干旱區(qū)植物水分利用效率研究的若干進(jìn)展--植物水分利用效率以及穩(wěn)定同位素在生理生態(tài)研究中的應(yīng)用朱林Mobile/p>

zhulinscience@126.com干旱區(qū)植物水分利用效率研究的若干進(jìn)展朱林1植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展在干旱區(qū)，特別是在荒漠中，植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱、炎熱的惡劣環(huán)境中，在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理功能上形成了獨(dú)特的適應(yīng)特征?？购敌允侵参飳?duì)逆境的一種功能性適應(yīng)，植物抗旱的機(jī)理不是孤立的一個(gè)因素作用，是多種性狀的一個(gè)綜合，主要涉及到形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理等多方面的特性。植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展2形態(tài)適應(yīng)特征與抗旱性一些荒漠木本植物的根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大，因而能有效的吸收利用土壤中的水分，特別是土壤深層水分。一些植物的葉細(xì)胞小，細(xì)胞壁較厚，厚壁的機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉片氣孔多而小，葉脈較密，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，葉片表面絨毛多，角質(zhì)化程度高或蠟質(zhì)層厚等。這些形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征有的能增強(qiáng)植物對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸，有的能減少水分的丟失。形態(tài)適應(yīng)特征與抗旱性一些荒漠木本植物的根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比3光合生理指標(biāo)與抗旱性抗旱性強(qiáng)的物種能維持相對(duì)較高的光合速率或凈光合生產(chǎn)率，光合速率是一個(gè)可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)。氣孔導(dǎo)度在光合作用中決定植物對(duì)ＣＯ２的吸收，在蒸騰作用中決定植物對(duì)水分的排放。氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對(duì)氣孔導(dǎo)度造成影響。水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率用植物的凈光合速率與蒸騰速率的比值來(lái)表示。水分利用效率高，說(shuō)明植物對(duì)水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。光合生理指標(biāo)與抗旱性抗旱性強(qiáng)的物種能維持相對(duì)較高的光合速率或4氧化酶活性與抗旱性許多研究顯示，干旱對(duì)植物的傷害與干旱條件下植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化引起的膜傷害有關(guān)?；钚匝鯇?duì)許多生物功能分子有破壞作用，包括引起膜過(guò)氧化作用。然而，生物體經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化形成了完善和復(fù)雜的酶類和非酶類抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來(lái)清除活性氧。植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩類：①酶保護(hù)系統(tǒng)，包括ＳＯＤ（超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（過(guò)氧化物酶）、ＣＡＴ（過(guò)氧化氫酶）等；；②非酶保護(hù)系統(tǒng)，包括ＡＳＡ（抗壞血酸）、ＧＳＨ（谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ（細(xì)胞色素ｆ）、維生素Ｅ和類胡蘿卜素等。氧化酶活性與抗旱性許多研究顯示，干旱對(duì)植物的傷害與干旱條件下5滲透調(diào)節(jié)與植物抗旱性滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的研究一直是植物抗旱性領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。關(guān)于滲透調(diào)節(jié)機(jī)制目前有３種解釋：一是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種滲壓劑，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，穩(wěn)定體內(nèi)滲壓平衡，從而增強(qiáng)植物保水能力；二是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能作為一種溶劑，代替水參與生化反應(yīng)，這種情況下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被稱為低分子量伴侶；三是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在水分脅迫下與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合，將疏水表面轉(zhuǎn)化成親水表面，可使更多的水分子結(jié)合在蛋白質(zhì)原來(lái)的疏水區(qū)域，穩(wěn)定了疏水表面，保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。滲透調(diào)節(jié)與植物抗旱性滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的研究一直是植物抗旱性領(lǐng)域的6激素及氣孔調(diào)節(jié)與抗旱性內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。干旱脅迫引起氣孔關(guān)閉的機(jī)理問(wèn)題是長(zhǎng)期以來(lái)研究者們爭(zhēng)論的問(wèn)題，對(duì)之能被多數(shù)人接受的觀點(diǎn)是水分脅迫常常是通過(guò)增加脫落酸（ＡＢＡ）含量，而ＡＢＡ可作為一種觸發(fā)器刺激氣孔關(guān)閉。在早期的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下根中合成的ＡＢＡ極有可能充當(dāng)化學(xué)“信息”物質(zhì)，它們?cè)诘厣虾偷叵虏糠纸M織中的拮抗作用和配比平衡將影響植物的氣孔行為、光合作用和形態(tài)建成等諸多方面，從而使植物的水分和同化產(chǎn)物利用效率提高，能夠在干旱環(huán)境下正常生長(zhǎng)。激素及氣孔調(diào)節(jié)與抗旱性內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。干旱7干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性植物在受到干旱脅迫時(shí)，原來(lái)一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，與此同時(shí)又合成一些新的蛋白質(zhì)，這就是干旱誘導(dǎo)蛋白。干旱誘導(dǎo)蛋白在植物對(duì)逆境的適應(yīng)過(guò)程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對(duì)干旱的耐脅迫能力。研究表明，在水分虧缺造成植物的各種損傷出現(xiàn)之前，植物就對(duì)水分脅迫做出包括基因表達(dá)在內(nèi)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，這是植物自身的保護(hù)性選擇。因此對(duì)干旱誘導(dǎo)蛋白的研究也成為解釋植物適應(yīng)干旱逆境基因表達(dá)機(jī)制的熱點(diǎn)。干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性植物在受到干旱脅迫時(shí)，原來(lái)一些蛋白質(zhì)的合8植物水分利用效率的含義及分類植物的水分利用效率(WUE)系指植物消耗單位重量的水分所合成的干物質(zhì)量。蒸騰效率（W）：植物消耗單位重量的水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的質(zhì)量，蒸騰效率可以通過(guò)不同的技術(shù)手段來(lái)獲得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以總的蒸騰量。單葉水平蒸騰效率：即瞬間CO2的同化速率（A）與蒸騰速率（E）或與葉片導(dǎo)度（g）之比。群體水平WUE：對(duì)于植物群體來(lái)說(shuō)，WUE＝干物質(zhì)量/(蒸騰量＋蒸發(fā)量)。植物水分利用效率的含義及分類植物的水分利用效率(WUE)系指9植物水分利用效率的影響因素C3、C4、CAM植物光合途徑及固定CO2的羧化酶不同，的WUE也是不同的。CAM植物葉片退化或具有很厚的角質(zhì)層，而且氣孔白天關(guān)閉，夜間開(kāi)放吸收CO2，所以蒸騰速率很低，WUE很高。C4植物有兩條固定CO2的途徑：除了有卡爾文循環(huán)外，還有一條C4途徑。由于PEP羧化酶具有很高的CO2親和力和C4途徑“CO2泵”的作用，C4植物在水分不足，氣孔開(kāi)度變小時(shí)仍能利用葉肉組織含量較低CO2進(jìn)行光合作用，而且光呼吸速率低，并且葉肉細(xì)胞中的PEP羧化酶能將從維管束鞘中光呼吸作用釋放出的CO2再次固定，所以C4植物比C3植物具有更高的WUE植物水分利用效率的影響因素C3、C4、CAM植物光合途徑及固10水分利用效率是一個(gè)綜合性狀，一方面與品種基因型對(duì)水分代謝反應(yīng)的遺傳差異密切相關(guān)，另一方面與光合產(chǎn)物的合成和分配的基因型差異有關(guān)。植物WUE是一個(gè)可遺傳的性狀，高WUE有可能將抗旱性和豐產(chǎn)性結(jié)合為一體。水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率高，說(shuō)明植物對(duì)水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。植物水分利用效率的影響因素植物水分利用效率的影響因素11氣孔與植物水分利用效率的關(guān)系氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要窗口，控制著葉片和大氣之間的CO2及水蒸氣的擴(kuò)散傳導(dǎo)。因此氣孔的結(jié)構(gòu)特征及其行為對(duì)光合作用和蒸騰作用乃至WUE都有著深刻的影響。氣孔導(dǎo)度的變化對(duì)CO2同化速率的影響呈現(xiàn)一種“飽和效應(yīng)”。氣孔的開(kāi)閉對(duì)植物光合作用和蒸騰作用的影響程度是不同的，從理論上講，CO2的擴(kuò)散阻力是水蒸氣的0.64倍，因此氣孔導(dǎo)度對(duì)光合速率的影響比蒸騰速率大。氣孔阻力的增加會(huì)提高葉片水平上的WUE。氣孔與植物水分利用效率的關(guān)系氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要12氣孔的調(diào)控機(jī)制研究表明干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到葉片控制了植物的氣孔導(dǎo)度，但ABA并非唯一的根系信號(hào)，木質(zhì)部汁液中細(xì)胞分裂素（CTK）、pH值等有可能共同參與ABA對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。干旱條件下水力學(xué)和化學(xué)信號(hào)共同調(diào)控著植物的氣孔運(yùn)動(dòng)。氣孔的調(diào)控機(jī)制研究表明干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到13葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響①當(dāng)葉片相對(duì)較小或者風(fēng)速較大時(shí)，蒸騰速率(E)與氣孔導(dǎo)度(gs)的關(guān)系接近于線型。假定A隨gs變化的曲線的曲率是負(fù)的，則A與E關(guān)系曲線的曲率也是負(fù)的。②在葉片較大和風(fēng)速相對(duì)較小的情況下，葉溫比周圍空氣的溫度高，葉片的蒸騰作用可以通過(guò)散失水分來(lái)使葉片溫度下降，這就減少了葉片內(nèi)部的飽合蒸汽壓，同時(shí)降低了水蒸汽的擴(kuò)散梯度，從而導(dǎo)致蒸騰速率E隨gs呈負(fù)曲率關(guān)系變化。如果這種效應(yīng)足夠大，A與E的曲率就會(huì)接近于“0”甚至變?yōu)檎怠Ｈ~邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響14葉邊界層對(duì)蒸騰效率的影響小麥和黑麥草的整株水分蒸騰效率比兩種葡伏性牧草金盞花和地三葉草的高；小麥和黑麥草較葡伏性牧草的△值較高。葉邊界層對(duì)蒸騰效率的影響小麥和黑麥草的整株水分蒸騰效率比兩種15為什么田間條件下△與單葉及整株水平水分利用效率相關(guān)性差？在田間，由于冠層的存在，植物葉片邊界層阻力較大，熱量傳遞受阻，使葉溫上升，進(jìn)而使葉片與空氣之間的水蒸汽壓力差增加，這就使得氣孔導(dǎo)度的減小使蒸騰速率(E)下降的效應(yīng)變得不明顯。這種“緩和效應(yīng)”隨葉邊界層阻力與氣孔阻力比值的增大而增大。如果這個(gè)比值足夠大，在大田中，既使有較低氣孔導(dǎo)度的作物有較低的△值，但其水分利用效率或／E仍然可能較低。同一種屬作物中，矮桿且葉片下披的品系比高桿且葉片直立的品系，或者密度較大且通風(fēng)不好的田間群體比密度較小且通風(fēng)較好的群體會(huì)具有更高的葉邊界層阻力，那么在g和A／g)相近的情況下，前者比后者會(huì)具有更大的蒸騰速率(E)及更低的蒸騰效率(A／E)，盡管兩者的△值相近(氣孔導(dǎo)度相近)。為什么田間條件下△與單葉及整株水平水分利用效率相關(guān)性差？在田16具有葡伏生長(zhǎng)習(xí)性的植物葉邊界層阻力較大，影響了葉片內(nèi)部潛熱與外界空氣的交換，使葉溫上升，從而增大了葉內(nèi)與空氣水汽壓差，最終導(dǎo)致單位氣孔導(dǎo)度下的蒸騰速率的增加和蒸騰效率下降。小麥的植株比其他兩雙子葉牧草挺立，因而有較低的葉邊界層阻力，單位氣孔導(dǎo)度下的蒸騰速率較小。小麥和兩種牧草有相近的氣孔導(dǎo)度g和碳同化速率，因此在相同的氣孔導(dǎo)度下小麥具有更低的蒸騰速率E和較高的蒸騰效率A／E及整株水平的水分利用效率。葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響17同位素的概念I(lǐng)sotopes

