生物奧賽遺傳專題一：連鎖互換定律生物奧賽遺傳專題一：連鎖互換定律生物奧賽遺傳專題一：連鎖互換定律V:1.0精細整理，僅供參考生物奧賽遺傳專題一：連鎖互換定律日期：20xx年X月生物奧賽遺傳專題一：連鎖互換定律第一節(jié)

連鎖與交換*連鎖遺傳：同一染色體上的某些基因以及它們所控制的性狀結(jié)合在一起傳遞的現(xiàn)象。一、連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象（一）連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)—-香豌豆連鎖現(xiàn)象是1906年英國學(xué)者貝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對性狀遺傳時，首先發(fā)現(xiàn)的。香豌豆兩對相對性狀雜交試驗：花色：紫花(P)對紅花(p)為顯性；花粉粒形狀：長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。雜交組合1：紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒；試驗結(jié)果：1、F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2、F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大；3、兩親本性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)少于理論數(shù)。雜交組合2：紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒；試驗結(jié)果：1、F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2、F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大；3、兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)少于理論數(shù)。結(jié)論：原來為同一親本的兩個性狀，在F2中常常有聯(lián)系在一起的傾向，這說明來自同一親本的基因，有較多的在一起傳遞的可能。但貝特森和潘耐特未能提出科學(xué)的解釋。相引相和相斥相：

在雜交組合1中，是兩個顯性性狀集中在一個親本中，兩個隱性性狀集中在另一個親本中。而雜交組合2中是每個親本中都有一個顯性性狀和一個隱性性狀。遺傳學(xué)上把第一種雜交組合稱為相引相，把第二種雜交組合稱為相斥相。對于上述兩個試驗結(jié)果，就單個性狀進行分析，仍然符合分離規(guī)律。不論是相引相還是相斥相，F(xiàn)2群體中紫花對紅花，長花粉對圓花粉的分離都接近3：1。相引相：紫花：紅花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1

長花粉：圓花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1相斥相：紫花：紅花=（226+95）：（97+1）=321：98=3：1

長花粉：圓花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1（二）摩爾根等的果蠅遺傳試驗1910年摩爾根和他的學(xué)生布里吉斯（Bridges，C.B）研究了果蠅兩對基因的遺傳，發(fā)現(xiàn)了連鎖和互換，建立了遺傳學(xué)的第三個基本定律——連鎖法則。具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因，是位于同一染色體上的非等位基因。

一種生物的性狀是成千上萬的，然而每一種生物所具有的染色體卻是十分有限的，少則一對兩對，多也不過幾十對幾百對。因此，一條染色體上必然載有許多基因。摩爾根發(fā)現(xiàn)果蠅的紅眼和紫眼（purple）、長翅和殘翅（vestigial）兩對性狀都是非伴性遺傳，各自的遺傳都符合孟德爾法則。1、相引組雜交與測交：他們將紅眼長翅的果蠅和紫眼殘翅的果蠅進行雜交，F(xiàn)1代為紅眼長翅，然后將F1和雙隱性的親本進行測交，所得到的測交后代按孟德爾法則應(yīng)有四種表型，分離比為1：1：1：1，但實際得到的結(jié)果親組合多于理論數(shù)，重組合少于理論數(shù)。2、相斥組雜交與測交：同貝特森等一樣，為了進一步驗證，他們又改變了組合重新實驗，結(jié)果相似，仍是親組合多于理論數(shù)，重組合少于理論數(shù)。

3、解釋：但他們的解釋卻不相同，摩爾根等認為第一種組合Pr+、Vg+兩個基因位于同一條染色體上，Pr、Vg也位于另一親本的相應(yīng)染色體上，兩個親本都是純合體，雜交后F1代的這一對同源染色體分別攜帶Pr+Vg+(紅眼長翅)和PrVg(紫眼殘翅)基因。

減數(shù)分裂時有的細胞在Pr+、Vg+兩個基因之間發(fā)生了染色體的交換重組，產(chǎn)生了重組型配子Pr+Vg和PrVg+，這種配子的比例比親組合型的配子少，所以通過測交多得到的后代不是1：1：1：1，而是親組合的表型紅眼長翅和紫眼殘翅為多，重組合的后代紅眼殘翅、紫眼長翅為少；另一雜交組合也是同樣的道理。

