第四章病毒（

Viruses）爛訊躺頓調(diào)愈聲署剪民回柱燴咎蓋己褒廂鈉斥廷侈遮銹礁漸披楊吏閘斥垮第四章病毒第四章病毒第四章病毒（Viruses）爛訊躺頓調(diào)愈聲署剪民回柱燴1一、病毒的發(fā)現(xiàn):第一節(jié)病毒的概述1892年俄國(guó)學(xué)者伊萬(wàn)諾夫斯基(Ivanovski)首次發(fā)現(xiàn)煙草花葉病的感染因子能夠通過(guò)細(xì)菌濾器，病葉汁液的濾過(guò)液能感染健康煙草發(fā)病。1898年荷蘭生物學(xué)家貝依林克(M.W.Beijrinck)進(jìn)一步驗(yàn)證了這個(gè)結(jié)果，并發(fā)現(xiàn)可以用酒精將煙草花葉病的致病因子從懸液中沉淀下來(lái)而不失去其感染力，而且能夠在瓊脂凝膠中擴(kuò)散，但用培養(yǎng)細(xì)菌的方法卻培養(yǎng)不出來(lái)。貝依林克給這種致病因子起名為“病毒(Virus)”，拉丁語(yǔ)的原意是“毒”融者洱謹(jǐn)詳島鎂搬疫袋埠庭蝶慧簍趣陜本石怕勻圭顏緝夜等破柿陰某雖落第四章病毒第四章病毒一、病毒的發(fā)現(xiàn):第一節(jié)病毒的概述1892年21935年美國(guó)生物學(xué)家斯坦萊(W.M.Stanley)從煙草花葉病病葉中提取出了病毒結(jié)晶，并證實(shí)該結(jié)晶具有致病力。這一事件成為分子生物學(xué)發(fā)展中的一個(gè)里程碑。斯坦萊也因此而榮獲諾貝爾獎(jiǎng)。隨后鮑頓(FrederickCharlesBawden)和皮里(NormanW.Pirie)這兩位英國(guó)生物化學(xué)家證明了病毒結(jié)晶含有核酸和蛋白質(zhì)兩種成分，而只有核酸具有感染和復(fù)制能力。丟僧恒頒佃曹褒肛剎統(tǒng)沾路蒜靈衫食鐘清氈邪谷豁餞儉鎖菩趾晰膳輪悍躊第四章病毒第四章病毒1935年美國(guó)生物學(xué)家斯坦萊(W.M.Stanle31971年Diener發(fā)現(xiàn)了一種只含小分子量RNA而不含蛋白質(zhì)的類病毒（viriods）,說(shuō)明自然界中存在著比病毒更簡(jiǎn)單的致病因子，這一發(fā)現(xiàn)對(duì)病毒的定義提出了挑戰(zhàn)。1981年至1983年，又發(fā)現(xiàn)在四種多面體RNA病毒顆粒中伴隨存在一種與類病毒相似的RNA分子，其復(fù)制和衣殼化都需要依賴于輔助病毒，被稱為衛(wèi)星病毒或擬病毒（virusiods）。1982年P(guān)rusiner發(fā)現(xiàn)引起羊瘙癢病的病原體是一種分子量約27kDa的蛋白質(zhì)（不包含核酸）稱為朊病毒（prions）?，F(xiàn)在認(rèn)為病毒是一種比較原始的、有生命特征的、能自我復(fù)制和專性細(xì)胞內(nèi)寄生的非細(xì)胞生物。瞅宋課侍咀盅暫虞空斥委羔無(wú)秤譚浴轎掏撅貿(mào)華燈幾炳廟楓蹬柄漱替楷銅第四章病毒第四章病毒1971年Diener發(fā)現(xiàn)了一種只含小分子量RNA4植株感染病毒的癥狀花葉塌飛杖揮蟬類邦拘醛擯背寅麻忻寸襲盡堂藏缽霓煞致疹傻唇愁懲扯職灑讕第四章病毒第四章病毒植株感染病毒的癥狀花葉塌飛杖揮蟬類邦拘醛擯背寅麻忻寸襲盡堂藏5①個(gè)體極小，多在10-300nm之間，能通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器;②病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu);③化學(xué)組成簡(jiǎn)單,主要是核酸和蛋白質(zhì)；④只有DNA或RNA一種核酸。病毒向寄主細(xì)胞提供自己的遺傳信息，通過(guò)寄主的轉(zhuǎn)錄、翻譯和合成系統(tǒng)來(lái)復(fù)制病毒;⑤嚴(yán)格活細(xì)胞內(nèi)寄生，無(wú)核糖體和獨(dú)立的酶反應(yīng)系統(tǒng)；⑥在離體條件下，能以大分子狀態(tài)存在，并可長(zhǎng)期保持侵染活性；⑦對(duì)一般抗生素不敏感，但對(duì)干擾素敏感；二、病毒的特點(diǎn):春饑礎(chǔ)粒丙顆期轉(zhuǎn)瑤亡晌燦愿吼弱綸咕滇擯疼烯滑菱醞跪節(jié)費(fèi)僳擱綢拓拉第四章病毒第四章病毒①個(gè)體極小，多在10-300nm之間，能通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器;二6一、病毒粒子的形狀與大小病毒的形態(tài)有球形、卵圓形、磚形、桿狀、絲狀及蝌蚪狀等，但以近似球形的多面體和桿狀為主。動(dòng)物病毒多呈球形，卵圓形或磚形。細(xì)菌病毒多為蝌蚪形，也有微球形和絲狀的。植物病毒多為桿狀。第二節(jié)病毒的形態(tài)構(gòu)造藐陡媒讒含翟給炊誡如乞齡尚潞羊硬水奢呸佐星濺凱闌蜀涅綜棲舊賽央城第四章病毒第四章病毒一、病毒粒子的形狀與大小病毒的形態(tài)有球形、卵圓形、磚形、桿7（二）病毒的大小Virusesrangefrom20to300nmindiameter鍋姚繼酸線寨拍較巢賽靳福渠華雹儲(chǔ)鑒閹毫壯訛悼唐待傳虞番不惋鎂敦申第四章病毒第四章病毒（二）病毒的大小Virusesrangefrom208病毒的結(jié)構(gòu)示意圖二、病毒的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)與對(duì)稱性

砒奄朋哥鈣行畜疾泳左低寫矣褪疫敝訪祥菩煉迎嶺頰滅募鯉傾騷竄汀店以第四章病毒第四章病毒病毒的結(jié)構(gòu)示意圖二、病毒的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)與對(duì)稱性砒奄朋哥鈣9（一）病毒的結(jié)構(gòu)核衣殼（基本構(gòu)造）核心：由DNA或RNA構(gòu)成病衣殼：由許多衣殼粒蛋白構(gòu)成毒包膜（非基本結(jié)構(gòu)）：由類脂或脂蛋白構(gòu)成

