置上發(fā)生平移（圖4）；此過程伴隨著濕地群落在華南的逐漸恢復(fù)和繁盛，木賊類、大羽羊齒類，以及松柏、銀杏、蘇鐵等現(xiàn)代類群的古老祖先在華南地區(qū)出現(xiàn)。維管植物在泥盆紀演化出的一些葉片形態(tài)，一直持續(xù)至古生代末（并延續(xù)至現(xiàn)代），反映出這些形態(tài)在進化上的保守性。I I ■-4 -3 -2PCo2■ I ■ I I I ■-4 -3 -2PCo2■ I ■ I I-10 12 3PCo1■ ■■I0 12 3PCo2晚泥盆世密西西比亞紀—*—賓夕法尼亞亞紀—1羅德期一沃德期―?—卡匹敦期一長興期—早了中泥盆世.晚泥盆dt—密西西比亞紀—?—羅德期一沃德期—卡匹敦期一長興期對數(shù)據(jù)矩陣進行主成分分析，利用主成分軸1-3（PCo1-3）構(gòu)建二維的形態(tài)空間投影。圖4華南古生代單葉（A-C）、復(fù)葉（D-F）的形態(tài)空間占據(jù)及演化模式（改自文獻［33］）3數(shù)據(jù)質(zhì)量控制和評估在對華南古生代維管植物的分類單元和形態(tài)多樣性數(shù)據(jù)匯編時，出現(xiàn)以下幾方面影響因素：第一，由于化石埋藏的影響，目前所獲得的植物化石標本肯定只能代表當時植被的一部分。第二，部分地層的研究程度較低，因此產(chǎn)出的植物屬種相應(yīng)也較少。第三，原始描述文獻中，對一些化石的鑒定、描述和分類有待完善(或校對)，部分原始文獻的圖版不清楚、建立的屬種有效性有待考證。本數(shù)據(jù)集首先盡可能齊全地收集了華南古生代維管植物大化石、孢粉化石的名錄，以及它們的產(chǎn)地和地層信息，力求最大程度地反映以往的研究程度，以及所記載的最大可能多樣性。其次，通過對不同時代植物化石產(chǎn)地和地層進行詳細梳理，評價并篩選研究程度較高、有清晰圖版支撐的植物大化石名錄，在此基礎(chǔ)上，進一步匯編了志留紀、泥盆紀維管植物的性狀數(shù)據(jù)和古生代單葉、復(fù)葉的多維形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)集。另外，在對化石多樣性進行分析時，采用稀疏標準化方法，在研究程度或采樣強度較為一致的基礎(chǔ)上，