染色體變異(數(shù)目31、園日涉以成趣，門(mén)雖設(shè)而常關(guān)。32、鼓腹無(wú)所思。朝起暮歸眠。33、傾壺絕余瀝，窺灶不見(jiàn)煙。34、春秋滿(mǎn)四澤，夏云多奇峰，秋月?lián)P明輝，冬嶺秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。染色體變異(數(shù)目染色體變異(數(shù)目31、園日涉以成趣，門(mén)雖設(shè)而常關(guān)。32、鼓腹無(wú)所思。朝起暮歸眠。33、傾壺絕余瀝，窺灶不見(jiàn)煙。34、春秋滿(mǎn)四澤，夏云多奇峰，秋月?lián)P明輝，冬嶺秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。第六章染色體變異（數(shù)目）2019.8遺傳學(xué)第一節(jié) 染色體組及其倍數(shù)性1. 概念：細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目發(fā)生改變的種種情況稱(chēng)染色體數(shù)目變異。細(xì)胞核內(nèi)形態(tài)、大小、結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體稱(chēng)為同源染色體（homlougouschromosomes）。那么，核內(nèi)形態(tài)、大小、結(jié)構(gòu)都彼此不同的染色體，組成一個(gè)染色體組（genome）也叫基因組。2019.8遺傳學(xué)染色體變異(數(shù)目31、園日涉以成趣，門(mén)雖設(shè)而常關(guān)。染色體變異1染色體變異(數(shù)目課件2染色體變異(數(shù)目課件3染色體變異(數(shù)目課件4染色體變異(數(shù)目課件5人的一個(gè)染色體組2019.8遺傳學(xué)人的一個(gè)染色體組2019.8遺傳學(xué)6n與x的關(guān)系：n——指配子染色體數(shù)目x——染色體組基數(shù)在二倍體中n=x，在多倍體中n≠x2019.8遺傳學(xué)n與x的關(guān)系：n——指配子染色體數(shù)目2019.8遺傳學(xué)7染色體組基本特征一個(gè)完整染色體組具備該物種全部遺傳信息，是一個(gè)協(xié)調(diào)的遺傳系統(tǒng)，若缺少或增加其中任意1個(gè)或幾個(gè)，都將減少或增加基因數(shù)目，使該平衡系統(tǒng)遭到破壞，結(jié)果出現(xiàn)部分不育或全部不育。2019.8遺傳學(xué)染色體組基本特征一個(gè)完整染色體組具備該物種全部遺傳信息，是一82.物種倍數(shù)性若一個(gè)生物只有一個(gè)染色體組，稱(chēng)為一倍體（monoploid）。例：紅色面孢霉的菌絲x=7；蜜蜂的雄蜂n=x=16；花粉植株。2019.8遺傳學(xué)2.物種倍數(shù)性若一個(gè)生物只有一個(gè)染色體組，稱(chēng)為一倍體（mo9若一個(gè)物種有二個(gè)染色體組，稱(chēng)為二倍體（diploid）。玉米（2n=2x=20）、水稻（2n=2x=24）、人（2n=2x=46），絕大多數(shù)動(dòng)物是二倍體；同理：（3x）為三倍體（triploid）;無(wú)籽西瓜2n=3x=33x=11香蕉3x，黃花菜、湖北海棠、草莓。三倍及三倍以上染色體數(shù)目的稱(chēng)多倍體（polyploid）。2019.8遺傳學(xué)若一個(gè)物種有二個(gè)染色體組，稱(chēng)為二倍體（diploid）。2010四倍體：細(xì)胞中有四個(gè)染色體組。棉花（2n=4x=52，x=13）A1A1D1D1煙草TTSS2n=4x=48油菜，異源四倍體。馬鈴芋，同源4倍體2n=4x=48。2019.8遺傳學(xué)四倍體：細(xì)胞中有四個(gè)染色體組。2019.8遺傳學(xué)11六倍體紅薯，同源六倍體2n=6x=90六倍體（hexploid）異源。普通小麥2n=6x=42x=7。2019.8遺傳學(xué)六倍體紅薯，同源六倍體2n=6x=902019.8遺傳學(xué)12八倍體小黑麥2n=8x=56同源多倍體：增加的染色體組來(lái)自于同一個(gè)物種，那么每一種染色體有多條；異源多倍體：增加的染色體組來(lái)自于不同的物種，相當(dāng)于多元二倍體。2019.8遺傳學(xué)八倍體小黑麥2n=8x=562019.8遺傳學(xué)13第二節(jié)多倍體的形成1.二倍體減數(shù)分裂未減數(shù)，產(chǎn)生2x配子。2x+x→3x 2x＋2x→4x在桃樹(shù)中經(jīng)常出現(xiàn)這些情況。2.合子染色體數(shù)目加倍產(chǎn)生同源多倍體。AA 加倍→AAAA同源四倍體。2019.8遺傳學(xué)第二節(jié)多倍體的形成1.二倍體減數(shù)分裂未減數(shù)，產(chǎn)生2x配子14多倍體的形成（圖）2019.8遺傳學(xué)多倍體的形成（圖）2019.8遺傳學(xué)15西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍體西瓜) 四倍體×二倍體 →三倍體西瓜2n=3x=33 3.物種之間雜交＋染色體加倍—→異源多倍體最典型的例子為小麥。2019.8遺傳學(xué)西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍體西瓜16小麥的進(jìn)化一粒小麥（AA=2x=14）×斯卑爾托山羊草（BB=2x=14）↓