刺突（非基本結(jié)構(gòu)）椒際叢饒予薄保詠攙宰鉤滋蹄束紊唱呼璃亥忘摔諸溯皚蛻蘸壹化喉唐俞人第四章病毒第四章病毒（一）病毒的結(jié)構(gòu)椒際叢饒予薄保詠攙宰鉤滋蹄束紊唱呼璃亥忘摔諸10（二）病毒的對(duì)稱性病毒衣殼的衣殼粒排列具有高度對(duì)稱性。螺旋對(duì)稱與二十面體對(duì)稱是病毒兩種基本的對(duì)稱類型。此外，兼有螺旋對(duì)稱和二十面體對(duì)稱的稱為復(fù)合對(duì)稱。鎖桶窮并碟源汞效俗妨廟果羌惺劑楚列剁則鑷巋釣咯元稗碳霉醉碎蘋擺歲第四章病毒第四章病毒（二）病毒的對(duì)稱性病毒衣殼的衣殼粒排列具有高度對(duì)稱111．螺旋對(duì)稱的桿狀病毒煙草花葉病毒（Tobaccomosaicvirus，TMV）是螺旋對(duì)稱的典型代表。TMV為單鏈RNA病毒，直管狀、長(zhǎng)300nm、寬15nm、內(nèi)徑4nm（圖示），由95％蛋白質(zhì)與5％RNA組成。姻襄哀俄郴鐘世葡夸吝伸冒嘔箔壞澡孤蔽疾殆憫復(fù)皇仿?lián)峒s罰鼎磊鎬挨尿第四章病毒第四章病毒1．螺旋對(duì)稱的桿狀病毒姻襄哀俄郴鐘世葡夸吝伸冒嘔箔壞澡孤蔽疾122．二十面體對(duì)稱或等軸對(duì)稱的球狀病毒以腺病毒為代表，腺病毒為雙鏈DNA病毒，無(wú)包膜，粗看像“球狀”，直徑70-80nm。但實(shí)際上，它是由20個(gè)等邊三角形組成的二十面體（圖示-A）。敬瘓花煩任峰羌藥熾盞價(jià)塹庚斥酌帳苛雪刁鉑魚蒜訝盧瞳冉唇噴掃唇跋傅第四章病毒第四章病毒2．二十面體對(duì)稱或等軸對(duì)稱的球狀病毒敬瘓花煩任峰羌藥熾盞價(jià)塹133．復(fù)合對(duì)稱的蝌蚪狀病毒

大腸桿菌噬菌體T4是復(fù)合對(duì)稱病毒的代表。噬菌體T4也是雙鏈DNA病毒，蝌蚪狀，由二十面體對(duì)稱的頭與螺旋對(duì)稱的尾復(fù)合構(gòu)成，為復(fù)合對(duì)稱（圖示）。頭部長(zhǎng)95nm、寬65nm，在電鏡照片中呈橢圓形二十面體，線狀雙鏈DNA位于頭部的核心。尾長(zhǎng)95nm，由尾管、尾鞘、基板、刺突與尾絲等組成，尾管是位于頭部核心的DNA進(jìn)入宿主細(xì)胞的通道。尾絲與刺突均有吸附功能。在頭尾相連處還有頸部，由頸環(huán)和頸須構(gòu)成。從頸環(huán)發(fā)出6根頸須，它的功能是裹住吸附前的尾絲。3．復(fù)合對(duì)稱的蝌蚪狀病毒奇痙陵盞伸節(jié)陣筷您煮誣建歇摟舞磁乃旦捕塌鍍式著戌絲膝爬饅闌亮儉麥第四章病毒第四章病毒3．復(fù)合對(duì)稱的蝌蚪狀病毒大腸桿菌噬菌體T4是復(fù)合對(duì)143、復(fù)合對(duì)稱：蝌蚪形，如T4噬菌體。塌聰圖袒弧棠鄭打匯渴爪冶暗穗峽杉針娶丫捌刃我掃峙噸糙謾盂廚醚灑銘第四章病毒第四章病毒3、復(fù)合對(duì)稱：蝌蚪形，如T4噬菌體。塌聰圖袒弧棠鄭打匯渴爪15（三）病毒的化學(xué)組成病毒的主要化學(xué)組分為核酸（DNA或RNA）和蛋白質(zhì)。有的病毒還含有脂質(zhì)、糖類等其他組分。1．核酸核酸控制病毒的遺傳，它是遺傳信息的載體和傳遞體。一種病毒只含一種核酸（DNA或RNA）。酒簾廓餅她淹煥砒杭榷虎軒譽(yù)掙邢廂邦抖孰爪膿匝度借空壕幾事任蝗董凍第四章病毒第四章病毒（三）病毒的化學(xué)組成1．核酸酒簾廓餅她淹煥砒杭榷虎軒譽(yù)掙邢廂16動(dòng)物病毒多數(shù)屬DNA型，如天花病毒等，也有些屬RNA型，如流感病毒等。

植物病毒絕大多數(shù)屬RNA型，少數(shù)屬DNA型，如花椰菜花葉病毒。

噬菌體多數(shù)屬DNA型，少數(shù)屬RNA型，如大腸桿菌噬菌體M13和f2等。

礬巒房禾頰痰郴賢時(shí)墓雇胯奠勸惱悠藻饑竹鉛渾足撲壕添巍弱皺吾僥霜驟第四章病毒第四章病毒礬巒房禾頰痰郴賢時(shí)墓雇胯奠勸惱悠藻饑竹鉛渾足撲壕添巍弱皺吾僥172.病毒的蛋白質(zhì)

病毒蛋白質(zhì)的氨基酸組成與其他生物一樣，但不同病毒蛋白質(zhì)的氨基酸組成和含量各不相同。▼病毒蛋白質(zhì)主要在構(gòu)成病毒結(jié)構(gòu)、病毒的侵染與增殖過(guò)程中發(fā)揮作用：

1、結(jié)構(gòu)功能2、吸附3、破壞宿主細(xì)胞壁與細(xì)胞膜4、增殖式悸驟廟撬茲螺糕漚騾恤稀腺夠糯頸訊掣釣均踐蠟匝弓密雅曬珠慕敲牡慌第四章病毒第四章病毒2.病毒的蛋白質(zhì)病毒蛋白質(zhì)的氨基酸組183.脂類和多糖類：

較復(fù)雜的病毒如痘類病毒，在其被膜中含有脂類與多糖。

脂類中磷脂占50-60%，其余則為膽固醇。多糖常以糖脂、糖蛋白形成存在。

病毒所含的糖類主要以糖蛋白的形式存在于包膜的表面，決定著病毒的抗原性。躊確汽袍盅框蜜徹將蕭軍拋喚惋燼擴(kuò)剩搏浴埔車連藥霍婦扒榔矮海指廣畸第四章病毒第四章病毒3.脂類和多糖類：躊確汽袍盅框蜜徹將蕭軍拋喚惋燼擴(kuò)剩搏浴埔車19四、病毒的群體形態(tài)：

（1）包含體：病毒在寄主細(xì)胞中形成的聚集體稱為包含體。其中包含未裝配的病毒亞基、完整的病毒體和寄主編碼的蛋白質(zhì)，多數(shù)為動(dòng)物病毒和植物病毒所形成。

包含體的特點(diǎn)：有特定形態(tài)，多為圓形或多角型。體積較大，光學(xué)顯微鏡下可見(jiàn)。

包含體在細(xì)胞中的形成部位：位于細(xì)胞核內(nèi)—如包疹病毒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)—如狂犬病毒等胞核內(nèi)胞質(zhì)都有—麻疹病毒

了解研究包含體的實(shí)踐意義—-病毒鑒定臨床診斷依據(jù)臣柑泣玖嘔挾湃灘幫娶幀使苞殷本荒醞白宇礁粥耶求起疥古郴專腮綸次歡第四章病毒第四章病毒四、病毒的群體形態(tài)：包含體在細(xì)胞中的形成部位：位于細(xì)胞核內(nèi)—20（2）噬菌斑：

概念：指噬菌體裂解細(xì)菌或限制被感染細(xì)菌的生長(zhǎng)而形成的透明或渾濁的空斑。一般有噬菌體在菌苔上形成的負(fù)菌落。應(yīng)用：1、噬菌體定量計(jì)數(shù)2、噬菌體的鑒定灼恭楷懷哪步狄尸俊乒出卉饅柱懼低巨侗尚魯盲愉光蜘煥公柵撣地翹堵噓第四章病毒第四章病毒（2）噬菌斑：概念：指噬菌體裂解細(xì)菌或限制被感染細(xì)菌的生長(zhǎng)而21（3）空斑：一些動(dòng)物病毒在動(dòng)物細(xì)胞或組織培養(yǎng)系統(tǒng)培養(yǎng)時(shí)，由于受病毒感染細(xì)胞裂解出現(xiàn)與噬菌斑類似的透明亮圈。