他們的假設(shè)歸納起來主要有三個論點：（1）相引就是兩個基因位于同一條染色體上，相斥反之。其實按現(xiàn)代的概念，相引就是順式（cis），相斥就是反式（trans）。(2)同源染色體在減數(shù)分裂時發(fā)生交換（crossing-over）重組（1910年）；(3)1911年摩爾根又補充了一點：位置相近的因子相互連鎖。連鎖和交換的重組稱為染色體內(nèi)重組，因染色體自由組合而產(chǎn)生的重組稱為染色體間重組。（三）完全連鎖與不完全連鎖1、完全連鎖：位于同一條染色體上的非等位基因，在形成配子過程中，作為一個整體隨染色體傳遞到配子中，同源染色體之間不發(fā)生染色體片段的交換，雜合體在形成配子時，只有親本組合類型的配子。完全連鎖在生物界很少見，只在雄果蠅（XY）和雌家蠶（ZW）中發(fā)現(xiàn)（注意雌雄連鎖不同）。1922年英國的霍爾丹提出：凡是較少發(fā)生交換的個體必定是異配性別個體，此稱為霍爾丹定律。例1：果蠅的體色、翅膀的遺傳P

灰身殘翅BBvv♂×bbVV♀黑身長翅

↓

F1

灰身長翅BbVv♂×bbvv黑身殘翅

↓

Ft

bbVv

Bbvv

黑身長翅

灰身殘翅（親本類型）F1BbVv♂在形成配子時，只形成了bV和Bv兩種配子，即bV完全連鎖，Bv也完全連鎖。例2：果蠅的體色、和眼睛顏色遺傳：P

灰身紫眼

b+b+prpr×bbpr+pr+黑身紅眼

↓F1

b+bpr+pr

×bbprpr黑身紫眼（測交）

↓Ft

灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身紅眼兩對非等位基因完全連鎖時，他們的遺傳表現(xiàn)與一對基因很相似，自交F23：1分離，測交1：1分離。擬等位基因：完全連鎖的、控制同一形性狀的非等位基因。2、不完全連鎖：非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖：位于同源染色體上的非等位基因，在形成配子時，除有親型配子外，還有少數(shù)重組型配子產(chǎn)生（同源染色體的非姊妹染色單體發(fā)生交換）。例如：果蠅體色、翅膀的遺傳：P