Isotopesaredifferentatomsofaparticularelementthathavethesamenumberofprotonsbutdifferentnumbersofneutrons.

具有相同質(zhì)子數(shù)，不同中子數(shù)（或不同質(zhì)量數(shù)）同一元素的不同核素互為同位素。同位素是具有相同原子序數(shù)的同一化學(xué)元素的兩種或多種原子之一,在元素周期表上占有同一位置,化學(xué)性質(zhì)幾乎相同,但原子質(zhì)量或質(zhì)量數(shù)不同,從而其質(zhì)譜行為、放射性轉(zhuǎn)變和物理性質(zhì)(例如在氣態(tài)下的擴(kuò)散本領(lǐng))有所差異。

同位素的概念I(lǐng)sotopes

Isotopesared18概述到目前為止，己發(fā)現(xiàn)的元素有109種，只有20種元素未發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的同位素，但所有的元素都有放射性同位素。大多數(shù)的天然元素都是由幾種同位素組成的混合物，穩(wěn)定同位素約有300多種，而放射性同位素竟達(dá)約1500種以上。概述大多數(shù)的天然元素都是由幾種同位素組成的混合物，穩(wěn)定19同位素豐度的表示方法穩(wěn)定同位素占該種同位素的百分率稱為豐度。通常利用同位素比值法進(jìn)行研究，即待測(cè)樣品與標(biāo)準(zhǔn)樣品豐度比差值占標(biāo)準(zhǔn)品豐度比的千分率(‰)，用δ表示：

R是重同位素與輕同位素的質(zhì)量比。同位素豐度的表示方法穩(wěn)定同位素占該種同位素的百分率稱為豐度。20分析穩(wěn)定同位素組成時(shí)所用的標(biāo)準(zhǔn)樣品碳穩(wěn)定同位素分析時(shí)使用美國(guó)南卡羅來(lái)州的碳酸鹽隕石PDB；N穩(wěn)定同位素分析時(shí)標(biāo)準(zhǔn)使用純凈空氣中的N2；H和O穩(wěn)定同位素分析時(shí)標(biāo)準(zhǔn)品采用ViennaStandardMeanOceanWater(V-SMOW)。分析穩(wěn)定同位素組成時(shí)所用的標(biāo)準(zhǔn)樣品碳穩(wěn)定同位素分析時(shí)使用美國(guó)21植物的碳同位素分辨率()在大氣中12C占C元素總量的99%，13C占1%植物能夠分辨12C和13C植物的有機(jī)物質(zhì)中13C的含量比空氣中CO2中13C的含量低(Craig,1954)碳同位素組成:δ13C(‰)=[(13C/12C)樣品－（13C/12C）

PDB]×1000/（13C/12C）PDB碳同位素分辨率:

(‰)=[(a-p)/(1+p)]x1000，其中a=-8‰

Farquharetal.,1989植物的碳同位素分辨率()在大氣中12C占C元素總量的922氫和氧穩(wěn)定同位素在地球上，18O占0.204%，17O占0.037%；2H占0.015%；葉片水分中重同位素比例高于土壤或木質(zhì)部導(dǎo)管水分中的重位素比例；重水的蒸汽壓比常態(tài)水的蒸汽壓低，重水的邊界擴(kuò)散力比輕水的小；TE=A/[gwv]，gw：葉片內(nèi)部與大氣之間的導(dǎo)度，V：葉片與大氣水蒸汽壓力差，gw影響δ18O，A不影響δ18O；植物的δ13C、δ18O、δ2H，與蒸騰效率TE有關(guān)。Farquharetal.,2007氫和氧穩(wěn)定同位素在地球上，18O占0.204%，17O占0.23Carbonisotopediscriminationismeasuredusingisotope-ratiomassspectrometerCarbonisotopediscrimination24利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究環(huán)境物質(zhì)來(lái)源、運(yùn)移、轉(zhuǎn)化穩(wěn)定性同位素技術(shù)在地表水環(huán)境中的應(yīng)用利用碳、氮等天然穩(wěn)定性同位素技術(shù)對(duì)水環(huán)境中持久性有毒有害污染物進(jìn)行判源分析、形態(tài)研究、生態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物有效性等方面的研究；對(duì)各形態(tài)有機(jī)物質(zhì)的遷移、轉(zhuǎn)化及判源分析根據(jù)不同物質(zhì)來(lái)源的有機(jī)質(zhì)中穩(wěn)定碳、氮同位素的成分存在的明顯差別，可對(duì)有機(jī)質(zhì)的物源進(jìn)行判別；通過(guò)對(duì)水體懸浮顆粒物中穩(wěn)定碳、氮同位素的季節(jié)分布，對(duì)有機(jī)質(zhì)進(jìn)行判源分析；利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究環(huán)境物質(zhì)來(lái)源、運(yùn)移、轉(zhuǎn)化穩(wěn)定性同位素技25利用穩(wěn)定性同位素對(duì)生物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系的判斷通過(guò)測(cè)定水環(huán)境各介質(zhì)中的碳、氮穩(wěn)定性同位素，判斷食物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的進(jìn)食習(xí)慣和相互關(guān)系，可對(duì)各種污染物在各種環(huán)境介質(zhì)中進(jìn)行判源分析、生態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物的有效性的研究；在水文、地質(zhì)等方面的研究利用穩(wěn)定性同位素法可以判斷地下水的補(bǔ)給來(lái)源、地下水與地表水之間的聯(lián)系、各種污染水源在地下水中的混合比例，因此在尋找地下水污染源、植物對(duì)地下水的依賴程度等方面有廣闊的應(yīng)用前景；利用穩(wěn)定性同位素對(duì)生物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系的判斷26穩(wěn)定同位素組成與植物的水分利用效率植物的碳同位素分辨率()在C3植物，與Ci/Ca正相關(guān)，并且與氣孔導(dǎo)度和光合能力有關(guān)(Farquharetal.,1989)Ci又與單葉水分利用效率（Pn/T）呈負(fù)相關(guān)，因而Δ與WUE呈負(fù)相關(guān)在干旱脅迫下，氣孔導(dǎo)度下降，植物組織中13C比例增加，減小高低穩(wěn)定同位素組成與植物的水分利用效率植物的碳同位素分辨率()27不同試驗(yàn)點(diǎn)碳同位素分辨率與土壤含水量不同試驗(yàn)點(diǎn)碳同位素分辨率與土壤含水量28銀川試驗(yàn)點(diǎn)不同年份碳同位素分辨率與土壤含水量銀川試驗(yàn)點(diǎn)不同年份碳同位素分辨率與土壤含水量29不同基因型的碳同位素分辨率不同基因型的碳同位素分辨率30盆栽條件不同水分處理的碳同位分辨率盆栽條件不同水分處理的碳同位分辨率31Greatertranspirationefficiency(andlowerD13C)maybetheresultof: (1)lowerstomatalconductance, (2)greaterphotosyntheticcapacity, (3)somecombinationofthese.Discrimination(D13C

)isLESSinspeciesorvarietieswhichhaveGREATERtranspirationefficiency.Transpirationefficiency

andcarbonisotopediscriminationGreatertranspirationefficien32相對(duì)濕度降低，導(dǎo)致葉片水分中氧同位素富積Farquharetal.2007葉片中重同位素組成受氣孔導(dǎo)度及葉片－大氣水汽壓差的影響相對(duì)濕度降低，導(dǎo)致葉片水分中氧同位素富積Farquhare33葉片中氧穩(wěn)定同位素富集與蒸騰速率的關(guān)系Δ18O(‰)lw=Δ18Olw-Δ18OiwΔ18Olw和Δ18Oiw分別是葉片水分中18O的富集Sheshshayeeetal.2005葉片中氧穩(wěn)定同位素富集與蒸騰速率的關(guān)系Δ18O(‰)lw34葉片不同部分氫同位素組成的異質(zhì)性葉片遠(yuǎn)端富積重氫同位素Luoetal.1992葉片不同部分氫同位素組成的異質(zhì)性葉片遠(yuǎn)端富積重氫同位素Luo35蒸騰效率高并不一定意味著產(chǎn)量高指標(biāo)試驗(yàn)點(diǎn)WaggaWagga1989(5hm2)Condobolin1990(15hm2)QuarrionMatongQuarrionMatong內(nèi)在水分利用效率高High低Low高High低Low氣孔導(dǎo)度低Low高High低Low高High碳同位分辨率低Low高High低Low高High蒸騰蒸發(fā)量378402290296蒸騰量215273172181蒸騰量/蒸騰蒸發(fā)量0.570.680.590.61生物量13.114.310.29.6收獲系數(shù)0.420.410.380.37生物量/蒸騰蒸發(fā)量34.635.535.232.6生物量/蒸騰量60.852.359.453.2產(chǎn)量/蒸騰量25.621.622.719.9碳同位素分辨率可以作為作物產(chǎn)量的間接選擇指標(biāo)蒸騰效率高并不一定意味著產(chǎn)量高指標(biāo)試驗(yàn)點(diǎn)Wa36地中海地區(qū)籽粒與硬粒小麥產(chǎn)量正相關(guān)(post-anthesiswaterstress,ME4A)Merahetal.,2001地中海地區(qū)籽粒與硬粒小麥產(chǎn)量正相關(guān)Merahetal.37ME1(irrigated)ME4A(post-anthesiswaterstress)ME4B(pre-anthesiswaterstress)ME4C(residualmoisturestress)141618Graincarbonisotopediscrimination(o/oo)3.04.05.06.07.08.09.010.02.01.00ME4Ar=0.876***Grainyield(tha-1)1416183.04.05.06.07.08.09.010.02.01.0016182014161820ME4Cr=0.495*ME1r=0.396nsME4Br=0.584**ME4Br=0.241nsME1r=0.404nsME4Ar=0.892***ME4Cr=0.656**ME4Ar=0.876***year1year2Monneveuxetal.(2005)CIMMYT四種水分模式田間模擬試驗(yàn)ME1(irrigated)141618Graincar38降雨量+(灌溉量)+貯存于土壤中的水分=R+D+E+T農(nóng)藝節(jié)水遺傳特性GY=ETxT/ETxDM/TxHI

(Condon,2004)GY,E,T,WUE和HI是彼此相關(guān)的

通過(guò)節(jié)水來(lái)提高干旱條件下作物的產(chǎn)量降雨量+(灌溉量)+貯存于土壤中的水分=R+D39高遺傳力

測(cè)定結(jié)果穩(wěn)定、重復(fù)性強(qiáng)時(shí)間和空間上的高度統(tǒng)一性

容易采樣和保存

樣品測(cè)定通量大

在幾種主要的環(huán)境條件下與籽粒產(chǎn)量有較強(qiáng)的相關(guān)性碳同位素分辨率作為產(chǎn)量替代指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)(fromFAO/IAEA)碳同位素分辨率作為產(chǎn)量替代指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)(fromFAO/IA40FAO/IAEACoordinatedResearchProgram“SelectionforGreaterAgronomicWaterUseEfficiencyinWheatandRiceUsingCarbonIsotopeDiscrimination”FAO/IAEACoordinatedResearch41ME1ME2ME3ME4ME5ME6春小麥ME1:充分灌溉ME2:高降雨量ME3:高降雨量，酸性土壤ME4:低降雨量ME5:暖溫條件ME6:高海拔全球小麥生長(zhǎng)環(huán)境條件

(Rajarametal.,1995)ME4AME4BME4C開(kāi)花后水分脅迫條件:ME4A

開(kāi)花前水分脅迫條件:ME4B

土壤殘余水分條件:ME4CME1ME2ME3ME4ME5ME6春小麥全球小麥生長(zhǎng)環(huán)境條42ME4AME4BME4CME4模式的三個(gè)亞類型：ME4AME4BME4CME4模式的三個(gè)亞類型：43穩(wěn)定同位素與植物體內(nèi)物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)光合后生理生化過(guò)程對(duì)碳同位素具有分餾作用植物不同器官中碳同位素組成比是不同的，源器官(如葉片)碳同素組成較庫(kù)器官(如籽粒)更負(fù)，即13C的組成更低光合產(chǎn)物由韌皮部的輸出過(guò)程的分餾作用導(dǎo)致韌皮部汁液中13C比例比葉片汁液的高植物組織的呼吸作用也會(huì)產(chǎn)生碳同位素分餾作用，與呼吸底物相比，葉片呼出的CO2富含13C(負(fù)分餾作用)，根系所呼出的CO2缺乏13C(正分餾作用)。穩(wěn)定同位素與植物體內(nèi)物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)光合后生理生化過(guò)44代表呼出CO2代表植物組織Bathellieretal.2008圖1-1大豆幼苗不同器官中呼出CO2δ13C對(duì)組織δ13C的影響代表蔗糖代表呼出CO2代表植物組織Bathellieretal45植物器官中不同的組分同位素組成也有所不同植物組織13C/12C比值與淀粉、蔗糖以及可溶性碳水化合物組成相比要低植物器官中較多可溶性碳水化合物的運(yùn)出必然會(huì)使剩余組織中有機(jī)物的13C比例降低，而使Δ13C值升高光合后生理生化過(guò)程對(duì)碳同位素的分餾作用植物器官中不同的組分同位素組成也有所不同光合后生理生化過(guò)程對(duì)46圖1-2四種光處理下的植物組織（包括生長(zhǎng)點(diǎn)和成熟葉片）、可溶性碳水化合物、以及呼出的CO2的碳同位組成Ocheltreeetal.2004圖1-2四種光處理下的植物組織（包括生長(zhǎng)點(diǎn)和成熟葉片）、可47植物不同部位及不同組分的碳同位素組成Badecketal.2005植物不同部位及不同組分的碳同位素組成Badecketal48穩(wěn)定同位素在研究全球氣候變化中的應(yīng)用馬利民等2003穩(wěn)定同位素在研究全球氣候變化中的應(yīng)用馬利民等200349穩(wěn)定同位素可以評(píng)價(jià)樹(shù)木生長(zhǎng)狀況馬利民等2003穩(wěn)定同位素可以評(píng)價(jià)樹(shù)木生長(zhǎng)狀況馬利民等200350利用穩(wěn)定同位素對(duì)物質(zhì)來(lái)源的研究研究植物對(duì)不同土壤水源的利用率