F1AB↓加倍AABB二粒小麥（圓錐小麥、硬粒小麥）×方穗山羊草↓（DD=2x=14）F1ABD↓加倍AABBDD（普通小麥）×黑麥 2n=6x=42↓（RR=14）F1ABDR↓加倍AABBDDRR（八倍體小黑麥，中科院鮑文奎）2019.8遺傳學(xué)小麥的進(jìn)化一粒小麥（AA=2x=14）×斯卑爾托山羊草（17前邊講到的小麥粒色R基因有3對(duì)，R1R1R2R2R3R3，它們是分別位于A、B、D三個(gè)染色體組上，分屬于三個(gè)物種。2019.8遺傳學(xué)前邊講到的小麥粒色R基因有3對(duì)，R1R1R2R2R318第三節(jié)多倍體的遺傳一、一倍體、單倍體高度不育因?yàn)橥慈旧w只有一條，沒(méi)有配對(duì)，在中期Ⅰ呈單價(jià)體游離在赤道板兩側(cè)，結(jié)果后Ⅱ隨機(jī)進(jìn)入細(xì)胞兩極，使產(chǎn)生的配子染色體組中成員不完整，因而不育。例x=7，只有是7個(gè)染色體的配子才可育。

a極0123456

7b極765432102019.8遺傳學(xué)第三節(jié)多倍體的遺傳一、一倍體、單倍體高度不育a極019可育配子概率為（?a＋?b）x=（?a＋?b）7

當(dāng)x=7展開(kāi)后，（?a）7＋（?b）7可育=2×（?）7=1/64其它類(lèi)型配子分布為：Cnxpxqn-x =pxqn-x(X—基數(shù)，n—配子中染色體條數(shù))。n!x!(n-x)!2019.8遺傳學(xué)可育配子概率為（?a＋?b）x=（?a＋?b20討論1.3x、5x奇數(shù)性多倍體都是高度不育的。無(wú)籽西瓜3x=33，[2n=（2x+x）]，可看作為一個(gè)二倍體染色體組和一個(gè)單倍體染色體組，11個(gè)單價(jià)體分配，可育配子的概率為2×2×（?）11

=2×2×（1/2048）=1/512.但可育配子比單倍體高2倍。2019.8遺傳學(xué)討論1.3x、5x奇數(shù)性多倍體都是高度不育的。無(wú)籽西瓜3x213x西瓜 的染色體分離A極 11111111111111111111111101234567891011