黑長bbVV×BBvv

灰殘↓F1

灰長BbVv♀×bbvv♂黑殘

↓

Ft

Bbvv

bbVv

BbVv

bbvv

0.42

0.42

0.08

0.08親組合：親代原有的組合。重組合：親代沒有的組合。(1)基因在染色體上呈直線排列；

(2)等位基因位于一對同源染色體的兩個不同成員上；

(3)同源染色體上兩對非等位基因處于不同位置；

(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對(聯(lián)會)粗線期非姐妹染色單體之間某些片段發(fā)生了交換交叉現(xiàn)象同源染色體間非等位基因的重組隨機分配到子細胞內(nèi)發(fā)育成配子。（聯(lián)會是交換的條件，交叉是交換的結(jié)果）由于發(fā)生了交換，而導(dǎo)致同源染色體間非等位基因的重組，打破原來的連鎖關(guān)系，而表現(xiàn)為不完全連鎖。二、交叉與交換的關(guān)系1、同源染色體在減數(shù)分裂配對時，偶爾在相應(yīng)的位置發(fā)生斷裂，然后錯接，造成同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換，這個過程叫交換或重組.2、交換導(dǎo)致同源染色體間非等位基因的重組，打破原來的連鎖關(guān)系，產(chǎn)生非親本型配子。3、每發(fā)生一次有效交換，形成1個交叉，將產(chǎn)生兩條重組染色體，兩條非重組染色體（親染色體），含有重組染色體的配子叫重組合配子，含有非重組染色體的配子叫親組合配子。三、交換值及其測定（一）重組值（交換值）的概念：重組值（率）：指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。嚴格地說，交換值是指在連鎖的兩個基因之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。我們用遺傳學(xué)方法所測出來的只是重組率，而不是交換值。如果所研究的兩個基因之間的距離很短，或者說我們所關(guān)注的染色體片斷很短，重組率才等于交換值。如果我們所研究的兩個遺傳標記相距較遠，或者說我們所關(guān)注的染色體片段比較長，其間可能發(fā)生雙交換甚至多次交換，遺傳學(xué)方法測定出來的重組率往往小于交換值。1、每1次交換，只涉及四條非姊妹染色單體中的2條。2、發(fā)生交換的性母細胞的百分率是重組合配子百分率的2倍。因此如果交換值為4%，則表明有8%的性母細胞發(fā)生了交換。3、重組值的范圍0—50%之間，重組值越大，基因之間連鎖的程度越小。（二）重組值（Rf）的測定1、測交法：用于異花授粉植物。用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，容易做雜交，一次授粉能得到大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，一次雜交只能得到很一粒種子，用測交的方法測定重組率工作量，故宜用自交測定法。測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。重組值=*100%計算公式：重組值=*100%測交后代個體總數(shù)赫欽森(C.B.Hutchinson,1922)玉米色粒遺傳的測交試驗：籽粒顏色：有色(C)、無色（c）；籽粒飽滿程度：飽滿(Sh)、凹陷(sh)相引組（相）：C-Sh相引相的重組值為3.6%。相斥（組）相：C-Sh相斥相的重組值為3.0%。相引相測交試驗與相斥相測交試驗結(jié)果分析：（1）F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；（2）親本型配子比例高于50％，重組型配子比例低于50％；（3）親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等?！谝粋€孢母細胞中，交叉可以發(fā)生在Sh-C之間，也可以發(fā)生在Sh-C之外，一般地說這是隨機的。※假設(shè)有一個小孢母細胞中的交叉發(fā)生在Sh-C之間，最后形成四個雄配子，其中兩個是親本型，兩個是重組型。所以，即使所有的小孢母細胞中在Sh-C之間都發(fā)生交叉（交換），也就是說100%的小孢母細胞都在Sh-C之間發(fā)生交換，最多也只能形成50%的重組型配子?！鶎嶋H上交叉的發(fā)生部位基本上是隨機的，不可能100%的孢母細胞都在Sh-C之間發(fā)生交換，即重組型配子不會達到50%。當(dāng)兩基因間的重組值接近50%時：或是兩基因自由組合；或兩連鎖基因在染色體上相距較遠。根據(jù)實驗計算的重組值（Rf）是估算值，其標準誤差Se的計算公式是：Se=

Se=n：是總配子數(shù)或測交個體總數(shù)。2、自交法：適用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不同的雜交組合計算方法不同相引組：AB/AB×ab/ab

相斥組：Ab/Ab×aB/aBF1基因型：

AB/ab

Ab/aBF2表型(4種)：

A_B_A_bb

aaB_

aabbF2后代數(shù)量：

a1

a2

a3

a4在相引組中，AB和ab配子是親組合配子，且AB=ab的頻率=q。親組合配子的總頻率=AB+ab=2q；重組合配子的頻率（重組值）=1-2q。在相斥組中，AB和ab配子是重組型配子，其總頻率（重組值）=2q例如：香豌豆花色和花粉粒的遺傳（相引組）P

紫長（PPLL)