(1種同位素3種來(lái)源)利用穩(wěn)定同位素對(duì)物質(zhì)來(lái)源的研究研究植物對(duì)不同土壤水源的利用51研究不同地區(qū)對(duì)大氣污染的貢獻(xiàn)率(2種同位素5個(gè)來(lái)源)研究不同地區(qū)對(duì)大氣污染的貢獻(xiàn)率52穩(wěn)定同位素在食物鏈研究中的應(yīng)用(2種同位素7種資源)穩(wěn)定同位素在食物鏈研究中的應(yīng)用53植物木質(zhì)部液流2H(‰)與其對(duì)不同深度土壤的利用有關(guān)E.leucophloia–35.2‰A.aneura–21.8‰A.xiphophylla–36.5‰A.aneura–10.2‰A.xiphophylla–38.2‰12.8kmRiparianFloodplainHillE.victrix–46.4‰A.citrinoviridis–51.7‰Groundwater=–46.3to–51.5‰Groundwater=–42.3to–49.1‰150m植物木質(zhì)部液流2H(‰)與其對(duì)不同深度土壤的利用有關(guān)E.54應(yīng)用IsoSource軟件計(jì)算不同環(huán)境因子貢獻(xiàn)率應(yīng)用IsoSource軟件計(jì)算不同環(huán)境因子貢獻(xiàn)率55怎樣寫好一篇SCI文章？語(yǔ)言基礎(chǔ)之外的東西1.選題正確、新穎；2.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)科學(xué)合理；3.對(duì)研究?jī)?nèi)容熟悉，建立在廣泛查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)之上；怎樣寫好一篇SCI文章？語(yǔ)言基礎(chǔ)之外的東西56語(yǔ)言基礎(chǔ)是最后成功的關(guān)鍵中西方文化的差異造成了中國(guó)人英文寫作的障礙；漢語(yǔ)是一門“意合”的語(yǔ)言，而英語(yǔ)講究“形合”；寫好英文文章就要尊重英語(yǔ)的語(yǔ)法規(guī)則，詞組搭配要合理。怎樣寫好一篇SCI文章？語(yǔ)言基礎(chǔ)是最后成功的關(guān)鍵怎樣寫好一篇SCI文章？57讓你的文章更易被錄用找到一個(gè)合適的期刊是前提；仔細(xì)研究該期刊的投稿說(shuō)明，盡量找一些樣本文章；按照期刊發(fā)表過(guò)的文章去編排你文章的布局，特別要注意參考文獻(xiàn)的格式；盡量引用最新發(fā)表的英文文獻(xiàn)；前言部分除了研究進(jìn)展，重點(diǎn)突出你所做的研究的意義；讓你的文章更易被錄用找到一個(gè)合適的期刊是前提；58結(jié)果部分圖表清晰，數(shù)據(jù)沒(méi)有重疊，注釋規(guī)范、詳細(xì)，尤其是對(duì)圖表中的符號(hào)要做出解釋；討論部分最見(jiàn)功力，體現(xiàn)你對(duì)前人研究的了解程度。大多數(shù)國(guó)外期刊都喜歡作者對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果展開(kāi)想像，建立在科學(xué)推理基礎(chǔ)之上的推測(cè)比僅僅把結(jié)果描述一遍更受歡迎；并不所有的期刊都要求最后有一個(gè)結(jié)論段，但最好在每一個(gè)討論段后面都作為一個(gè)總結(jié)，給讀者以較為清晰的結(jié)論。結(jié)果部分圖表清晰，數(shù)據(jù)沒(méi)有重疊，注釋規(guī)范、詳細(xì)，尤其是對(duì)圖表59英文寫作的步驟1.多查文獻(xiàn)，熟悉國(guó)外研究狀況、數(shù)據(jù)處理方法、行文語(yǔ)句、積累參考文獻(xiàn)；2.萬(wàn)事開(kāi)頭難，最好的老師就是模仿，逐漸變成自己的話；3.前言及討論部分可以整段句子引用過(guò)來(lái)，再稍加修飾放到文中，注意上下文關(guān)系；4.多種句型交替使用，避免句型單一、呆板；5.用詞要反復(fù)推敲，多參考發(fā)表文章的用法，查詞典也很管用。英文寫作的步驟1.多查文獻(xiàn)，熟悉國(guó)外研究狀況、數(shù)據(jù)處理方法、60英文寫作的誤區(qū)Lookforwardtoseeyoutonight.很期待晚上能見(jiàn)你。at3daysafterflowering.開(kāi)花后3天Thereisapersonisrunning.有一個(gè)人在那里跑步。英文寫作的誤區(qū)Lookforwardtoseeyou61幾點(diǎn)建議1.結(jié)果部分盡量簡(jiǎn)潔明了，一般SCI文章結(jié)果與討論分開(kāi)，結(jié)果中只是簡(jiǎn)間敘述，不作評(píng)論；2.時(shí)態(tài)不能亂，結(jié)果多用過(guò)去時(shí)，討論及結(jié)論部分可以有一般現(xiàn)在時(shí)；3.結(jié)果中可以使用多種句式，Therebe,被動(dòng)語(yǔ)句，幾點(diǎn)建議1.結(jié)果部分盡量簡(jiǎn)潔明了，一般SCI文章結(jié)果與討論分62例句試驗(yàn)處理間差異顯著：Significantdifferencewasobserved/recorded/found/notedbetween/amongdifferentexperimentaltreatments.A與B呈顯著正相關(guān)關(guān)系：①Acorrelated/associatedsignificantlyandpositivelywithB.②ApositiveandsignificantcorrelationwasfoundbetweenAandB.③Awasfoundtocorrelatepositivelyto/withB.④AwasnotedtobecorrelatedpositivelywithB.⑤TherewasasignificantandpositivecorrelationbetweenAandB.例句試驗(yàn)處理間差異顯著：63例句“我們的試驗(yàn)結(jié)果與前人的研究結(jié)果相一致”：①Ourresultcofirmed/supportedpreviousreports.②Ourresultwasinagreementwithpreviousreports.③Thepresentstudyresultagreedpreviousreports.④Ourresultwassupportedbypreviousreports例句“我們的試驗(yàn)結(jié)果與前人的研究結(jié)果相一致”：64例句A的高度比B高3倍：①TheheightofAwasthreetimesasmuchasthatofB.②AwastwotimeshigherthanB.③A’sheightwastwotimesmorethanB’s.④AwashigherthanBby200%.例句A的高度比B高3倍：65參考文獻(xiàn)管理軟件Endnote的使用1.安裝Endnote2.建立文獻(xiàn)庫(kù)，i)Google學(xué)術(shù)搜索主頁(yè)/使用偏好/導(dǎo)入Endnote。ii)打開(kāi)Google學(xué)術(shù)搜索主頁(yè)，輸入文章題目，點(diǎn)擊搜索/導(dǎo)入Endnote/打開(kāi)已有Endnote文件參考文獻(xiàn)管理軟件Endnote的使用1.安裝Endnote663.Endnote的使用i)選擇你要投稿的期刊；ii)選中正文中要引用的文章；3.Endnote的使用674.正文中文獻(xiàn)的引用i)單擊正文中想要引用文獻(xiàn)的位；ii)點(diǎn)擊上方Endnote工具欄中”InsertSelectedCitation”選項(xiàng)4.正文中文獻(xiàn)的引用68Endnote的編輯(以中文期刊為例)5.選擇你所想編輯的格式Edit/Outputstyle/Numbered6.正文中文獻(xiàn)引用格式是中括號(hào)、上標(biāo)Citation/TemplateEndnote的編輯(以中文期刊為例)5.選擇你所想編輯的格69Endnote的編輯(以中文期刊為例)7.按中文期刊的要求編輯文章最后文獻(xiàn)列表，包括布局、標(biāo)點(diǎn)、作者姓名等等。編輯作者姓名編輯模板Endnote的編輯(以中文期刊為例)7.按中文期刊的要求編70ReferenceBadeck,F.W.,G.Tcherkez,S.Nogues,C.PielandJ.Ghashghaie,2005:Post-photosyntheticfractionationofstablecarbonisotopesbetweenplantorgans–awidespreadphenomenon.RapidCommu.MassSp.19,1381-1391.Bathellier,C.,F.W.Badeck,P.Couzi,H.Sébastien,M.CarolineandJ.Ghashghaie,2008:Divergenceinδ13CofdarkrespiredCO2andbulkorganicmatteroccursduringthetransitionbetweenheterotrophyandautotrophyinPhaseolusvulgarisplants.NewPhytol.177,406-418.Merah,O.,E.Deleens,I.SouyrisandP.Monneveux,2001b:Ashcontentmightpredictcarbonisotopediscriminationandgrainyieldindurumwheat.NewPhytol.149,275-282.Monneveux,P.,M.P.Reynolds,R.Trethowan,H.González-Santoyo,R.J.PeńaandF.Zapata,2005:Relationshipbetweengrainyieldandcarbonisotopediscriminationinbreadwheatunderfourwaterregimes.Eur.J.Agron.22,231-242.Zhu,L.,Z.Liang,X.XuandS.Li,2008a:RelationshipbetweenCarbonIsotopeDiscriminationandMineralContentinWheatGrownunderThreeDifferentWaterRegimes.J.Agron.CropSci.159,421-428.Zhu,L.,Z.Liang,X.Xu,S.Li,J.JingandM.P.,2008b:RelationshipsbetweencarbonisotopediscriminationandleafmorphophysiologicaltraitsinspringplantedspringwheatunderdroughtandsalinitystressinNorthernChina.Aus.J.Agr.Res.59,1-9.ReferenceBadeck,F.W.,G.Tch71謝謝!謝謝!72干旱區(qū)植物水分利用效率研究的若干進(jìn)展--植物水分利用效率以及穩(wěn)定同位素在生理生態(tài)研究中的應(yīng)用朱林Mobile/p>