B極11109876543210 111111111111111111111111 圈內(nèi)是可育配子，其中1/2是二倍體配子，另1/2是四倍體配子 2019.8遺傳學(xué)3x西瓜 的染色體分離A極 111111122無(wú)籽西瓜的育性：2x與x配子是有育性的，可以結(jié)籽，因此無(wú)籽西瓜中是有少數(shù)種子的，因此無(wú)籽西瓜實(shí)際上應(yīng)為少籽西瓜。無(wú)籽西瓜中的籽的染色體數(shù)目應(yīng)是4x、3x、2x，2x是可育的；3x是高度不育的；4x是部分不育的。 有時(shí)，2x－1或x＋1的配子在雌性中也可育，這增加了無(wú)籽西瓜中成籽的數(shù)量，但同時(shí)也增加了這些籽染色體數(shù)目類(lèi)型的復(fù)雜性。2019.8遺傳學(xué)無(wú)籽西瓜的育性：2x與x配子是有育性的，可以結(jié)籽，因此無(wú)籽西23二、同源四倍體部分不育同源四倍體的染色體組有四個(gè)：AAAA，例同源四倍體玉米、西瓜。部分不育的原因：同源四倍體每一同源組有4條染色體，而不是兩條，因而該4條染色體在后Ⅰ分離時(shí)有2/2分離，也有1/3分離，全部的一致的2/2分離分配概率低，因此造成部分配子染色體組數(shù)目不完整，從而部分不育。2019.8遺傳學(xué)二、同源四倍體部分不育同源四倍體的染色體組有四個(gè)：AAAA24同源四倍體的聯(lián)會(huì)和分離2019.8遺傳學(xué)同源四倍體的聯(lián)會(huì)和分離2019.8遺傳學(xué)25大麥的四倍體分離2019.8遺傳學(xué)大麥的四倍體分離2019.8遺傳學(xué)26因此，在進(jìn)行無(wú)籽西瓜制種時(shí)，用二倍體做母本較好，四倍體部分不育，但只要提供一定的花粉即可。2019.8遺傳學(xué)因此，在進(jìn)行無(wú)籽西瓜制種時(shí)，用二倍體做母本較好，四倍體部分不27三、異源多倍體完全可育異源多倍體實(shí)際上是復(fù)合型二倍體，因此，減數(shù)分裂，二價(jià)體聯(lián)會(huì)，正常分離，正常授粉受精，一旦形成，即成為一新物種。自然界的多倍體，70%是異源多倍體。2019.8遺傳學(xué)三、異源多倍體完全可育異源多倍體實(shí)際上是復(fù)合型二倍體，因此，28四、同源四倍體基因分離：同源四倍體按基因形式有：AAAA 四式AAAa 三式Aaaa 復(fù)式Aaaa 單式aaaa 0式2019.8遺傳學(xué)四、同源四倍體基因分離：同源四倍體按基因形式有：2019.8291.染色體隨機(jī)分離⑴復(fù)式同源四倍體的基因分離設(shè)同源四倍體配子全可育，染色體無(wú)丟失。復(fù)式 AAaa → AA aaAa Aa AA∶Aa∶aaAa Aa 1∶4∶1A-∶aa=5∶12019.8遺傳學(xué)1.染色體隨機(jī)分離⑴復(fù)式同源四倍體的基因分離2019.8遺30說(shuō)明一個(gè)問(wèn)題：[A-∶aa]=5∶1F2[5A-∶1aa]2=35[A---]∶1aaaaF2代顯性個(gè)體占絕大多數(shù)比例，是固定雜優(yōu)的途徑之一。2019.8遺傳學(xué)說(shuō)明一個(gè)問(wèn)題：[A-∶aa]=5∶12019.8遺傳學(xué)31⑵單式的分離：Aaaa → Aa aaAa aa Aa∶aa=1∶1Aa aa 2019.8遺傳學(xué)⑵單式的分離：Aaaa → 2019.8遺傳學(xué)32⑶三式四倍體的分離2019.8遺傳學(xué)⑶三式四倍體的分離2019.8遺傳學(xué)33總結(jié)：同源四倍體配子的比例AAAA全為AA配子AAAaAA:Aa=1:1AAaaAA:Aa:aa=1：4：1AaaaAa:aa=1:1aaaa全為aa配子2019.8遺傳學(xué)總結(jié)：同源四倍體配子的比例AAAA全為AA配子AAAaAA34這種：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/AaAA∶Aa∶aa=1∶4∶1即，當(dāng)著絲點(diǎn)與基因之間距離較近，減數(shù)分裂中無(wú)交換，這種以染色體為單位的分離叫染色體隨機(jī)分離(randomchromosomesegregation)。2019.8遺傳學(xué)這種：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/Aa20352.染色單體分離：當(dāng)基因與著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)時(shí)，它們之間發(fā)生了交換，此時(shí)叫染色體單體分離（randomchromatidsegregation）。得AA∶Aa∶aa=3∶8∶3或=2∶5∶22019.8遺傳學(xué)2.染色單體分離：當(dāng)基因與著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)時(shí)，它們之間發(fā)生了交換36例復(fù)式：AAaa 共8個(gè)染色單體A1A1′A2A2′a1a1′a2a2′每個(gè)配子中取2條，共有C82=28種取法。其中，AA=C42=6種aa=C42=6種Aa=C41×C41=[]2=16種即：AA:Aa:aa=6:18:6=2:8:24!1!(4-1)！2019.8遺傳學(xué)例復(fù)式：AAaa 共8個(gè)染色單體4!1!(4-1)37第四節(jié)異源多倍體異源多倍體是物種進(jìn)化的一個(gè)重要因素，被子植物中，約30～35%是異源多倍體，禾本科約占70%。作物：小麥（AABBDD）、棉花、燕麥、煙草（TTSS）、甘蔗、果樹(shù)、蘋(píng)果、梨、李、青椒、蘿卜（RRBB