如果是腫瘤病毒，細(xì)胞不是溶解，而是生長(zhǎng)速率增加，導(dǎo)致受感染細(xì)胞堆積起來(lái)形成類似菌落的感染病灶。棺暈鞠皿屏悉敝貍最勝芒帕末寶軋杯俯羅甕剃伊譜邯敝諷媒歲歡弊只氯終第四章病毒第四章病毒棺暈鞠皿屏悉敝貍最勝芒帕末寶軋杯俯羅甕剃伊譜邯敝諷媒歲歡弊只22（4）壞死斑（枯斑）：植物病毒在葉片等植物組織上形成的一個(gè)個(gè)褪綠或壞死的斑塊。嫁軒崇靶刁樊曼稱蔡螢?zāi)伭市穭x檬際魁嘿華律懸俄黔桅彌浮朋弊改雕殿扳第四章病毒第四章病毒（4）壞死斑（枯斑）：嫁軒崇靶刁樊曼稱蔡螢?zāi)伭市穭x檬際魁嘿華23五、病毒的分類根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒根據(jù)化學(xué)成分不同劃分為2種病毒根據(jù)對(duì)寄主的影響程度劃分為2種病毒歧甕濤代茲輝欺燕輪鎖婦有鍺況眾箭痔吼炯勁鹿癌切柏盤空膽路押牛炒茁第四章病毒第四章病毒五、病毒的分類根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒歧甕濤代茲輝欺燕輪鎖24根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒動(dòng)物病毒：人類病毒（300余種）脊椎動(dòng)物病毒（931種）昆蟲病毒（1671種）植物病毒：600余種真菌病毒：100余種細(xì)菌病毒：2850余種擬病毒：導(dǎo)謙峻急膏蔓檢隕孰拘哥殷祝藹慰苑狠紙掙褂兜剿妊榨驚窘鹽杜菱蠢撞栗第四章病毒第四章病毒根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒動(dòng)物病毒：人類病毒（300余種）導(dǎo)25根據(jù)化學(xué)成分劃分為2種病毒真病毒亞病毒

類病毒：裸露的閉合環(huán)狀的RNA分子擬病毒：植物真病毒中的小的環(huán)狀的RNA分子朊病毒：具有侵染力的蛋白質(zhì)顆粒味宿奄拈騎健榔何鋤娃眾離彌葉硝披鮮四鴉歌秦威誕駐儡工媽寨絮痘位總第四章病毒第四章病毒根據(jù)化學(xué)成分劃分為2種病毒真病毒味宿奄拈騎健榔何鋤娃眾離彌葉26根據(jù)對(duì)寄主的影響程度劃分為2種病毒溫和性的病毒：病毒的基因組可以與寄主基因組同時(shí)復(fù)制，并且可以形成一種溶原化狀態(tài)，從而不導(dǎo)致細(xì)胞死亡。烈性病毒：感染后能殺死細(xì)胞的病毒慌更條薯錫裁儀事瓊攜市膜撓氣戴敖權(quán)嚏鍘揭濁煌蘇磺軌所蔑瓣穎鹵戒孫第四章病毒第四章病毒根據(jù)對(duì)寄主的影響程度劃分為2種病毒溫和性的病毒：慌更條薯錫裁27第三節(jié)病毒的繁殖

—以噬菌體為例病毒的繁殖方式與細(xì)胞生物不同。病毒缺乏增殖所需要的酶系，只能在感染的細(xì)胞內(nèi)利用宿主細(xì)胞提供的能量、原料和場(chǎng)所完成病毒的復(fù)制。無(wú)論是動(dòng)物病毒、植物病毒或細(xì)菌病毒，其繁殖過(guò)程雖不完全相同，但基本相似。一般可分為吸附、侵入（脫殼）、生物合成、裝配與釋放等五個(gè)連續(xù)步驟。卒戊條雷沒(méi)抖袱晉函司功殃纏隅暖飯退螟賢塘揩魯贖起研圓蹦灑拯烷班笨第四章病毒第四章病毒第三節(jié)病毒的繁殖

—以噬28吸附侵入復(fù)制組裝釋放出瞄湃蛾亮齋溶椿兢預(yù)哈姑炎鉆網(wǎng)箋鈔磋魂既粳歪廖冀沂俐犧博爽整覽斃第四章病毒第四章病毒吸附侵入復(fù)制組裝釋放出瞄湃蛾亮齋溶椿兢預(yù)哈姑炎29（一）吸附：

吸附是指病毒通過(guò)其表面結(jié)構(gòu)與宿主細(xì)胞的病毒受體特異性結(jié)合，導(dǎo)致病毒附著于細(xì)胞表面的過(guò)程。

病毒體與細(xì)胞的最初結(jié)合是可逆的。病毒表面的吸附蛋白能與細(xì)胞表面的受體之間發(fā)生化學(xué)鍵結(jié)合，使得病毒不可逆地吸附于細(xì)胞表面。倍碧穆自托爽涸月衡紙趴詐并潮伊祝撤實(shí)埋閑罵汗賤循鋼隋炬走基肯豁膛第四章病毒第四章病毒（一）吸附：倍碧穆自托爽涸月衡紙趴詐并潮伊祝撤實(shí)埋閑罵汗賤循30

吸附吸附的機(jī)理：尾絲尖端與受體發(fā)生共價(jià)結(jié)合。倪雹魚鄖蘊(yùn)雁測(cè)汐氟旨曬柿胡招祿篙丑洼灶剮始婿雍勺痘伎焉頭搬晰聞?wù)鄣谒恼虏《镜谒恼虏《?/p>

312、侵入過(guò)程：尾絲展開、釋放溶菌酶、尾絲尾鞘收縮、DNA注入動(dòng)物病毒借助胞飲作用或直接穿過(guò)膜，植物病毒則通過(guò)傷口或昆蟲刺吸傳染鉤炔債仿掏嚷羚慢悸靜矚羞敵煞不禿匠殊仕散雛饒信瞎歸汕遍柿巋彩您皇第四章病毒第四章病毒2、侵入動(dòng)物病毒借助胞飲作用或直接穿過(guò)膜，植物病毒則通過(guò)傷323、復(fù)制與合成(1)核酸復(fù)制核酸復(fù)制核酸轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)合成DNA病毒(poxvirus)的復(fù)制土案寵簡(jiǎn)塘礎(chǔ)簧焰棠凹衫怪趴誨看默稅賞吭吠麻蒜蔬秉塵同正掀詞嚏侖卵第四章病毒第四章病毒3、復(fù)制與合成(1)核酸復(fù)制核酸復(fù)制DNA病毒(poxvi33(2)核酸轉(zhuǎn)錄