zhulinscience@126.com干旱區(qū)植物水分利用效率研究的若干進(jìn)展朱林73植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展在干旱區(qū)，特別是在荒漠中，植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱、炎熱的惡劣環(huán)境中，在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理功能上形成了獨(dú)特的適應(yīng)特征。抗旱性是植物對(duì)逆境的一種功能性適應(yīng)，植物抗旱的機(jī)理不是孤立的一個(gè)因素作用，是多種性狀的一個(gè)綜合，主要涉及到形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理等多方面的特性。植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展74形態(tài)適應(yīng)特征與抗旱性一些荒漠木本植物的根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大，因而能有效的吸收利用土壤中的水分，特別是土壤深層水分。一些植物的葉細(xì)胞小，細(xì)胞壁較厚，厚壁的機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉片氣孔多而小，葉脈較密，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，葉片表面絨毛多，角質(zhì)化程度高或蠟質(zhì)層厚等。這些形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征有的能增強(qiáng)植物對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸，有的能減少水分的丟失。形態(tài)適應(yīng)特征與抗旱性一些荒漠木本植物的根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比75光合生理指標(biāo)與抗旱性抗旱性強(qiáng)的物種能維持相對(duì)較高的光合速率或凈光合生產(chǎn)率，光合速率是一個(gè)可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)。氣孔導(dǎo)度在光合作用中決定植物對(duì)ＣＯ２的吸收，在蒸騰作用中決定植物對(duì)水分的排放。氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對(duì)氣孔導(dǎo)度造成影響。水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率用植物的凈光合速率與蒸騰速率的比值來(lái)表示。水分利用效率高，說(shuō)明植物對(duì)水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。光合生理指標(biāo)與抗旱性抗旱性強(qiáng)的物種能維持相對(duì)較高的光合速率或76氧化酶活性與抗旱性許多研究顯示，干旱對(duì)植物的傷害與干旱條件下植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化引起的膜傷害有關(guān)?；钚匝鯇?duì)許多生物功能分子有破壞作用，包括引起膜過(guò)氧化作用。然而，生物體經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化形成了完善和復(fù)雜的酶類和非酶類抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來(lái)清除活性氧。植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩類：①酶保護(hù)系統(tǒng)，包括ＳＯＤ（超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（過(guò)氧化物酶）、ＣＡＴ（過(guò)氧化氫酶）等；；②非酶保護(hù)系統(tǒng)，包括ＡＳＡ（抗壞血酸）、ＧＳＨ（谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ（細(xì)胞色素ｆ）、維生素Ｅ和類胡蘿卜素等。氧化酶活性與抗旱性許多研究顯示，干旱對(duì)植物的傷害與干旱條件下77滲透調(diào)節(jié)與植物抗旱性滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的研究一直是植物抗旱性領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。關(guān)于滲透調(diào)節(jié)機(jī)制目前有３種解釋：一是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種滲壓劑，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，穩(wěn)定體內(nèi)滲壓平衡，從而增強(qiáng)植物保水能力；二是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能作為一種溶劑，代替水參與生化反應(yīng)，這種情況下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被稱為低分子量伴侶；三是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在水分脅迫下與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合，將疏水表面轉(zhuǎn)化成親水表面，可使更多的水分子結(jié)合在蛋白質(zhì)原來(lái)的疏水區(qū)域，穩(wěn)定了疏水表面，保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。滲透調(diào)節(jié)與植物抗旱性滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的研究一直是植物抗旱性領(lǐng)域的78激素及氣孔調(diào)節(jié)與抗旱性內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。干旱脅迫引起氣孔關(guān)閉的機(jī)理問(wèn)題是長(zhǎng)期以來(lái)研究者們爭(zhēng)論的問(wèn)題，對(duì)之能被多數(shù)人接受的觀點(diǎn)是水分脅迫常常是通過(guò)增加脫落酸（ＡＢＡ）含量，而ＡＢＡ可作為一種觸發(fā)器刺激氣孔關(guān)閉。在早期的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下根中合成的ＡＢＡ極有可能充當(dāng)化學(xué)“信息”物質(zhì)，它們?cè)诘厣虾偷叵虏糠纸M織中的拮抗作用和配比平衡將影響植物的氣孔行為、光合作用和形態(tài)建成等諸多方面，從而使植物的水分和同化產(chǎn)物利用效率提高，能夠在干旱環(huán)境下正常生長(zhǎng)。激素及氣孔調(diào)節(jié)與抗旱性內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。干旱79干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性植物在受到干旱脅迫時(shí)，原來(lái)一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，與此同時(shí)又合成一些新的蛋白質(zhì)，這就是干旱誘導(dǎo)蛋白。干旱誘導(dǎo)蛋白在植物對(duì)逆境的適應(yīng)過(guò)程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對(duì)干旱的耐脅迫能力。研究表明，在水分虧缺造成植物的各種損傷出現(xiàn)之前，植物就對(duì)水分脅迫做出包括基因表達(dá)在內(nèi)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，這是植物自身的保護(hù)性選擇。因此對(duì)干旱誘導(dǎo)蛋白的研究也成為解釋植物適應(yīng)干旱逆境基因表達(dá)機(jī)制的熱點(diǎn)。干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性植物在受到干旱脅迫時(shí)，原來(lái)一些蛋白質(zhì)的合80植物水分利用效率的含義及分類植物的水分利用效率(WUE)系指植物消耗單位重量的水分所合成的干物質(zhì)量。蒸騰效率（W）：植物消耗單位重量的水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的質(zhì)量，蒸騰效率可以通過(guò)不同的技術(shù)手段來(lái)獲得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以總的蒸騰量。單葉水平蒸騰效率：即瞬間CO2的同化速率（A）與蒸騰速率（E）或與葉片導(dǎo)度（g）之比。群體水平WUE：對(duì)于植物群體來(lái)說(shuō)，WUE＝干物質(zhì)量/(蒸騰量＋蒸發(fā)量)。植物水分利用效率的含義及分類植物的水分利用效率(WUE)系指81植物水分利用效率的影響因素C3、C4、CAM植物光合途徑及固定CO2的羧化酶不同，的WUE也是不同的。CAM植物葉片退化或具有很厚的角質(zhì)層，而且氣孔白天關(guān)閉，夜間開(kāi)放吸收CO2，所以蒸騰速率很低，WUE很高。C4植物有兩條固定CO2的途徑：除了有卡爾文循環(huán)外，還有一條C4途徑。由于PEP羧化酶具有很高的CO2親和力和C4途徑“CO2泵”的作用，C4植物在水分不足，氣孔開(kāi)度變小時(shí)仍能利用葉肉組織含量較低CO2進(jìn)行光合作用，而且光呼吸速率低，并且葉肉細(xì)胞中的PEP羧化酶能將從維管束鞘中光呼吸作用釋放出的CO2再次固定，所以C4植物比C3植物具有更高的WUE植物水分利用效率的影響因素C3、C4、CAM植物光合途徑及固82水分利用效率是一個(gè)綜合性狀，一方面與品種基因型對(duì)水分代謝反應(yīng)的遺傳差異密切相關(guān)，另一方面與光合產(chǎn)物的合成和分配的基因型差異有關(guān)。植物WUE是一個(gè)可遺傳的性狀，高WUE有可能將抗旱性和豐產(chǎn)性結(jié)合為一體。水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率高，說(shuō)明植物對(duì)水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。植物水分利用效率的影響因素植物水分利用效率的影響因素83氣孔與植物水分利用效率的關(guān)系氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要窗口，控制著葉片和大氣之間的CO2及水蒸氣的擴(kuò)散傳導(dǎo)。因此氣孔的結(jié)構(gòu)特征及其行為對(duì)光合作用和蒸騰作用乃至WUE都有著深刻的影響。氣孔導(dǎo)度的變化對(duì)CO2同化速率的影響呈現(xiàn)一種“飽和效應(yīng)”。氣孔的開(kāi)閉對(duì)植物光合作用和蒸騰作用的影響程度是不同的，從理論上講，CO2的擴(kuò)散阻力是水蒸氣的0.64倍，因此氣孔導(dǎo)度對(duì)光合速率的影響比蒸騰速率大。氣孔阻力的增加會(huì)提高葉片水平上的WUE。氣孔與植物水分利用效率的關(guān)系氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要84氣孔的調(diào)控機(jī)制研究表明干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到葉片控制了植物的氣孔導(dǎo)度，但ABA并非唯一的根系信號(hào)，木質(zhì)部汁液中細(xì)胞分裂素（CTK）、pH值等有可能共同參與ABA對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。干旱條件下水力學(xué)和化學(xué)信號(hào)共同調(diào)控著植物的氣孔運(yùn)動(dòng)。氣孔的調(diào)控機(jī)制研究表明干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到85葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響①當(dāng)葉片相對(duì)較小或者風(fēng)速較大時(shí)，蒸騰速率(E)與氣孔導(dǎo)度(gs)的關(guān)系接近于線型。假定A隨gs變化的曲線的曲率是負(fù)的，則A與E關(guān)系曲線的曲率也是負(fù)的。②在葉片較大和風(fēng)速相對(duì)較小的情況下，葉溫比周圍空氣的溫度高，葉片的蒸騰作用可以通過(guò)散失水分來(lái)使葉片溫度下降，這就減少了葉片內(nèi)部的飽合蒸汽壓，同時(shí)降低了水蒸汽的擴(kuò)散梯度，從而導(dǎo)致蒸騰速率E隨gs呈負(fù)曲率關(guān)系變化。如果這種效應(yīng)足夠大，A與E的曲率就會(huì)接近于“0”甚至變?yōu)檎怠Ｈ~邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響86葉邊界層對(duì)蒸騰效率的影響小麥和黑麥草的整株水分蒸騰效率比兩種葡伏性牧草金盞花和地三葉草的高；小麥和黑麥草較葡伏性牧草的△值較高。葉邊界層對(duì)蒸騰效率的影響小麥和黑麥草的整株水分蒸騰效率比兩種87為什么田間條件下△與單葉及整株水平水分利用效率相關(guān)性差？在田間，由于冠層的存在，植物葉片邊界層阻力較大，熱量傳遞受阻，使葉溫上升，進(jìn)而使葉片與空氣之間的水蒸汽壓力差增加，這就使得氣孔導(dǎo)度的減小使蒸騰速率(E)下降的效應(yīng)變得不明顯。這種“緩和效應(yīng)”隨葉邊界層阻力與氣孔阻力比值的增大而增大。如果這個(gè)比值足夠大，在大田中，既使有較低氣孔導(dǎo)度的作物有較低的△值，但其水分利用效率或／E仍然可能較低。同一種屬作物中，矮桿且葉片下披的品系比高桿且葉片直立的品系，或者密度較大且通風(fēng)不好的田間群體比密度較小且通風(fēng)較好的群體會(huì)具有更高的葉邊界層阻力，那么在g和A／g)相近的情況下，前者比后者會(huì)具有更大的蒸騰速率(E)及更低的蒸騰效率(A／E)，盡管兩者的△值相近(氣孔導(dǎo)度相近)。為什么田間條件下△與單葉及整株水平水分利用效率相關(guān)性差？在田88具有葡伏生長(zhǎng)習(xí)性的植物葉邊界層阻力較大，影響了葉片內(nèi)部潛熱與外界空氣的交換，使葉溫上升，從而增大了葉內(nèi)與空氣水汽壓差，最終導(dǎo)致單位氣孔導(dǎo)度下的蒸騰速率的增加和蒸騰效率下降。小麥的植株比其他兩雙子葉牧草挺立，因而有較低的葉邊界層阻力，單位氣孔導(dǎo)度下的蒸騰速率較小。小麥和兩種牧草有相近的氣孔導(dǎo)度g和碳同化速率，因此在相同的氣孔導(dǎo)度下小麥具有更低的蒸騰速率E和較高的蒸騰效率A／E及整株水平的水分利用效率。葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響葉邊界層對(duì)光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響89同位素的概念I(lǐng)sotopes