2n=4x=36）、白菜。花卉：菊花、水仙、郁金香、大麗菊、草莓異源8x、咖啡異源4x。形成：一般通過(guò)物種之間雜交，爾后加倍。2019.8遺傳學(xué)第四節(jié)異源多倍體異源多倍體是物種進(jìn)化的一個(gè)重要因素，被子38一、偶數(shù)性的異源多倍體 AABBDD RRBB特點(diǎn)：染色體成對(duì)存在，所以，減數(shù)分裂時(shí)嚴(yán)格二價(jià)體聯(lián)會(huì)，后Ⅰ正常分離，細(xì)胞遺傳行為完全相同于二倍體，這叫異源多倍體的二倍體化?！嗨俏锓N進(jìn)化的一個(gè)重要途徑。2019.8遺傳學(xué)一、偶數(shù)性的異源多倍體 AABBDD RRBB2019.839同源聯(lián)會(huì)（autosynopsis）和異源聯(lián)會(huì)（allosynopsis）小麥的染色體組成：2n=6x=42(AABBDD)1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 1A′2A′ 3A′ 4A′ 5A′ 6A′ 7A′ 1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 1B′2B′ 3B′ 4B′ 5B′ 6B′ 7B′ 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 1D′2D′ 3D′ 4D′ 5D′ 6D′ 7D′ 2019.8遺傳學(xué)同源聯(lián)會(huì)（autosynopsis）和異源聯(lián)會(huì)（allosy40小麥A組1A-1A′……7A-7A′聯(lián)會(huì),即同一染色體組內(nèi)的同源染色體之間聯(lián)會(huì)叫同源聯(lián)會(huì)有時(shí)（當(dāng)同源染色體缺少），1A-1B′、1A-1D……7B-7D之間也會(huì)聯(lián)會(huì)，這種由于染色體組間的染色體可能有部分同源關(guān)系，因而出現(xiàn)聯(lián)會(huì)的現(xiàn)象叫異源聯(lián)會(huì)。2019.8遺傳學(xué)小麥A組1A-1A′……7A-7A′聯(lián)會(huì),即同一染色體組41說(shuō)明：A組、B組與D組親緣關(guān)系較近，有部分同源關(guān)系，當(dāng)1A′缺少時(shí)，1A可以和1B或1B′或1D、1D′發(fā)生聯(lián)會(huì)。但不可能1A與2B或2D……7D的聯(lián)會(huì)。相近物種的染色體上可能有相同基因，叫部分同源。2019.8遺傳學(xué)說(shuō)明：A組、B組與D組親緣關(guān)系較近，有部分同源關(guān)系，當(dāng)1A′42二、奇數(shù)的異源多倍體AABBDD×AABB→AABBD它們的遺傳，由于多了一個(gè)染色體組，與單倍體或一倍體完全相同。2019.8遺傳學(xué)二、奇數(shù)的異源多倍體AABBDD×AABB→AABB43第五節(jié)、多倍體應(yīng)用1.多倍體是生物進(jìn)化的兩個(gè)主要途徑之一。達(dá)爾文進(jìn)化論，低→高漸進(jìn)式：突變選擇→進(jìn)化另一個(gè)是爆發(fā)式，指染色體數(shù)目變異，染色體成倍地增加。但據(jù)研究，這個(gè)多倍體形成不是無(wú)休止的，一般到8x，超過(guò)8x時(shí)，細(xì)胞分裂紊亂。2019.8遺傳學(xué)第五節(jié)、多倍體應(yīng)用1.多倍體是生物進(jìn)化的兩個(gè)主要途徑之一。2442.人工方法創(chuàng)造多倍體，創(chuàng)造新物種。①直接培育作物新類(lèi)型：多倍體育種例八倍體小黑麥小偃麥（小麥×偃麥草）小冰麥（小麥×冰麥）8x小黑麥在高寒地區(qū)推廣面積很大，主要是因?yàn)橛泻邴湹目购?。黑麥（青稞?019.8遺傳學(xué)2.人工方法創(chuàng)造多倍體，創(chuàng)造新物種。①直接培育作物新類(lèi)型：多45其它：洋蔥×大蒜→蔥蒜市場(chǎng)有售甘蘭蘿卜1927年，俄國(guó)科學(xué)家卡帕欽科，第一次用甘藍(lán)與蘿卜雜交，企圖獲得上結(jié)甘藍(lán)球，下長(zhǎng)蘿卜的新種，他的雜交是成功的，但該雜種表現(xiàn)型是上長(zhǎng)蘿卜葉子，下長(zhǎng)甘藍(lán)根。他是第一個(gè)人工創(chuàng)造多倍體的人，也是第一個(gè)失敗的例子。但他卻在雜種的細(xì)胞中看到36條染色體。因此，在雜種創(chuàng)造上是成功的，1968年，俄國(guó)進(jìn)而試驗(yàn)，獲得成功，（莫斯科夫）四季蘿卜×甘藍(lán)。2019.8遺傳學(xué)其它：洋蔥×大蒜→蔥蒜市場(chǎng)有售2019.8遺傳學(xué)46還有很多例子，三倍體西瓜、草莓，東北種三倍體甜菜，含糖量比2x增加4%；同源四倍體玉米生長(zhǎng)高大，做飼草用，用來(lái)飼養(yǎng)奶牛，產(chǎn)奶量提高50%。3x番茄，Vc含量增加1倍。2019.8遺傳學(xué)還有很多例子，三倍體西瓜、草莓，東北種三倍體甜菜，含糖量比247但同時(shí)值得指出，人工創(chuàng)造的新的物種，是一個(gè)新的類(lèi)型，但不一定馬上能成為一個(gè)新的品種。這正像現(xiàn)有作物品種一樣，在它們形成后，仍需要進(jìn)化、積累優(yōu)良基因到一個(gè)個(gè)體上，才成為一個(gè)新品種。創(chuàng)造的新物種也尚需有這個(gè)優(yōu)良基因積累過(guò)程。因此，現(xiàn)在的蘿卜甘蘭、土豆番茄，只是物種上已形成，待進(jìn)一步改造，才能實(shí)現(xiàn)人們的夢(mèng)想。2019.8遺傳學(xué)但同時(shí)值得指出，人工創(chuàng)造的新的物種，是一個(gè)新的類(lèi)型，但不一定483.遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本，創(chuàng)造代換系例：傘形山羊草CuCu，高抗葉銹，怎樣把它轉(zhuǎn)入小麥中呢？若AABBDD×CuCu→ABDCu?AABBDDCuCu成為8x，新物種在幾十代中不能用，能否把有抗葉銹基因的染色體取出來(lái)呢？2019.8遺傳學(xué)3.遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本，創(chuàng)造代換系例：傘形山羊草CuCu49第一步：創(chuàng)造六倍體種