×

紅圓（ppll）

↓

F

紫長（PpLl）

↓

自交

F2

紫長

紫圓

紅長

紅圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll

總數(shù)觀察數(shù)：

4831

390

393

1338

6952頻率：

0.69

0.06

0.06

0.19=xP-L之間的重組值=1-2=1-2=12.8%（2）乘積比例法先用公式求出乘積比例x值，然后查乘積比例法估算重組率表，從而得到重組值，讀數(shù)是小數(shù)。X代表的意義與前邊不一樣。重組值乘積比例相斥組x相引組x0.000.010.020.030.040.0000000.0002000.0008010.0018040.0032130.0000000.0001360.0005520.0012620.0022831.非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機的；2.兩個連鎖基因間交換值的變化范圍是[0,50%]，其變化反映基因間的連鎖強度、基因間的相對距離：兩基因間的距離越遠，基因間的連鎖強度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強度越大，交換值就越小。3、在正常的條件下，重組值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常用重組率表示兩個基因在同一染色體上的相對距離。但重組率也受內(nèi)外條件的影響而有新變化。如性別、年齡、溫度等條件對某些生物連鎖基因間的重組率都會產(chǎn)生影響。測定重組率時總是以正常條件下生長的生物為材料，并從大量資料中求得比較準確的結(jié)果。第二節(jié)基因定位和連鎖遺傳圖*一、基因定位的概念根據(jù)重組值確定基因在染色體上的排列順序和基因之間的距離的方法。根據(jù)兩個基因位點間的交換值能夠確定兩個基因間的相對距離，但并不能確定基因間的排列次序。因此，一次基因定位工作常涉及三對或三對以上基因位置及相互關(guān)系。二、基因定位的方法（一）兩點測交（兩點試驗）以兩對基因為基本單位，通過一次雜交和一次測交來確定兩對基因是否連鎖以及它們之間的距離，進行基因定位。具有2對相對性狀的個體雜交F1與隱性親本測交根據(jù)測交結(jié)果判斷2對基因是否連鎖如果連鎖，重組率是多少但是，僅憑一次兩點測驗結(jié)果，不能確定兩對基因在染色體上的順序（即方向）。例如：測定玉米第9號染色體上的CShWx(cshwx)這三對基因的次序和位置，用兩點測交就要分別進行三個試驗，每個試驗都要進行1次雜交和1次測交。（1）C—Sh重組值3.6%（2）Wx—Sh重組值20%（3）C—Wx重組值22%C-Sh-Wx三個基因位于同一條染色體上，他們之間的位置，可根據(jù)交換值去掉百分號%的數(shù)值即基因間的相對距離。單位用厘摩（cM）或圖距單位。根據(jù)重組值C-Sh=3.6cM；Wx-Sh=20cM，三個基因之間的順序有2種可能：但是又根據(jù)Wx-C=22cM，可確定是第一種情況。22cM和23.6cM之間的差異由于實際試驗與理論值之間的機誤造成的。兩點測交法的缺點：（1）工作量大。要給三個基因定位須做三次雜交和三次測交；（2）如果基因間距離較遠（超過5個單位時），很可能發(fā)生雙交換，而影響測定結(jié)果的精確性。（二）三點測驗以三對基因為基本單位，通過一次雜交和測交，同時確定三對基因在染色體上的位置和排列順序。1、三點測驗后代6種表型：例如：果蠅X染色體上三個突變基因：ec—棘眼，復(fù)眼表面多毛，似海膽；sc—稀剛毛，缺少胸部剛毛；cv—翅無橫脈。P：棘眼、正常剛毛、有橫脈(♀)×正常眼、稀剛毛、無橫脈(♂)ecec+++++sccv/YF1：+ec+sc+cv×ecsccv/Y測交后代表型6種：

6種表型

實得數(shù)

ec

+

+

810

+

sc

cv

828

ec

sc

+

62

+

+

cv

88

+

sc

+

89

ec

+

cv

103合計

1980ec-sc之間的重組值為：62+88/1980=7.6%ec-cv之間的重組值為：89+103/1980=9.7%sc-cv之間的重組值為：62+88+89+103/1980=17.3%親本基因型應(yīng)改寫：P：+ec+/+ec+×sc+cv/YF1：+ec+/sc+cv×ecsccv/Y2、三點測驗后代8種表型:（1）仍以上述玉米的三對等位基因為例。P：凹陷、非糯性、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxccF1及測交：飽滿、非糯性、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxccFt：（2）分析結(jié)果：第一步：判斷這三對基因是否連鎖若這三對基因不連鎖，即獨立遺傳（分別位于非同源的三對染色體上），測交后代的八種表現(xiàn)型應(yīng)該彼此相等，而現(xiàn)在的比例相差很遠。其次，若是兩對基因位于同一對同源染色體上，另一對獨立應(yīng)該每四種表現(xiàn)型的比例一樣，總共有兩類比例值。現(xiàn)在的結(jié)果也不是如此。試驗結(jié)果是每兩種表現(xiàn)型的比例一樣，共有四類不同的比例值，這正是三對基因連鎖在同一對同源染色體上的特征。第二步：確定排列順序既然這三對基因是連鎖的，在染色體上就有一個排列順序的問題。首先在Ft群體中找出兩種親本表現(xiàn)型和兩種雙交換表現(xiàn)型。Ft中親本型個體數(shù)應(yīng)該最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)肯定是最少的。本例中無疑是+wxc和sh++為親型，+++和shwxc為雙交換型，兩者相比只有sh基因發(fā)生了位置改變。

∴確