Isotopesaredifferentatomsofaparticularelementthathavethesamenumberofprotonsbutdifferentnumbersofneutrons.

具有相同質(zhì)子數(shù)，不同中子數(shù)（或不同質(zhì)量數(shù)）同一元素的不同核素互為同位素。同位素是具有相同原子序數(shù)的同一化學(xué)元素的兩種或多種原子之一,在元素周期表上占有同一位置,化學(xué)性質(zhì)幾乎相同,但原子質(zhì)量或質(zhì)量數(shù)不同,從而其質(zhì)譜行為、放射性轉(zhuǎn)變和物理性質(zhì)(例如在氣態(tài)下的擴(kuò)散本領(lǐng))有所差異。

同位素的概念I(lǐng)sotopes

Isotopesared90概述到目前為止，己發(fā)現(xiàn)的元素有109種，只有20種元素未發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的同位素，但所有的元素都有放射性同位素。大多數(shù)的天然元素都是由幾種同位素組成的混合物，穩(wěn)定同位素約有300多種，而放射性同位素竟達(dá)約1500種以上。概述大多數(shù)的天然元素都是由幾種同位素組成的混合物，穩(wěn)定91同位素豐度的表示方法穩(wěn)定同位素占該種同位素的百分率稱為豐度。通常利用同位素比值法進(jìn)行研究，即待測(cè)樣品與標(biāo)準(zhǔn)樣品豐度比差值占標(biāo)準(zhǔn)品豐度比的千分率(‰)，用δ表示：

R是重同位素與輕同位素的質(zhì)量比。同位素豐度的表示方法穩(wěn)定同位素占該種同位素的百分率稱為豐度。92分析穩(wěn)定同位素組成時(shí)所用的標(biāo)準(zhǔn)樣品碳穩(wěn)定同位素分析時(shí)使用美國(guó)南卡羅來(lái)州的碳酸鹽隕石PDB；N穩(wěn)定同位素分析時(shí)標(biāo)準(zhǔn)使用純凈空氣中的N2；H和O穩(wěn)定同位素分析時(shí)標(biāo)準(zhǔn)品采用ViennaStandardMeanOceanWater(V-SMOW)。分析穩(wěn)定同位素組成時(shí)所用的標(biāo)準(zhǔn)樣品碳穩(wěn)定同位素分析時(shí)使用美國(guó)93植物的碳同位素分辨率()在大氣中12C占C元素總量的99%，13C占1%植物能夠分辨12C和13C植物的有機(jī)物質(zhì)中13C的含量比空氣中CO2中13C的含量低(Craig,1954)碳同位素組成:δ13C(‰)=[(13C/12C)樣品－（13C/12C）