AABB × CuCu（二粒小麥）↓ABCu↓?加倍AABBCuCu（多倍體材料，農(nóng)藝性狀不好）2019.8遺傳學(xué)第一步：創(chuàng)造六倍體種 AABB × CuCu201950第二步：與普通小麥回交

A’A’B’B’D’D’

×AABBCuCu↓A′AB′BD′Cu×A’A’B’B’D’D’（有一定育性）↓與小麥回交選抗葉銹類(lèi)型×A’A’B’B’D’D’↓最后獲得的材料為（A’A’B’B’D’D’-Ⅱ＋ⅡCuCu）即山羊草中1對(duì)同源染色體代替了普通小麥中D染色體組中1對(duì)染色體，稱(chēng)代換系。2019.8遺傳學(xué)第二步：與普通小麥回交 A’A’B’B’D’D’×AAB51第六節(jié)非整倍體所謂非整倍體，指染色體組內(nèi)染色體數(shù)目不完整的個(gè)體。類(lèi)型：?jiǎn)误w：2n－1 雙單體2n－1－1(2n－Ⅰ－Ⅰ)三體：2n＋1 雙三體2n＋1＋1四體：2n＋Ⅱ 缺體：2n－Ⅱ常見(jiàn)的為這些類(lèi)型。其它或增加或減少染色體后的個(gè)體，或不能成活，或不能產(chǎn)生有功能的配子：因?yàn)槿旧w組內(nèi)遺傳物質(zhì)不平衡程度高。2019.8遺傳學(xué)第六節(jié)非整倍體所謂非整倍體，指染色體組內(nèi)染色體數(shù)目不完整52一、單體（monosome）缺少一個(gè)染色體的個(gè)體。多倍體生物有單體存在，二倍體生物沒(méi)有單體。因?yàn)?n－Ⅰ，產(chǎn)生配子為n和n－1，二倍體的n－1配子不夠至少一個(gè)染色體組，即染色體組中缺少生長(zhǎng)發(fā)育必備基因，因而不能成活。多倍體的n－1配子可育：染色體有部分同源關(guān)系。例小麥ABD，缺1A、1B或1D可代替它的功能?！嘈←溣袉误w。2019.8遺傳學(xué)一、單體（monosome）缺少一個(gè)染色體的個(gè)體。2019.53人例外人，22對(duì)有時(shí)可育；少x、y時(shí)可育，它們一般只與性別有關(guān)。2019.8遺傳學(xué)人例外人，22對(duì)有時(shí)可育；少x、y時(shí)可育，它們一般只與性別有541.某一物種單體的種類(lèi)為n個(gè)即小麥21個(gè)，棉花26個(gè)。記為2n－Ⅰ1A，2n－Ⅰ2A，2n－Ⅰ3A……2n－Ⅰ7D例，小麥5D單體2n－Ⅰ5D比正常體晚熟7～10天。美西爾斯（Sears）用17年時(shí)間，制出了“中國(guó)春”小麥的21種單體。煙草，2n=4x=TTSS=48，有24種單體。2019.8遺傳學(xué)1.某一物種單體的種類(lèi)為n個(gè)即小麥21個(gè)，棉花26個(gè)。201552.單體的傳遞2n－Ⅰ→ 配子為n和n－1理論上各為50%，但小麥中測(cè)定： 雌配子n占25%，n－1占75%。雄配子n占96%，n－1占4%。原因：?jiǎn)蝺r(jià)體丟失之故。∴單體主要由雌配子傳遞。2019.8遺傳學(xué)2.單體的傳遞2n－Ⅰ→ 配子為n和n－12019.856單體的傳遞后代中：二體24% ,單體73%，缺體3%?！