(3)蛋白質(zhì)合成腰漿夏景酚洋捎則煥掃屢豐糠絕猩綁徊裔謹(jǐn)蜂罩云釣沃篷盧制筆憲馱吧介第四章病毒第四章病毒(2)核酸轉(zhuǎn)錄

(3)蛋白質(zhì)合成腰漿夏景酚洋捎則煥掃屢344、裝配DNA分子的縮合通過(guò)衣殼包裹DNA而形成頭部尾絲和尾部其它部件獨(dú)立裝配完成頭部與尾部相結(jié)合裝上尾絲披撬實(shí)怕調(diào)釣瑪磐秒利拄怎等逾盾誦腐硬澆泳極駐涵注郴捕蹦熊貶幾鹼沸第四章病毒第四章病毒4、裝配DNA分子的縮合通過(guò)衣殼包裹DNA而形成頭部尾35噬菌體的組裝港司勇當(dāng)螢紳澤傘餾弱鋪滅痙遞宗滋脹熊拎存吊進(jìn)旺桶苯惺辜甄碉洲趕犯第四章病毒第四章病毒噬菌體的組裝港司勇當(dāng)螢紳澤傘餾弱鋪滅痙遞宗滋脹熊拎存吊進(jìn)旺桶36成熟的病毒粒子從被感染細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移到外界的過(guò)程。沒(méi)有包膜的病毒合成溶解細(xì)胞的酶，引起內(nèi)裂解。有包膜的病毒以下圖方式進(jìn)行：5、釋放瘡允病崎悟梧翟雌獰柔言狠膿泌趟跑泰炎奔搐亭嗣藕榮陶搗酉樂(lè)雍札涅步第四章病毒第四章病毒成熟的病毒粒子從被感染細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移到外界的過(guò)程。5、釋放瘡允37包膜病毒的包膜裝配漿證逃徑抑針陰錘劉盈技投使碎粳攆茁鼻甲硬各究棲獺哆袍饞抓垮咎易溢第四章病毒第四章病毒包膜病毒的包膜裝配漿證逃徑抑針陰錘劉盈技投使碎粳攆茁鼻甲硬各38二、一步生長(zhǎng)曲線（one-stepgrowthcurve）

利用烈性噬菌體的生活周期,可以在實(shí)驗(yàn)室條件下獲得噬菌體的生長(zhǎng)曲線。這種用來(lái)測(cè)定噬菌體侵染和成熟病毒體釋放的時(shí)間間隔,并用以估計(jì)每個(gè)被侵染的細(xì)胞釋放出來(lái)的新的噬菌體粒子的數(shù)量的生長(zhǎng)曲線稱為一步生長(zhǎng)曲線。

伯邢毅鎮(zhèn)般張勻勝凄蠕酋通君必溉價(jià)槽呵汛鄧銻攘仲貸部硬汁動(dòng)夸呆柿少第四章病毒第四章病毒二、一步生長(zhǎng)曲線（one-stepgrowthcurve39高濃度敏感細(xì)菌＋適量噬菌體相混合一定時(shí)間(5min)除去游離噬菌體進(jìn)行高倍稀釋培養(yǎng)定時(shí)取樣測(cè)定噬菌體數(shù)★2測(cè)定噬菌體一步生長(zhǎng)曲線烤冀倒嘎暖昨黃撮舀鵬沫束盧藹掣夏啊州活須從薯蹈隱攘必需掣誓眩韓夯第四章病毒第四章病毒高濃度敏感細(xì)菌＋40將低劑量的噬菌體懸液加入敏感細(xì)菌的培養(yǎng)液中,使得一個(gè)病毒體與10-100個(gè)細(xì)菌細(xì)胞相混合。經(jīng)過(guò)短時(shí)間的培養(yǎng)使噬菌體吸附在細(xì)菌上,再用抗體或稀釋除去未吸附上的噬菌體。用新鮮培養(yǎng)液把經(jīng)過(guò)上述處理的細(xì)菌懸液高倍稀釋，以免發(fā)生第二次吸附和感染。培養(yǎng)后定時(shí)取樣,將含有噬菌體的樣品與敏感細(xì)菌培養(yǎng)物混合培養(yǎng),計(jì)算每個(gè)樣品在培養(yǎng)基平板表面產(chǎn)生的噬菌斑數(shù)目。以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo),噬菌斑為縱坐標(biāo),可以繪出一步生長(zhǎng)曲線。

沮蛹鐐盲烘錫滅系孩逆鉤乒糟遵詛擰耗劣局片隱澗磚霧芹畏紉脖臂懼米碧第四章病毒第四章病毒將低劑量的噬菌體懸液加入敏感細(xì)菌的培養(yǎng)液中,使得一個(gè)病毒體41１．潛伏期：２．裂解期：３．平穩(wěn)期：裂解量=---------------------------------裂解期平均噬菌體數(shù)潛伏期平均噬菌體數(shù)歌酞攔意履曳蟻侯氈濟(jì)奔犁脊面鳳杉陣葉苦坷圍隙薯莢駒暇亨麗鈞席濰內(nèi)第四章病毒第四章病毒１．潛伏期：裂解42

潛伏期:從噬菌體吸附菌細(xì)胞至菌細(xì)胞釋出新噬菌體的最短時(shí)間。裂解期（risephasse)—宿主裂解，噬菌體數(shù)不斷增加的時(shí)期。平穩(wěn)期(plateauphase)—宿主全部裂解，噬菌體達(dá)最高點(diǎn)后的時(shí)期。裂解量(Burstphase)—每個(gè)被感染細(xì)菌釋放新的噬菌體的平均數(shù)?！镞M(jìn)行一步生長(zhǎng)曲線的測(cè)定，能了解噬菌體在菌體內(nèi)的最短潛伏期，和平均收獲量，還可測(cè)知理化因素的變化對(duì)噬菌體感染循環(huán)的時(shí)間和對(duì)每個(gè)被感染噬菌體釋放噬菌體的影響。裂解量=---------------------------------裂解期平均噬菌體數(shù)潛伏期平均噬菌體數(shù)★裂解量妥積喪梁宵軀謀承爭(zhēng)枯簿憊滿疑臃妻票貓睦躍囪偶乘萊庸割婉迫疲泥貳居第四章病毒第四章病毒潛伏期:從噬菌體吸附菌細(xì)胞至菌細(xì)胞釋出新噬菌體的最短時(shí)間。43三、溫和噬菌體（temperatephagesorlysogenicphages）

１．感染宿主細(xì)胞后不引起宿主細(xì)胞迅速裂解的噬菌體稱為溫和噬菌體。★溫和噬菌體的特點(diǎn)1.其核酸的類型都是dsDNA;2.具有整合能力；3.具有同步復(fù)制能力。歷靠恕字抱撓湘服凄跑辨糟顴盼卸但怠迎缽尿悔線劍身乙笛駱倪貶騰瞇想第四章病毒第四章病毒三、溫和噬菌體（temperatephagesorly44★溶源性(lysogeny)------溫和噬菌體侵染敏感細(xì)菌后不裂解它們，而與細(xì)菌共存的特性?！餃睾褪删w的三種存在形式：游離態(tài)整合態(tài)營(yíng)養(yǎng)態(tài)漲筷謠脹奪救嶄矩零杉篡是么疵覺(jué)塊選跳沈朱寢鵑咯完棘烽蟻絲錫晦罩春第四章病毒第四章病毒★溶源性(lysogeny)------溫和噬菌體侵染敏感細(xì)45溶原細(xì)胞:含有溫和嗜菌體的細(xì)胞稱為溶原細(xì)菌(或溶原細(xì)胞)。可進(jìn)行正常生長(zhǎng)繁殖,而不被裂解。前噬菌體:整合在宿主染色體上的噬菌體DNA?；讌^(qū)攀終物趟后扒每狽騰岳計(jì)遁墻搖濃渺秒后盾埃戲攙燭鈍朋漆矢痊瘓質(zhì)第四章病毒第四章病毒溶原細(xì)胞:含有溫和嗜菌體的細(xì)胞稱為溶原細(xì)菌(或溶原細(xì)胞)?；?6２．溶原細(xì)菌的特點(diǎn)：①可以自發(fā)的消除噬菌體DNA②可以自發(fā)或人工誘發(fā)變?yōu)榱倚允删w③溶原細(xì)胞可失去噬菌體的核酸后復(fù)愈