PDB]×1000/（13C/12C）PDB碳同位素分辨率:

(‰)=[(a-p)/(1+p)]x1000，其中a=-8‰

Farquharetal.,1989植物的碳同位素分辨率()在大氣中12C占C元素總量的994氫和氧穩(wěn)定同位素在地球上，18O占0.204%，17O占0.037%；2H占0.015%；葉片水分中重同位素比例高于土壤或木質(zhì)部導(dǎo)管水分中的重位素比例；重水的蒸汽壓比常態(tài)水的蒸汽壓低，重水的邊界擴(kuò)散力比輕水的??；TE=A/[gwv]，gw：葉片內(nèi)部與大氣之間的導(dǎo)度，V：葉片與大氣水蒸汽壓力差，gw影響δ18O，A不影響δ18O；植物的δ13C、δ18O、δ2H，與蒸騰效率TE有關(guān)。Farquharetal.,2007氫和氧穩(wěn)定同位素在地球上，18O占0.204%，17O占0.95Carbonisotopediscriminationismeasuredusingisotope-ratiomassspectrometerCarbonisotopediscrimination96利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究環(huán)境物質(zhì)來(lái)源、運(yùn)移、轉(zhuǎn)化穩(wěn)定性同位素技術(shù)在地表水環(huán)境中的應(yīng)用利用碳、氮等天然穩(wěn)定性同位素技術(shù)對(duì)水環(huán)境中持久性有毒有害污染物進(jìn)行判源分析、形態(tài)研究、生態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物有效性等方面的研究；對(duì)各形態(tài)有機(jī)物質(zhì)的遷移、轉(zhuǎn)化及判源分析根據(jù)不同物質(zhì)來(lái)源的有機(jī)質(zhì)中穩(wěn)定碳、氮同位素的成分存在的明顯差別，可對(duì)有機(jī)質(zhì)的物源進(jìn)行判別；通過(guò)對(duì)水體懸浮顆粒物中穩(wěn)定碳、氮同位素的季節(jié)分布，對(duì)有機(jī)質(zhì)進(jìn)行判源分析；利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究環(huán)境物質(zhì)來(lái)源、運(yùn)移、轉(zhuǎn)化穩(wěn)定性同位素技97利用穩(wěn)定性同位素對(duì)生物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系的判斷通過(guò)測(cè)定水環(huán)境各介質(zhì)中的碳、氮穩(wěn)定性同位素，判斷食物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的進(jìn)食習(xí)慣和相互關(guān)系，可對(duì)各種污染物在各種環(huán)境介質(zhì)中進(jìn)行判源分析、生態(tài)危害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及生物的有效性的研究；在水文、地質(zhì)等方面的研究利用穩(wěn)定性同位素法可以判斷地下水的補(bǔ)給來(lái)源、地下水與地表水之間的聯(lián)系、各種污染水源在地下水中的混合比例，因此在尋找地下水污染源、植物對(duì)地下水的依賴程度等方面有廣闊的應(yīng)用前景；利用穩(wěn)定性同位素對(duì)生物鏈中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系的判斷98穩(wěn)定同位素組成與植物的水分利用效率植物的碳同位素分辨率()在C3植物，與Ci/Ca正相關(guān)，并且與氣孔導(dǎo)度和光合能力有關(guān)(Farquharetal.,1989)Ci又與單葉水分利用效率（Pn/T）呈負(fù)相關(guān)，因而Δ與WUE呈負(fù)相關(guān)在干旱脅迫下，氣孔導(dǎo)度下降，植物組織中13C比例增加，減小高低穩(wěn)定同位素組成與植物的水分利用效率植物的碳同位素分辨率()99不同試驗(yàn)點(diǎn)碳同位素分辨率與土壤含水量不同試驗(yàn)點(diǎn)碳同位素分辨率與土壤含水量100銀川試驗(yàn)點(diǎn)不同年份碳同位素分辨率與土壤含水量銀川試驗(yàn)點(diǎn)不同年份碳同位素分辨率與土壤含水量101不同基因型的碳同位素分辨率不同基因型的碳同位素分辨率102盆栽條件不同水分處理的碳同位分辨率盆栽條件不同水分處理的碳同位分辨率103Greatertranspirationefficiency(andlowerD13C)maybetheresultof: (1)lowerstomatalconductance, (2)greaterphotosyntheticcapacity, (3)somecombinationofthese.Discrimination(D13C

)isLESSinspeciesorvarietieswhichhaveGREATERtranspirationefficiency.Transpirationefficiency

andcarbonisotopediscriminationGreatertranspirationefficien104相對(duì)濕度降低，導(dǎo)致葉片水分中氧同位素富積Farquharetal.2007葉片中重同位素組成受氣孔導(dǎo)度及葉片－大氣水汽壓差的影響相對(duì)濕度降低，導(dǎo)致葉片水分中氧同位素富積Farquhare105葉片中氧穩(wěn)定同位素富集與蒸騰速率的關(guān)系Δ18O(‰)lw=Δ18Olw-Δ18OiwΔ18Olw和Δ18Oiw分別是葉片水分中18O的富集Sheshshayeeetal.2005葉片中氧穩(wěn)定同位素富集與蒸騰速率的關(guān)系Δ18O(‰)lw106葉片不同部分氫同位素組成的異質(zhì)性葉片遠(yuǎn)端富積重氫同位素Luoetal.1992葉片不同部分氫同位素組成的異質(zhì)性葉片遠(yuǎn)端富積重氫同位素Luo107蒸騰效率高并不一定意味著產(chǎn)量高指標(biāo)試驗(yàn)點(diǎn)WaggaWagga1989(5hm2)Condobolin1990(15hm2)QuarrionMatongQuarrionMatong內(nèi)在水分利用效率高High低Low高High低Low氣孔導(dǎo)度低Low高High低Low高High碳同位分辨率低Low高High低Low高High蒸騰蒸發(fā)量378402290296蒸騰量215273172181蒸騰量/蒸騰蒸發(fā)量0.570.680.590.61生物量13.114.310.29.6收獲系數(shù)0.420.410.380.37生物量/蒸騰蒸發(fā)量34.635.535.232.6生物量/蒸騰量60.852.359.453.2產(chǎn)量/蒸騰量25.621.622.719.9碳同位素分辨率可以作為作物產(chǎn)量的間接選擇指標(biāo)蒸騰效率高并不一定意味著產(chǎn)量高指標(biāo)試驗(yàn)點(diǎn)Wa108地中海地區(qū)籽粒與硬粒小麥產(chǎn)量正相關(guān)(post-anthesiswaterstress,ME4A)Merahetal.,2001地中海地區(qū)籽粒與硬粒小麥產(chǎn)量正相關(guān)Merahetal.109ME1(irrigated)ME4A(post-anthesiswaterstress)ME4B(pre-anthesiswaterstress)ME4C(residualmoisturestress)141618Graincarbonisotopediscrimination(o/oo)3.04.05.06.07.08.09.010.02.01.00ME4Ar=0.876***Grainyield(tha-1)1416183.04.05.06.07.08.09.010.02.01.0016182014161820ME4Cr=0.495*ME1r=0.396nsME4Br=0.584**ME4Br=0.241nsME1r=0.404nsME4Ar=0.892***ME4Cr=0.656**ME4Ar=0.876***year1year2Monneveuxetal.(2005)CIMMYT四種水分模式田間模擬試驗(yàn)ME1(irrigated)141618Graincar110降雨量+(灌溉量)+貯存于土壤中的水分=R+D+E+T農(nóng)藝節(jié)水遺傳特性GY=ETxT/ETxDM/TxHI

(Condon,2004)GY,E,T,WUE和HI是彼此相關(guān)的

通過(guò)節(jié)水來(lái)提高干旱條件下作物的產(chǎn)量降雨量+(灌溉量)+貯存于土壤中的水分=R+D111高遺傳力

測(cè)定結(jié)果穩(wěn)定、重復(fù)性強(qiáng)時(shí)間和空間上的高度統(tǒng)一性

容易采樣和保存

樣品測(cè)定通量大

在幾種主要的環(huán)境條件下與籽粒產(chǎn)量有較強(qiáng)的相關(guān)性碳同位素分辨率作為產(chǎn)量替代指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)(fromFAO/IAEA)碳同位素分辨率作為產(chǎn)量替代指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)(fromFAO/IA112FAO/IAEACoordinatedResearchProgram“SelectionforGreaterAgronomicWaterUseEfficiencyinWheatandRiceUsingCarbonIsotopeDiscrimination”FAO/IAEACoordinatedResearch113ME1ME2ME3ME4ME5ME6春小麥ME1:充分灌溉ME2:高降雨量ME3:高降雨量，酸性土壤ME4:低降雨量ME5:暖溫條件ME6:高海拔全球小麥生長(zhǎng)環(huán)境條件