帷?n96%n－14%n25%2n 24%二體2n－1 1%單體n－175%2n－1 72%單體2n－Ⅱ 3%缺體2019.8遺傳學(xué)單體的傳遞♂n57二、三體：正常個(gè)體增加一個(gè)染色體的個(gè)體叫三體（trisome）故也有n個(gè)，二倍體、多倍體皆有三體。那么，玉米便有10種三體：2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2……2n＋Ⅰ10小麥有21種三體，2n＋Ⅰ1A，2n＋Ⅰ2B……2n＋Ⅰ7D番茄有三體共2n=24，12種三體，2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2，…，2n＋Ⅰ122019.8遺傳學(xué)二、三體：正常個(gè)體增加一個(gè)染色體的個(gè)體叫三體（trisome581.三體的傳遞2n＋1→ n：n＋1=1：1減數(shù)分裂時(shí)，多余的一個(gè)單價(jià)體易丟失。故，雌配子n＞50%n＋1＜50% 雄配子，n占絕大多數(shù)，n＋1幾乎不參與授粉受精。故三體也主要靠雌配子傳遞。2019.8遺傳學(xué)1.三體的傳遞2n＋1→ n：n＋1=1：12019.8遺592.三體的基因分離一個(gè)三體，只有一個(gè)同源組為三條，其余的染色體為二條。記為（n－1）Ⅱ＋Ⅲ三體的基因組合有四種：AAA AAa Aaa aaa三式 二（復(fù)）式 單式 零式2019.8遺傳學(xué)2.三體的基因分離一個(gè)三體，只有一個(gè)同源組為三條，其余的染色60⑴單式三體Aaa按染色體隨機(jī)分離配子比率：AAaaaaaAaaAaA∶Aa∶aa∶a=1∶2∶2∶1A-∶aa=1∶1若配子皆參與受精，自交后代顯∶隱= 3∶1測(cè)交后代顯∶隱= 1∶12019.8遺傳學(xué)⑴單式三體Aaa按染色體隨機(jī)分離2019.8遺傳學(xué)61⑵二式三體AAa分離

AAAa

AaAAa

aAA配子比率 A∶AA∶Aa∶a=2∶1∶2∶1A-∶a=5∶1自交后代顯∶隱 =35∶1測(cè)交后代顯∶隱 =5∶12019.8遺傳學(xué)⑵二式三體AAa分離2019.8遺傳學(xué)62三、非整倍體應(yīng)用1.基因定位2.染色體工程2019.8遺傳學(xué)三、非整倍體應(yīng)用1.基因定位2019.8遺傳學(xué)631.基因定位基因定位首先要測(cè)基因在哪個(gè)染色體上。二倍體生物一般較易測(cè)出，多倍體生物則較困難（異源多倍體有部分同源關(guān)系）。另外，第一個(gè)基因所屬染色體怎樣確定？因此常用非整倍體來(lái)確定基因在哪一個(gè)染色體上。2019.8遺傳學(xué)1.基因定位基因定位首先要測(cè)基因在哪個(gè)染色體上。二倍體生物一64⑴利用單體確定基因所屬連鎖群。例，發(fā)現(xiàn)一特殊有芒小麥ss，隱性突變體，SS無(wú)芒，該s在哪一染色體上？測(cè)定方法：①材料準(zhǔn)備：21個(gè)無(wú)芒小麥單體。②雜交：以無(wú)芒單體為母本，以有芒突變體ss為父本雜交，共21個(gè)組合。2019.8遺傳學(xué)⑴利用單體確定基因所屬連鎖群。例，發(fā)現(xiàn)一特殊有芒小麥ss，隱65設(shè)S在5A上必定有一個(gè)5A單體:2n－1S(20Ⅱ＋15AS)。20Ⅱ＋15AS× 20Ⅱ＋15Ass