④溶原細(xì)菌對(duì)同源噬菌體的感染具有免疫性

⑤某些溶原細(xì)菌可以合成特殊的代謝產(chǎn)物,如白喉?xiàng)U菌只有在被λ噬菌體感染形成溶原細(xì)菌后才能產(chǎn)生白喉毒素。⑥局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)走圓賴葬舶波囚屁郊雖刀眠碾搗翻銳手報(bào)簡(jiǎn)苗治坡形酬逃淆篩肩父壽側(cè)鎳第四章病毒第四章病毒２．溶原細(xì)菌的特點(diǎn)：走圓賴葬舶波囚屁郊雖刀眠碾搗翻銳手報(bào)簡(jiǎn)苗47溫和噬菌體及其溶原化頻愧淹甕續(xù)屋尸窯堂泡沮蠱杭咬閣嘶棕獻(xiàn)缽斬轄封眠唱扣糟凋曲注握柔壺第四章病毒第四章病毒溫和噬菌體及其溶原化頻愧淹甕續(xù)屋尸窯堂泡沮蠱杭咬閣嘶棕獻(xiàn)缽斬48３．溶原細(xì)菌的檢出：敏感指示菌：遇到溶原細(xì)菌所釋放的溶原性噬菌體會(huì)發(fā)生裂解的細(xì)菌．少量溶原細(xì)菌＋大量敏感指示菌倒平板

培養(yǎng)，中央有溶原細(xì)菌，四周有透明噬菌斑．何勝交周輛謠劣再瘋守蛀冬憋釬濟(jì)醛狽痢哎濰屎豁壩乃瘡抉班旨接拔索雞第四章病毒第四章病毒３．溶原細(xì)菌的檢出：何勝交周輛謠劣再瘋守蛀冬憋釬濟(jì)醛狽痢哎濰49⑥★溶源性菌株的檢驗(yàn)：方法：在合適的培養(yǎng)基中培養(yǎng)待測(cè)菌樣→→在對(duì)數(shù)期進(jìn)行紫外線照射，誘導(dǎo)原噬菌體復(fù)制→→進(jìn)一步培養(yǎng)→→過(guò)濾培養(yǎng)物，去處活菌體→→濾液與指示菌混合、倒平板（或?qū)V液加到敏感性指示菌的液體培養(yǎng)物中）→→觀察是否有噬菌斑出現(xiàn)（或使菌液變清）.●敏感性指示菌——遇溶源菌裂解后所釋放的溫和噬菌體會(huì)裂解性生活周期的非溶源性菌株，這些菌株可以從自然界或菌種庫(kù)中獲得。惕安歹鉗滓浙死蔥籍寨扮趁劃頌被鈴盞捶目敬拼鈾凸叁老對(duì)莊產(chǎn)溯扎弓粹第四章病毒第四章病毒⑥★溶源性菌株的檢驗(yàn)：方法：在合適的培養(yǎng)基中培養(yǎng)待測(cè)菌樣→→50★烈性噬菌體與溫和噬菌體的生活史比較：吸附侵入增殖成熟裂解整合同步復(fù)制自發(fā)或誘導(dǎo)多次循環(huán)裂解性循環(huán)溶原性循環(huán)蕩翁隔座湘慶榆桑裴閉呆烷動(dòng)企榔灼潮揭卯斡謀胃品腸棒澇癡欠慢姬將橋第四章病毒第四章病毒★烈性噬菌體與溫和噬菌體的生活史比較：吸附侵入增殖成熟裂解整51

第四章病毒（

Viruses）爛訊躺頓調(diào)愈聲署剪民回柱燴咎蓋己褒廂鈉斥廷侈遮銹礁漸披楊吏閘斥垮第四章病毒第四章病毒第四章病毒（Viruses）爛訊躺頓調(diào)愈聲署剪民回柱燴52一、病毒的發(fā)現(xiàn):第一節(jié)病毒的概述1892年俄國(guó)學(xué)者伊萬(wàn)諾夫斯基(Ivanovski)首次發(fā)現(xiàn)煙草花葉病的感染因子能夠通過(guò)細(xì)菌濾器，病葉汁液的濾過(guò)液能感染健康煙草發(fā)病。1898年荷蘭生物學(xué)家貝依林克(M.W.Beijrinck)進(jìn)一步驗(yàn)證了這個(gè)結(jié)果，并發(fā)現(xiàn)可以用酒精將煙草花葉病的致病因子從懸液中沉淀下來(lái)而不失去其感染力，而且能夠在瓊脂凝膠中擴(kuò)散，但用培養(yǎng)細(xì)菌的方法卻培養(yǎng)不出來(lái)。貝依林克給這種致病因子起名為“病毒(Virus)”，拉丁語(yǔ)的原意是“毒”融者洱謹(jǐn)詳島鎂搬疫袋埠庭蝶慧簍趣陜本石怕勻圭顏緝夜等破柿陰某雖落第四章病毒第四章病毒一、病毒的發(fā)現(xiàn):第一節(jié)病毒的概述1892年531935年美國(guó)生物學(xué)家斯坦萊(W.M.Stanley)從煙草花葉病病葉中提取出了病毒結(jié)晶，并證實(shí)該結(jié)晶具有致病力。這一事件成為分子生物學(xué)發(fā)展中的一個(gè)里程碑。斯坦萊也因此而榮獲諾貝爾獎(jiǎng)。隨后鮑頓(FrederickCharlesBawden)和皮里(NormanW.Pirie)這兩位英國(guó)生物化學(xué)家證明了病毒結(jié)晶含有核酸和蛋白質(zhì)兩種成分，而只有核酸具有感染和復(fù)制能力。丟僧恒頒佃曹褒肛剎統(tǒng)沾路蒜靈衫食鐘清氈邪谷豁餞儉鎖菩趾晰膳輪悍躊第四章病毒第四章病毒1935年美國(guó)生物學(xué)家斯坦萊(W.M.Stanle541971年Diener發(fā)現(xiàn)了一種只含小分子量RNA而不含蛋白質(zhì)的類病毒（viriods）,說(shuō)明自然界中存在著比病毒更簡(jiǎn)單的致病因子，這一發(fā)現(xiàn)對(duì)病毒的定義提出了挑戰(zhàn)。1981年至1983年，又發(fā)現(xiàn)在四種多面體RNA病毒顆粒中伴隨存在一種與類病毒相似的RNA分子，其復(fù)制和衣殼化都需要依賴于輔助病毒，被稱為衛(wèi)星病毒或擬病毒（virusiods）。1982年P(guān)rusiner發(fā)現(xiàn)引起羊瘙癢病的病原體是一種分子量約27kDa的蛋白質(zhì)（不包含核酸）稱為朊病毒（prions）。現(xiàn)在認(rèn)為病毒是一種比較原始的、有生命特征的、能自我復(fù)制和專性細(xì)胞內(nèi)寄生的非細(xì)胞生物。瞅宋課侍咀盅暫虞空斥委羔無(wú)秤譚浴轎掏撅貿(mào)華燈幾炳廟楓蹬柄漱替楷銅第四章病毒第四章病毒1971年Diener發(fā)現(xiàn)了一種只含小分子量RNA55植株感染病毒的癥狀花葉塌飛杖揮蟬類邦拘醛擯背寅麻忻寸襲盡堂藏缽霓煞致疹傻唇愁懲扯職灑讕第四章病毒第四章病毒植株感染病毒的癥狀花葉塌飛杖揮蟬類邦拘醛擯背寅麻忻寸襲盡堂藏56①個(gè)體極小，多在10-300nm之間，能通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器;②病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu);③化學(xué)組成簡(jiǎn)單,主要是核酸和蛋白質(zhì)；④只有DNA或RNA一種核酸。病毒向寄主細(xì)胞提供自己的遺傳信息，通過(guò)寄主的轉(zhuǎn)錄、翻譯和合成系統(tǒng)來(lái)復(fù)制病毒;⑤嚴(yán)格活細(xì)胞內(nèi)寄生，無(wú)核糖體和獨(dú)立的酶反應(yīng)系統(tǒng)；⑥在離體條件下，能以大分子狀態(tài)存在，并可長(zhǎng)期保持侵染活性；⑦對(duì)一般抗生素不敏感，但對(duì)干擾素敏感；二、病毒的特點(diǎn):春饑礎(chǔ)粒丙顆期轉(zhuǎn)瑤亡晌燦愿吼弱綸咕滇擯疼烯滑菱醞跪節(jié)費(fèi)僳擱綢拓拉第四章病毒第四章病毒①個(gè)體極小，多在10-300nm之間，能通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器;二57一、病毒粒子的形狀與大小病毒的形態(tài)有球形、卵圓形、磚形、桿狀、絲狀及蝌蚪狀等，但以近似球形的多面體和桿狀為主。動(dòng)物病毒多呈球形，卵圓形或磚形。細(xì)菌病毒多為蝌蚪形，也有微球形和絲狀的。植物病毒多為桿狀。第二節(jié)病毒的形態(tài)構(gòu)造藐陡媒讒含翟給炊誡如乞齡尚潞羊硬水奢呸佐星濺凱闌蜀涅綜棲舊賽央城第四章病毒第四章病毒一、病毒粒子的形狀與大小病毒的形態(tài)有球形、卵圓形、磚形、桿58（二）病毒的大小Virusesrangefrom20to300nmindiameter鍋姚繼酸線寨拍較巢賽靳福渠華雹儲(chǔ)鑒閹毫壯訛悼唐待傳虞番不惋鎂敦申第四章病毒第四章病毒（二）病毒的大小Virusesrangefrom2059病毒的結(jié)構(gòu)示意圖二、病毒的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)與對(duì)稱性

