第二章植物的呼吸作用節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié)呼吸代謝的多樣性第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁(yè)!一、呼吸作用的概念

1、有氧呼吸

G是植物細(xì)胞呼吸最常利用的物質(zhì)。節(jié)呼吸作用的概念及生理意義C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量不能準(zhǔn)確說(shuō)明呼吸的真正過(guò)程。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁(yè)!C6H12O6※+6H2O※+6O2※6CO2

※+12H2O※+能量呼吸作用釋放的CO2中的氧來(lái)源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧來(lái)源于空氣中的O2。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁(yè)!

1、呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量

需呼吸作用提供能量的生理過(guò)程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子萌發(fā)等。

不需要呼吸直接提供能量的生理過(guò)程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。二、呼吸作用的生理意義植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁(yè)!3、為代謝活動(dòng)提供還原力4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁(yè)!淀粉己糖磷酸戊糖磷酸

PPP

EMP丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCAC乙醇酸GAC琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸乙醇酸氧化途徑植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁(yè)!GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑，當(dāng)油料種子萌發(fā)時(shí)，通過(guò)GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。

乙醇酸氧化途徑（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途徑。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在過(guò)氧化氫酶的作用下分解放氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對(duì)水稻根的毒害。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁(yè)!第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

一、呼吸鏈的概念和組成1.呼吸鏈的概念呼吸鏈(respiratorychain),是指按一定順序排列相互銜接的傳遞氫或電子到分子氧的一系列傳遞體的總軌道植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁(yè)!二、氧化磷酸化1.磷酸化的概念生物氧化過(guò)程中釋放的自由能,促使ADP形成ATP,稱為磷酸化作用(phosphorylation)。2.磷酸化的類型(1)底物水平磷酸化指底物脫氫(或脫水),其分子內(nèi)部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中間代謝物,再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。(2)電子傳遞體系磷酸化(氧化磷酸化)是指電子從NADH或FADH\-2脫下,經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁(yè)!4.氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑(1)解偶聯(lián)劑(uncoupler)指能對(duì)呼吸鏈產(chǎn)生氧化磷酸化解偶聯(lián)作用的化學(xué)試劑。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制劑（depressant)不僅抑制ATP的形成，還同時(shí)抑制氧的消耗。如寡霉素。(3)離子載體抑制劑：它不是H+載體，而是可能和某些陽(yáng)離子結(jié)合，生成脂溶性的復(fù)合物，并作為這些離子能夠穿過(guò)內(nèi)膜，植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁(yè)!1、電子傳遞主路：P/O=32、電子傳遞支路1：P/O=23、電子傳遞支路2：P/O=24、電子傳遞支路3：P/O=15、交替途徑（AP）：P/O=1，因?qū)η杌锊幻舾?，又稱抗氰支路。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁(yè)!2、交替氧化E（線粒體）該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對(duì)O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對(duì)氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁(yè)!1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。2、促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過(guò)程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。3、增強(qiáng)抗病能力（？）4、代謝協(xié)同調(diào)控（？）抗氰呼吸的生理意義：植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁(yè)!傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)，這部分呼吸稱傷呼吸，它直接與酚氧化E活性加強(qiáng)有關(guān)。

酚氧化E在生活中的應(yīng)用：

將土豆絲侵泡在水中（起隔絕O2和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁(yè)!不含金屬的氧化E，催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。對(duì)O2的親和力極低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（過(guò)氧化物體）植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁(yè)!

魚藤酮抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2交替氧化E乙醛酸乙醇酸乙醇酸氧化E酚多酚氧化E谷胱甘肽抗壞血酸抗壞血酸氧化ENADPH植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁(yè)!呼吸代謝的多樣性，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。其要點(diǎn)是呼吸代謝（對(duì)生理功能）的控制和被控制（E活性）過(guò)程。而且認(rèn)為該過(guò)程受到生長(zhǎng)發(fā)育和不同環(huán)境條件的影響。（二）意義植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁(yè)!

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）

指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量比值。釋放CO2的量R·Q=吸收O2的量R·Q是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁(yè)!（2）若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商小于1。如：油料種子萌發(fā)初期，棕櫚酸先氧化為蔗糖。C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.36植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁(yè)!2、氧氣供應(yīng)狀態(tài)若糖類在缺氧情況下進(jìn)行酒精發(fā)酵，呼吸商大于1，異常的高；若在呼吸過(guò)程中形成不完全氧化的有機(jī)酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成蘋果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2OR·Q=2CO2/3O2=0.67植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁(yè)!2、統(tǒng)一植物的不同器官或組織,呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1胡蘿卜根25葉440蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳76植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁(yè)!植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁(yè)!