↓ ↓ 20Ⅰ20Ⅰ＋15AS20Ⅰ＋15As

F1 20Ⅱ＋ 15As20Ⅱ＋ⅡSs

有芒75%無(wú)芒25%2019.8遺傳學(xué)設(shè)S在5A上必定有一個(gè)5A單體:2n－1S(20Ⅱ＋15A66因?yàn)?它們的5A是成對(duì)的。19Ⅱ＋Ⅱ5ASS＋Ⅰ1A……7D×19Ⅱ＋Ⅱ5Ass＋Ⅱ↓↘ ↓ 19Ⅰ＋Ⅰ5AS+Ⅰ19Ⅰ＋Ⅰ5AS19Ⅰ＋Ⅰ5As＋Ⅰ 19Ⅱ＋Ⅱ5ASs＋Ⅱ

19Ⅱ＋Ⅱ5ASs＋Ⅰ

無(wú)芒二體25%無(wú)芒，單體75%2019.8遺傳學(xué)因?yàn)?它們的5A是成對(duì)的。19Ⅱ＋Ⅱ5ASS＋Ⅰ1A……767③鑒定種植F1，有芒∶無(wú)芒=3∶1的那個(gè)組合，（例是5A單體），其單體號(hào)就是S基因所在的染色體5A，其余20個(gè)組合芒性不分離，全為無(wú)芒。2019.8遺傳學(xué)③鑒定種植F1，有芒∶無(wú)芒=3∶1的那個(gè)組合，（例是5A單體68⑵利用三體測(cè)定基因所屬連鎖群。做該項(xiàng)研究，首先要獲得全套三體，即有幾個(gè)三體類(lèi)型，并且標(biāo)志，多的一條是那一條。2019.8遺傳學(xué)⑵利用三體測(cè)定基因所屬連鎖群。做該項(xiàng)研究，首先要獲得全套三69例1：測(cè)番茄葉形基因c所屬連鎖群三體測(cè)番茄葉形基因所在的染色體：正常葉CC/馬鈴芋形葉cc，它在第幾染色體上呢？①首先準(zhǔn)備一套三體（共12個(gè)）記為：（n－1）Ⅱ＋Ⅲ1，（n－1）Ⅱ＋Ⅲ2＋……＋（n－1）Ⅱ＋Ⅲ1211Ⅱ＋Ⅲ1，11Ⅱ＋Ⅲ2＋……11Ⅱ＋Ⅲ122019.8遺傳學(xué)例1：測(cè)番茄葉形基因c所屬連鎖群三體測(cè)番茄葉形基因所在的染色70設(shè)CC基因在第6染色體上，那么：12個(gè)三體的基因分別為：10Ⅱ＋Ⅲ6CCC其余10ⅡCC＋Ⅲ1，2……5，7……122019.8遺傳學(xué)設(shè)CC基因在第6染色體上，2019.8遺傳學(xué)71②用馬鈴芋葉形(cc)的正常二體與全套三體分別雜交（共12個(gè)組合）⑴第6染色體三體：10Ⅱ＋Ⅲ6CCC×10Ⅱ＋Ⅱ6cc ↓ F1

10Ⅰ＋Ⅰ6c10Ⅰ＋ⅠC10Ⅱ＋ⅡCc二體10Ⅰ＋ⅡCC10Ⅱ＋ⅢCCc三體2019.8遺傳學(xué)②用馬鈴芋葉形(cc)的正常二體與全套三體分別雜交（共12個(gè)72⑵其余11個(gè)組合：10ⅡCC＋Ⅲ（……）×10Ⅱcc＋Ⅱ（……）↓ F1 10ⅡCc＋Ⅲ 10ⅡCc＋Ⅱ 2019.8遺傳學(xué)⑵其余11個(gè)組合：10ⅡCC＋Ⅲ（……）×10Ⅱcc＋Ⅱ（…73③用F1中的三體植株與馬鈴芋葉形回交⑴第6染色體組合的F1中的三體10Ⅱ＋ⅢCCc×10Ⅱ＋Ⅱcc