(Rajarametal.,1995)ME4AME4BME4C開(kāi)花后水分脅迫條件:ME4A

開(kāi)花前水分脅迫條件:ME4B

土壤殘余水分條件:ME4CME1ME2ME3ME4ME5ME6春小麥全球小麥生長(zhǎng)環(huán)境條114ME4AME4BME4CME4模式的三個(gè)亞類型：ME4AME4BME4CME4模式的三個(gè)亞類型：115穩(wěn)定同位素與植物體內(nèi)物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)光合后生理生化過(guò)程對(duì)碳同位素具有分餾作用植物不同器官中碳同位素組成比是不同的，源器官(如葉片)碳同素組成較庫(kù)器官(如籽粒)更負(fù)，即13C的組成更低光合產(chǎn)物由韌皮部的輸出過(guò)程的分餾作用導(dǎo)致韌皮部汁液中13C比例比葉片汁液的高植物組織的呼吸作用也會(huì)產(chǎn)生碳同位素分餾作用，與呼吸底物相比，葉片呼出的CO2富含13C(負(fù)分餾作用)，根系所呼出的CO2缺乏13C(正分餾作用)。穩(wěn)定同位素與植物體內(nèi)物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)光合后生理生化過(guò)116代表呼出CO2代表植物組織Bathellieretal.2008圖1-1大豆幼苗不同器官中呼出CO2δ13C對(duì)組織δ13C的影響代表蔗糖代表呼出CO2代表植物組織Bathellieretal117植物器官中不同的組分同位素組成也有所不同植物組織13C/12C比值與淀粉、蔗糖以及可溶性碳水化合物組成相比要低植物器官中較多可溶性碳水化合物的運(yùn)出必然會(huì)使剩余組織中有機(jī)物的13C比例降低，而使Δ13C值升高光合后生理生化過(guò)程對(duì)碳同位素的分餾作用植物器官中不同的組分同位素組成也有所不同光合后生理生化過(guò)程對(duì)118圖1-2四種光處理下的植物組織（包括生長(zhǎng)點(diǎn)和成熟葉片）、可溶性碳水化合物、以及呼出的CO2的碳同位組成Ocheltreeetal.2004圖1-2四種光處理下的植物組織（包括生長(zhǎng)點(diǎn)和成熟葉片）、可119植物不同部位及不同組分的碳同位素組成Badecketal.2005植物不同部位及不同組分的碳同位素組成Badecketal120穩(wěn)定同位素在研究全球氣候變化中的應(yīng)用馬利民等2003穩(wěn)定同位素在研究全球氣候變化中的應(yīng)用馬利民等2003121穩(wěn)定同位素可以評(píng)價(jià)樹(shù)木生長(zhǎng)狀況馬利民等2003穩(wěn)定同位素可以評(píng)價(jià)樹(shù)木生長(zhǎng)狀況馬利民等2003122利用穩(wěn)定同位素對(duì)物質(zhì)來(lái)源的研究研究植物對(duì)不同土壤水源的利用率

(1種同位素3種來(lái)源)利用穩(wěn)定同位素對(duì)物質(zhì)來(lái)源的研究研究植物對(duì)不同土壤水源的利用123研究不同地區(qū)對(duì)大氣污染的貢獻(xiàn)率(2種同位素5個(gè)來(lái)源)研究不同地區(qū)對(duì)大氣污染的貢獻(xiàn)率124穩(wěn)定同位素在食物鏈研究中的應(yīng)用(2種同位素7種資源)穩(wěn)定同位素在食物鏈研究中的應(yīng)用125植物木質(zhì)部液流2H(‰)與其對(duì)不同深度土壤的利用有關(guān)E.leucophloia–35.2‰A.aneura–21.8‰A.xiphophylla–36.5‰A.aneura–10.2‰A.xiphophylla–38.2‰12.8kmRiparianFloodplainHillE.victrix–46.4‰A.citrinoviridis–51.7‰Groundwater=–46.3to–51.5‰Groundwater=–42.3to–49.1‰150m植物木質(zhì)部液流2H(‰)與其對(duì)不同深度土壤的利用有關(guān)E.126應(yīng)用IsoSource軟件計(jì)算不同環(huán)境因子貢獻(xiàn)率應(yīng)用IsoSource軟件計(jì)算不同環(huán)境因子貢獻(xiàn)率127怎樣寫好一篇SCI文章？語(yǔ)言基礎(chǔ)之外的東西1.選題正確、新穎；2.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)科學(xué)合理；3.對(duì)研究?jī)?nèi)容熟悉，建立在廣泛查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)之上；怎樣寫好一篇SCI文章？語(yǔ)言基礎(chǔ)之外的東西128語(yǔ)言基礎(chǔ)是最后成功的關(guān)鍵中西方文化的差異造成了中國(guó)人英文寫作的障礙；漢語(yǔ)是一門“意合”的語(yǔ)言，而英語(yǔ)講究“形合”；寫好英文文章就要尊重英語(yǔ)的語(yǔ)法規(guī)則，詞組搭配要合理。怎樣寫好一篇SCI文章？語(yǔ)言基礎(chǔ)是最后成功的關(guān)鍵怎樣寫好一篇SCI文章？129讓你的文章更易被錄用找到一個(gè)合適的期刊是前提；仔細(xì)研究該期刊的投稿說(shuō)明，盡量找一些樣本文章；按照期刊發(fā)表過(guò)的文章去編排你文章的布局，特別要注意參考文獻(xiàn)的格式；盡量引用最新發(fā)表的英文文獻(xiàn)；前言部分除了研究進(jìn)展，重點(diǎn)突出你所做的研究的意義；讓你的文章更易被錄用找到一個(gè)合適的期刊是前提；130結(jié)果部分圖表清晰，數(shù)據(jù)沒(méi)有重疊，注釋規(guī)范、詳細(xì)，尤其是對(duì)圖表中的符號(hào)要做出解釋；討論部分最見(jiàn)功力，體現(xiàn)你對(duì)前人研究的了解程度。大多數(shù)國(guó)外期刊都喜歡作者對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果展開(kāi)想像，建立在科學(xué)推理基礎(chǔ)之上的推測(cè)比僅僅把結(jié)果描述一遍更受歡迎；并不所有的期刊都要求最后有一個(gè)結(jié)論段，但最好在每一個(gè)討論段后面都作為一個(gè)總結(jié)，給讀者以較為清晰的結(jié)論。結(jié)果部分圖表清晰，數(shù)據(jù)沒(méi)有重疊，注釋規(guī)范、詳細(xì)，尤其是對(duì)圖表131英文寫作的步驟1.多查文獻(xiàn)，熟悉國(guó)外研究狀況、數(shù)據(jù)處理方法、行文語(yǔ)句、積累參考文獻(xiàn)；2.萬(wàn)事開(kāi)頭難，最好的老師就是模仿，逐漸變成自己的話；3.前言及討論部分可以整段句子引用過(guò)來(lái)，再稍加修飾放到文中，注意上下文關(guān)系；4.多種句型交替使用，避免句型單一、呆板；5.用詞要反復(fù)推敲，多參考發(fā)表文章的用法，查詞典也很管用。英文寫作的步驟1.多查文獻(xiàn)，熟悉國(guó)外研究狀況、數(shù)據(jù)處理方法、132英文寫作的誤區(qū)Lookforwardtoseeyoutonight.很期待晚上能見(jiàn)你。at3daysafterflowering.開(kāi)花后3天Thereisapersonisrunning.有一個(gè)人在那里跑步。英文寫作的誤區(qū)Lookforwardtoseeyou133幾點(diǎn)建議1.結(jié)果部分盡量簡(jiǎn)潔明了，一般SCI文章結(jié)果與討論分開(kāi)，結(jié)果中只是簡(jiǎn)間敘述，不作評(píng)論；2.時(shí)態(tài)不能亂，結(jié)果多用過(guò)去時(shí)，討論及結(jié)論部分可以