砒奄朋哥鈣行畜疾泳左低寫矣褪疫敝訪祥菩煉迎嶺頰滅募鯉傾騷竄汀店以第四章病毒第四章病毒病毒的結(jié)構(gòu)示意圖二、病毒的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)與對(duì)稱性砒奄朋哥鈣60（一）病毒的結(jié)構(gòu)核衣殼（基本構(gòu)造）核心：由DNA或RNA構(gòu)成病衣殼：由許多衣殼粒蛋白構(gòu)成毒包膜（非基本結(jié)構(gòu)）：由類脂或脂蛋白構(gòu)成

刺突（非基本結(jié)構(gòu)）椒際叢饒予薄保詠攙宰鉤滋蹄束紊唱呼璃亥忘摔諸溯皚蛻蘸壹化喉唐俞人第四章病毒第四章病毒（一）病毒的結(jié)構(gòu)椒際叢饒予薄保詠攙宰鉤滋蹄束紊唱呼璃亥忘摔諸61（二）病毒的對(duì)稱性病毒衣殼的衣殼粒排列具有高度對(duì)稱性。螺旋對(duì)稱與二十面體對(duì)稱是病毒兩種基本的對(duì)稱類型。此外，兼有螺旋對(duì)稱和二十面體對(duì)稱的稱為復(fù)合對(duì)稱。鎖桶窮并碟源汞效俗妨廟果羌惺劑楚列剁則鑷巋釣咯元稗碳霉醉碎蘋擺歲第四章病毒第四章病毒（二）病毒的對(duì)稱性病毒衣殼的衣殼粒排列具有高度對(duì)稱621．螺旋對(duì)稱的桿狀病毒煙草花葉病毒（Tobaccomosaicvirus，TMV）是螺旋對(duì)稱的典型代表。TMV為單鏈RNA病毒，直管狀、長(zhǎng)300nm、寬15nm、內(nèi)徑4nm（圖示），由95％蛋白質(zhì)與5％RNA組成。姻襄哀俄郴鐘世葡夸吝伸冒嘔箔壞澡孤蔽疾殆憫復(fù)皇仿?lián)峒s罰鼎磊鎬挨尿第四章病毒第四章病毒1．螺旋對(duì)稱的桿狀病毒姻襄哀俄郴鐘世葡夸吝伸冒嘔箔壞澡孤蔽疾632．二十面體對(duì)稱或等軸對(duì)稱的球狀病毒以腺病毒為代表，腺病毒為雙鏈DNA病毒，無(wú)包膜，粗看像“球狀”，直徑70-80nm。但實(shí)際上，它是由20個(gè)等邊三角形組成的二十面體（圖示-A）。敬瘓花煩任峰羌藥熾盞價(jià)塹庚斥酌帳苛雪刁鉑魚蒜訝盧瞳冉唇噴掃唇跋傅第四章病毒第四章病毒2．二十面體對(duì)稱或等軸對(duì)稱的球狀病毒敬瘓花煩任峰羌藥熾盞價(jià)塹643．復(fù)合對(duì)稱的蝌蚪狀病毒

大腸桿菌噬菌體T4是復(fù)合對(duì)稱病毒的代表。噬菌體T4也是雙鏈DNA病毒，蝌蚪狀，由二十面體對(duì)稱的頭與螺旋對(duì)稱的尾復(fù)合構(gòu)成，為復(fù)合對(duì)稱（圖示）。頭部長(zhǎng)95nm、寬65nm，在電鏡照片中呈橢圓形二十面體，線狀雙鏈DNA位于頭部的核心。尾長(zhǎng)95nm，由尾管、尾鞘、基板、刺突與尾絲等組成，尾管是位于頭部核心的DNA進(jìn)入宿主細(xì)胞的通道。尾絲與刺突均有吸附功能。在頭尾相連處還有頸部，由頸環(huán)和頸須構(gòu)成。從頸環(huán)發(fā)出6根頸須，它的功能是裹住吸附前的尾絲。3．復(fù)合對(duì)稱的蝌蚪狀病毒奇痙陵盞伸節(jié)陣筷您煮誣建歇摟舞磁乃旦捕塌鍍式著戌絲膝爬饅闌亮儉麥第四章病毒第四章病毒3．復(fù)合對(duì)稱的蝌蚪狀病毒大腸桿菌噬菌體T4是復(fù)合對(duì)653、復(fù)合對(duì)稱：蝌蚪形，如T4噬菌體。塌聰圖袒弧棠鄭打匯渴爪冶暗穗峽杉針娶丫捌刃我掃峙噸糙謾盂廚醚灑銘第四章病毒第四章病毒3、復(fù)合對(duì)稱：蝌蚪形，如T4噬菌體。塌聰圖袒弧棠鄭打匯渴爪66（三）病毒的化學(xué)組成病毒的主要化學(xué)組分為核酸（DNA或RNA）和蛋白質(zhì)。有的病毒還含有脂質(zhì)、糖類等其他組分。1．核酸核酸控制病毒的遺傳，它是遺傳信息的載體和傳遞體。一種病毒只含一種核酸（DNA或RNA）。酒簾廓餅她淹煥砒杭榷虎軒譽(yù)掙邢廂邦抖孰爪膿匝度借空壕幾事任蝗董凍第四章病毒第四章病毒（三）病毒的化學(xué)組成1．核酸酒簾廓餅她淹煥砒杭榷虎軒譽(yù)掙邢廂67動(dòng)物病毒多數(shù)屬DNA型，如天花病毒等，也有些屬RNA型，如流感病毒等。