巴斯德效應(yīng)：有氧條件下，酒精發(fā)酵受抑制的現(xiàn)象。氧濃度在10-20%之間全部是有氧呼吸，當(dāng)氧濃度低于10%時(shí)無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)。

無(wú)氧呼吸的消失點(diǎn)：無(wú)氧呼吸停止時(shí)的最低氧含量（10%左右）。

氧飽和點(diǎn)2、氧氣植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁(yè)!3、二氧化碳4、水分5、機(jī)械損傷

機(jī)械損傷顯著加快組織的呼吸速率。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁(yè)!2、種子的安全貯藏與呼吸作用油料種子的安全含水量是8%-9%以下淀粉種子的安全含水量是12%-14%以下安全含水量?jī)?nèi)水為束縛水，呼吸E活性降到極限，呼吸極微弱。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁(yè)!糧食貯藏需降低呼吸速率的原因：呼吸速率高，會(huì)消耗大量有機(jī)物；呼吸放出的水分使糧堆濕度增大，呼吸加強(qiáng)；呼吸放出的熱量使糧溫升高，反過(guò)來(lái)又增強(qiáng)呼吸：同時(shí)高溫高濕微生物迅速繁殖，最后導(dǎo)致糧食變質(zhì)。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁(yè)!二、果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏（一）果實(shí)的呼吸作用與貯藏1、果實(shí)的呼吸作用

呼吸躍變（re’spiratorycli’macteric):果實(shí)成熟到一定時(shí)期，呼吸速率突然升高，最后突然下降的現(xiàn)象。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁(yè)!實(shí)驗(yàn)證明：呼吸躍變產(chǎn)生的原因與乙烯的釋放密切相關(guān)，且依賴于抗氰呼吸。

2、果實(shí)貯藏的條件：

（1）降低溫度，推遲呼吸躍變產(chǎn)生的時(shí)間如荔枝0-1oC只能貯存10-20天，而低溫速凍可保存6-8個(gè)月。香蕉貯藏的最適溫度11-14oC，蘋果4oC。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁(yè)!三、呼吸作用與作物栽培

1、許多栽培措施是為了保證呼吸作用的正常進(jìn)行如早稻浸種催芽時(shí)，用溫水淋種和時(shí)常翻種；水稻的露、曬田，作物的中耕松土等。2、作物栽培中的許多生理障礙與呼吸直接相關(guān)植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁(yè)!C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量2、無(wú)氧呼吸C6H12O62CH3COCOOH+4H

2CH3CHOHCOOH

+能量既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸。有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁(yè)!2、呼吸過(guò)程為其它化合物合成提供原料如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁(yè)!一、呼吸途徑的多樣性第二節(jié)呼吸代謝的多樣性1、EMP2、無(wú)氧呼吸3、TCA循環(huán)4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途徑植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁(yè)!（1）感病、受旱、受傷的組織中，PPP加強(qiáng)（2）植物組織衰老時(shí)，PPP所占比例上升（3）水稻、油菜等種子形成過(guò)程中，PPP所占比例上升PPP在G降解中所占的比例與生理過(guò)程有關(guān)：植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁(yè)!植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第34頁(yè)!第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

2.呼吸鏈的組成呼吸鏈中五種酶復(fù)合體(1)復(fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)(2)復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)(3)復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細(xì)胞色素C氧化還原酶)(4)復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細(xì)胞色素氧化酶)(5)復(fù)合體Ⅴ(ATP合成酶)植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第35頁(yè)!3.氧化磷酸化的機(jī)理

化學(xué)滲透假說(shuō)(P.Mitchell1961年)要點(diǎn):

(1)呼吸傳遞體不對(duì)稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。(2)呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用,它可以將H+從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè),在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度。

(3)由質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)梯度推動(dòng)ADP和Pi合成ATP。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第36頁(yè)!二、電子傳遞途徑的多樣性

魚藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第37頁(yè)!三、末端氧化酶的多樣性

末端氧化E：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E類。

1、細(xì)胞色素氧化E（線粒體）植物體內(nèi)最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第38頁(yè)!抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第39頁(yè)!該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對(duì)O2的親和力中等，易受氰化物抑制。在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開的，植物組織受傷時(shí)，E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對(duì)微生物有毒，從而對(duì)植物組織起保護(hù)作用。3、酚氧化E（質(zhì)體和微體）植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第40頁(yè)!制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過(guò)多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。

4、抗壞血酸氧化E（細(xì)胞質(zhì)）含銅的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對(duì)O2的親和力低，不受氰化物抑制。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第41頁(yè)!細(xì)胞色素氧化交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金屬對(duì)O2親和力對(duì)氰化物敏感線粒體線粒體質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)過(guò)氧化

微體物體鐵和銅鐵銅銅無(wú)極高高中等低極低敏感不敏感敏感敏感不敏感植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第42頁(yè)!※四、呼吸代謝多樣性的內(nèi)容和生理意義（一）內(nèi)容1、呼吸途徑的多樣性（EMP、TCA、PPP等）2、電子傳遞途徑的多樣性（主路、四條支路）3、末端氧化E的多樣性（細(xì)胞色素氧化E、交替氧化E、酚氧化E、抗壞血酸氧化E、乙醇酸氧化E）植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第43頁(yè)!第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率（respiratoryrate）又稱呼吸強(qiáng)度（respiratoryintensity）單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織釋放的CO2或吸收O2的量。單位有：mg·g-1·h-1,μmolg-1·h-1等。植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第44頁(yè)!二、呼吸商的影響因素

１、呼吸底物的性質(zhì)（１）呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時(shí)，Ｒ·Ｑ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=1植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第45頁(yè)!（3）若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，如有機(jī)酸，則呼吸商大于1。如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.33植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第46頁(yè)!三、呼吸速率的影響因素（一）內(nèi)部因素的影響1、不同植物種類，呼吸速率不同。植物種類呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第47頁(yè)!

1、溫度

溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過(guò)最適點(diǎn)，呼吸速率隨溫度升高而下降。（二）外界條件的影響植物生理學(xué)教案--第二章呼吸作用共56頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第48頁(yè)!

呼吸作用最適溫度：是指能長(zhǎng)期維持較高呼吸速率的溫度。呼吸作用最適