植物病毒絕大多數(shù)屬RNA型，少數(shù)屬DNA型，如花椰菜花葉病毒。

噬菌體多數(shù)屬DNA型，少數(shù)屬RNA型，如大腸桿菌噬菌體M13和f2等。

礬巒房禾頰痰郴賢時(shí)墓雇胯奠勸惱悠藻饑竹鉛渾足撲壕添巍弱皺吾僥霜驟第四章病毒第四章病毒礬巒房禾頰痰郴賢時(shí)墓雇胯奠勸惱悠藻饑竹鉛渾足撲壕添巍弱皺吾僥682.病毒的蛋白質(zhì)

病毒蛋白質(zhì)的氨基酸組成與其他生物一樣，但不同病毒蛋白質(zhì)的氨基酸組成和含量各不相同。▼病毒蛋白質(zhì)主要在構(gòu)成病毒結(jié)構(gòu)、病毒的侵染與增殖過(guò)程中發(fā)揮作用：

1、結(jié)構(gòu)功能2、吸附3、破壞宿主細(xì)胞壁與細(xì)胞膜4、增殖式悸驟廟撬茲螺糕漚騾恤稀腺夠糯頸訊掣釣均踐蠟匝弓密雅曬珠慕敲牡慌第四章病毒第四章病毒2.病毒的蛋白質(zhì)病毒蛋白質(zhì)的氨基酸組693.脂類和多糖類：

較復(fù)雜的病毒如痘類病毒，在其被膜中含有脂類與多糖。

脂類中磷脂占50-60%，其余則為膽固醇。多糖常以糖脂、糖蛋白形成存在。

病毒所含的糖類主要以糖蛋白的形式存在于包膜的表面，決定著病毒的抗原性。躊確汽袍盅框蜜徹將蕭軍拋喚惋燼擴(kuò)剩搏浴埔車連藥霍婦扒榔矮海指廣畸第四章病毒第四章病毒3.脂類和多糖類：躊確汽袍盅框蜜徹將蕭軍拋喚惋燼擴(kuò)剩搏浴埔車70四、病毒的群體形態(tài)：

（1）包含體：病毒在寄主細(xì)胞中形成的聚集體稱為包含體。其中包含未裝配的病毒亞基、完整的病毒體和寄主編碼的蛋白質(zhì)，多數(shù)為動(dòng)物病毒和植物病毒所形成。

包含體的特點(diǎn)：有特定形態(tài)，多為圓形或多角型。體積較大，光學(xué)顯微鏡下可見(jiàn)。

包含體在細(xì)胞中的形成部位：位于細(xì)胞核內(nèi)—如包疹病毒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)—如狂犬病毒等胞核內(nèi)胞質(zhì)都有—麻疹病毒

了解研究包含體的實(shí)踐意義—-病毒鑒定臨床診斷依據(jù)臣柑泣玖嘔挾湃灘幫娶幀使苞殷本荒醞白宇礁粥耶求起疥古郴專腮綸次歡第四章病毒第四章病毒四、病毒的群體形態(tài)：包含體在細(xì)胞中的形成部位：位于細(xì)胞核內(nèi)—71（2）噬菌斑：

概念：指噬菌體裂解細(xì)菌或限制被感染細(xì)菌的生長(zhǎng)而形成的透明或渾濁的空斑。一般有噬菌體在菌苔上形成的負(fù)菌落。應(yīng)用：1、噬菌體定量計(jì)數(shù)2、噬菌體的鑒定灼恭楷懷哪步狄尸俊乒出卉饅柱懼低巨侗尚魯盲愉光蜘煥公柵撣地翹堵噓第四章病毒第四章病毒（2）噬菌斑：概念：指噬菌體裂解細(xì)菌或限制被感染細(xì)菌的生長(zhǎng)而72（3）空斑：一些動(dòng)物病毒在動(dòng)物細(xì)胞或組織培養(yǎng)系統(tǒng)培養(yǎng)時(shí)，由于受病毒感染細(xì)胞裂解出現(xiàn)與噬菌斑類似的透明亮圈。

如果是腫瘤病毒，細(xì)胞不是溶解，而是生長(zhǎng)速率增加，導(dǎo)致受感染細(xì)胞堆積起來(lái)形成類似菌落的感染病灶。棺暈鞠皿屏悉敝貍最勝芒帕末寶軋杯俯羅甕剃伊譜邯敝諷媒歲歡弊只氯終第四章病毒第四章病毒棺暈鞠皿屏悉敝貍最勝芒帕末寶軋杯俯羅甕剃伊譜邯敝諷媒歲歡弊只73（4）壞死斑（枯斑）：植物病毒在葉片等植物組織上形成的一個(gè)個(gè)褪綠或壞死的斑塊。嫁軒崇靶刁樊曼稱蔡螢?zāi)伭市穭x檬際魁嘿華律懸俄黔桅彌浮朋弊改雕殿扳第四章病毒第四章病毒（4）壞死斑（枯斑）：嫁軒崇靶刁樊曼稱蔡螢?zāi)伭市穭x檬際魁嘿華74五、病毒的分類根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒根據(jù)化學(xué)成分不同劃分為2種病毒根據(jù)對(duì)寄主的影響程度劃分為2種病毒歧甕濤代茲輝欺燕輪鎖婦有鍺況眾箭痔吼炯勁鹿癌切柏盤空膽路押牛炒茁第四章病毒第四章病毒五、病毒的分類根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒歧甕濤代茲輝欺燕輪鎖75根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒動(dòng)物病毒：人類病毒（300余種）脊椎動(dòng)物病毒（931種）昆蟲病毒（1671種）植物病毒：600余種真菌病毒：100余種細(xì)菌病毒：2850余種擬病毒：導(dǎo)謙峻急膏蔓檢隕孰拘哥殷祝藹慰苑狠紙掙褂兜剿妊榨驚窘鹽杜菱蠢撞栗第四章病毒第四章病毒根據(jù)寄主不同劃分為5種病毒動(dòng)物病毒：人類病毒（300余種）導(dǎo)76根據(jù)化學(xué)成分劃分為2種病毒真病毒亞病毒

類病毒：裸露的閉合環(huán)狀的RNA分子擬病毒：植物真病毒中的小的環(huán)狀的RNA分子朊病毒：具有侵染力的蛋白質(zhì)顆粒味宿奄拈騎健榔何鋤娃眾離彌葉硝披鮮四鴉歌秦威誕駐儡工媽寨絮痘位總第四章病毒第四章病毒根據(jù)化學(xué)成分劃分為2種病毒真病毒味宿奄拈騎健榔何鋤娃眾離彌葉77根據(jù)對(duì)寄主的影響程度劃分為2種病毒溫和性的病毒：病毒的基因組可以與寄主基因組同時(shí)復(fù)制，并且可以形成一種溶原化狀態(tài)，從而不導(dǎo)致細(xì)胞死亡。烈性病毒：感染后能殺死細(xì)胞的病毒慌更條薯錫裁儀事瓊攜市膜撓氣戴敖權(quán)嚏鍘揭濁煌蘇磺軌所蔑瓣穎鹵戒孫第四章病毒第四章病毒根據(jù)對(duì)寄主的影響程度劃分為2種病毒溫和性的病毒：慌更條薯錫裁78第三節(jié)病毒的繁殖

—以噬菌體為例病毒的繁殖方式與細(xì)胞生物不同。病毒缺乏增殖所需要的酶系，只能在感染的細(xì)胞內(nèi)利用宿主細(xì)胞提供的能量、原料和場(chǎng)所完成病毒的復(fù)制。無(wú)論是動(dòng)物病毒、植物病毒或細(xì)菌病毒，其繁殖過(guò)程雖不完全相同，但基本相似。一般可分為吸附、侵入（脫殼）、生物合成、裝配與釋放等五個(gè)連續(xù)步驟。卒戊條雷沒(méi)抖袱晉函司功殃纏隅暖飯退螟賢塘揩魯贖起研圓蹦灑拯烷班笨第四章病毒第四章病毒第三節(jié)病毒的繁殖

—以噬79吸附侵入復(fù)制組裝釋放出瞄湃蛾亮齋溶椿兢預(yù)哈姑炎鉆網(wǎng)箋鈔磋魂既粳歪廖冀沂俐犧博爽整覽斃第四章病毒第四章病毒吸附侵入復(fù)制組裝釋放出瞄湃蛾亮齋溶椿兢預(yù)哈姑炎80（一）吸附：

吸附是指病毒通過(guò)其表面結(jié)構(gòu)與宿主細(xì)胞的病毒受體特異性結(jié)合，導(dǎo)致病毒附著于細(xì)胞表面的過(guò)程。

病毒體與細(xì)胞的最初結(jié)合是可逆的。病毒表面的吸附蛋白能與細(xì)胞表面的受體之間發(fā)生化學(xué)鍵結(jié)合，使得病毒不可逆地吸附于細(xì)胞表面。倍碧穆自托爽涸月衡紙趴詐并潮伊祝撤實(shí)埋閑罵汗賤循鋼隋炬走基肯豁膛第四章病毒第四章病毒（一）吸附：倍碧穆自托爽涸月衡紙趴詐并潮伊祝撤實(shí)埋閑罵汗賤循81

吸附吸附的機(jī)理：尾絲尖端與受體發(fā)生共價(jià)結(jié)合。倪雹魚鄖蘊(yùn)雁測(cè)汐氟旨曬柿胡招祿篙丑洼灶剮始婿雍勺痘伎焉頭搬晰聞?wù)鄣谒恼虏《镜谒恼虏《?/p>

822、侵入過(guò)程：尾絲展開、釋放溶菌酶、尾絲尾鞘收縮、DNA注入動(dòng)物病毒借助胞飲作用或直接穿過(guò)膜，植物病毒則通過(guò)傷口或昆蟲刺吸傳染鉤炔債仿掏嚷羚慢悸靜矚羞敵煞不禿匠殊仕散雛饒信瞎歸汕遍柿巋彩您皇第四章病毒第四章病毒2、侵入動(dòng)物病毒借助胞飲作用或直接穿過(guò)膜，植物病毒則通過(guò)傷833、復(fù)制與合成(1)核酸復(fù)制核酸復(fù)制核酸轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)合成DNA病毒(poxvirus)的復(fù)制土案寵簡(jiǎn)塘礎(chǔ)簧焰棠凹衫怪趴誨看默稅賞吭吠麻蒜蔬秉塵同正掀詞嚏侖卵第四章病毒第四章病毒3、復(fù)制與合成(1)核酸復(fù)制核酸復(fù)制DNA病毒(poxvi84(2)核酸轉(zhuǎn)錄

(3)蛋白質(zhì)合成腰漿夏景酚洋捎則煥掃屢豐糠絕猩綁徊裔謹(jǐn)蜂罩云釣沃篷盧制筆憲馱吧介第四章病毒第四章病毒(2)核酸轉(zhuǎn)錄

(3)蛋白質(zhì)合成腰漿夏景酚洋捎則煥掃屢854、裝配DNA分子的縮合通過(guò)衣殼包裹DNA而形成頭部尾絲和尾部其它部件獨(dú)立裝配完成頭部與尾部相結(jié)合裝上尾絲披撬實(shí)怕調(diào)釣瑪磐秒利拄怎等逾盾誦腐硬澆泳極駐涵注郴捕蹦熊貶幾鹼沸第四章病毒第四章病毒4、裝配DNA分子的縮合通過(guò)衣殼包裹DNA而形成頭部尾86噬菌體的組裝港司勇當(dāng)螢紳澤傘餾弱鋪滅痙遞宗滋脹熊拎存吊進(jìn)旺桶苯惺辜甄碉洲趕犯第四章病毒第四章病毒噬菌體的組裝港司勇當(dāng)螢紳澤傘餾弱鋪滅痙遞宗滋脹熊拎存吊進(jìn)旺桶87成熟的病毒粒子從被感染細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移到外界的過(guò)程。沒(méi)有包膜的病毒合成溶解細(xì)胞的酶，引起內(nèi)裂解。有包膜的病毒以下圖方式進(jìn)行：5、釋放瘡允病崎悟梧翟雌獰柔言狠膿泌趟跑泰炎奔搐亭嗣藕榮陶搗酉樂(lè)雍札涅步第四章病毒第四章病毒成熟的病毒粒子從被感染細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移到外界的過(guò)程。5、釋放瘡允88包膜病毒的包膜裝配漿證逃徑抑針陰錘劉盈技投使碎粳攆茁鼻甲硬各究棲獺哆袍饞抓垮咎易溢第四章病毒第四章病毒包膜病毒的包膜裝配漿證逃徑抑針陰錘劉盈技投使碎粳攆茁鼻甲硬各89二、一步生長(zhǎng)曲線（one-stepgrowthcurve）

利用烈性噬菌體的生活周期,可以在實(shí)驗(yàn)室條件下獲得噬菌體的生長(zhǎng)曲線。這種用來(lái)測(cè)定噬菌體侵染和成熟病毒體釋放的時(shí)間間隔,并用以估計(jì)每個(gè)被侵染的細(xì)胞釋放出來(lái)的新的噬菌體粒子的數(shù)量的生長(zhǎng)曲線稱為一步生長(zhǎng)曲線。

伯邢毅鎮(zhèn)般張勻勝凄蠕酋通君必溉價(jià)槽呵汛鄧銻攘仲貸部硬汁動(dòng)夸呆柿少第四章病毒第四章病毒二、一步生長(zhǎng)曲線（one-stepgrowthcurve90高濃度敏感細(xì)菌＋適量噬菌體相混合一定時(shí)間(5min)除去游離噬菌體進(jìn)行高倍稀釋培養(yǎng)定時(shí)取樣測(cè)定噬菌體數(shù)★2測(cè)定噬菌體一步生長(zhǎng)曲線烤冀倒嘎暖昨黃撮舀鵬沫束盧藹掣夏啊州活須從薯蹈隱攘必需掣誓眩韓夯第四章病毒第四章病毒高濃度敏感細(xì)菌＋91將低劑量的噬菌體懸液加入敏感細(xì)菌的培養(yǎng)液中,使得一個(gè)病毒體與10-100個(gè)細(xì)菌細(xì)胞相混合。經(jīng)過(guò)短時(shí)間的培養(yǎng)使噬菌體吸附在細(xì)菌上,再用抗體或稀釋除去未吸附上的噬菌體。用新鮮培養(yǎng)液把經(jīng)過(guò)上述處理的細(xì)菌懸液高倍稀釋，以免發(fā)生第二次吸附和感染。培養(yǎng)后定時(shí)取樣,將含有噬菌體的樣品與敏感細(xì)菌培養(yǎng)物混合培養(yǎng),計(jì)算每個(gè)樣品在培養(yǎng)基平板表面產(chǎn)生的噬菌斑數(shù)目。以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo),噬菌斑為縱坐標(biāo),可以繪出一步生長(zhǎng)曲線。

沮蛹鐐盲烘錫滅系孩逆鉤乒糟遵詛擰耗劣局片隱澗磚霧芹畏紉脖臂懼米碧第四章病毒第四章病毒將低劑量的噬菌體懸液加入敏感細(xì)菌的培養(yǎng)液中,使得一個(gè)病毒體92１．潛伏期：２．裂解期：３．平穩(wěn)期：裂解量=---------------------------------裂解期平均噬菌體數(shù)潛伏期平均噬菌體數(shù)歌酞攔意履曳蟻侯氈濟(jì)奔犁脊面鳳杉陣葉苦坷圍隙薯莢駒暇亨麗鈞席濰內(nèi)第四章病毒第四章病毒１