正常葉：

馬鈴薯葉=1:1 ♀♂10Ⅰ＋Ⅰc10ⅠC＋Ⅱ10ⅡCc

＋Ⅲ

正常葉10Ⅰc＋Ⅰ10Ⅱcc＋Ⅱ

馬鈴芋葉10ⅠC＋Ⅱ10ⅡCc

＋Ⅲ

正常葉10Ⅰc＋Ⅰ10Ⅱcc＋Ⅱ馬鈴芋葉10ⅠC＋Ⅱ10ⅡCc

＋Ⅲ

正常葉10Ⅰc＋Ⅰ10Ⅱ

cc＋Ⅱ馬鈴芋葉2019.8遺傳學(xué)③用F1中的三體植株與馬鈴芋葉形回交⑴第6染色體組合的F1中74⑵其余11個(gè)組合10ⅡCC＋Ⅲ×10ⅡCC＋Ⅱ

♀♂10Ⅰ＋Ⅰc10C＋Ⅱ10Ⅱ＋ⅢCCc正常葉10Ⅰ＋Ⅰc10Ⅱ＋Ⅱcc馬鈴芋葉10Ⅰ＋ⅡCc10Ⅱ＋ⅢCcc正常葉10Ⅰ＋ⅠC10Ⅱ＋ⅡCc正常葉10Ⅰ＋ⅡCc10Ⅱ＋ⅢCcc正常葉10Ⅰ＋ⅠC10Ⅱ＋ⅡCc正常葉2019.8遺傳學(xué)⑵其余11個(gè)組合10ⅡCC＋Ⅲ×10ⅡCC＋Ⅱ ♀75④結(jié)論：那個(gè)表現(xiàn)為5∶1的組合（其余為1：1），C基因就在該三體組合的那個(gè)染色體上，該三體的染色體號(hào)即為C所在的染色體。例第6染色體三體為5∶1，C在第6染色體上。若5:1發(fā)生在第11染色體的組合中，那么C在11染色體上。 2019.8遺傳學(xué)④結(jié)論：那個(gè)表現(xiàn)為5∶1的組合（其余為1：1），C基因就在該76例2：玉米甜質(zhì)基因su在哪個(gè)染色體上？非甜Su對(duì)甜su為顯性，目前發(fā)現(xiàn)至少三個(gè)Su。測(cè)定方法：①分別雜交：用10個(gè)顯性非甜三體為母本，甜質(zhì)為父本雜交，共10個(gè)組合。9Ⅱ＋Ⅲ6SuSuSu×9Ⅱ＋Ⅱsusu↓↘ ↓ 9Ⅰ＋Ⅱ6

SuSu9Ⅰ＋Ⅰ6

Su9Ⅰ＋Ⅰ6

su

9Ⅱ＋Ⅲ6SuSusu9Ⅱ＋Ⅱ6

Susu

2019.8遺傳學(xué)例2：玉米甜質(zhì)基因su在哪個(gè)染色體上？非甜Su對(duì)甜su為顯性77②用F1中的三體（復(fù)式）與原甜質(zhì)回交（共10個(gè)）9Ⅱ＋Ⅲ6SuSusu×9Ⅱ＋Ⅱ6susu↓ 9Ⅰ＋Ⅰ6

su

9Ⅰ＋Ⅱ6

SuSu9Ⅱ＋Ⅲ6SuSusu非甜9Ⅰ＋Ⅰ6

su9Ⅱ＋Ⅱ6

susu 甜9Ⅰ＋Ⅱ6

Susu9Ⅱ＋Ⅲ6Sususu非甜9Ⅰ＋Ⅰ6

Su9Ⅱ＋Ⅱ6

Susu非甜9Ⅰ＋Ⅱ6

Susu9Ⅱ＋Ⅲ6SusSusu非甜9Ⅰ＋Ⅰ6

Su9Ⅱ＋Ⅱ6

Susu非甜2019.8遺傳學(xué)②用F1中的三體（復(fù)式）與原甜質(zhì)回交（共10個(gè)）9Ⅱ＋Ⅲ6S78其余9個(gè)組合回交的籽粒為5∶1，因?yàn)樗鼈兊牡?染色體為一對(duì)，F(xiàn)1為Susu，測(cè)交后為1∶1。從而可測(cè)出su基因所在的染色體。2019.8遺傳學(xué)其余9個(gè)組合回交的籽粒為5∶1，因?yàn)樗鼈兊牡?染色體為一對(duì)，79目前異源多倍體及二倍體常常用該方法對(duì)基因首先確定連鎖群。小麥的基因主要依靠此方法。番茄也常用此方法。但也只能大致定出基因在哪一個(gè)染色體上，而不能測(cè)出基因之間連鎖距離。2019.8遺傳學(xué)目前異源多倍體及二倍體常常用該方法對(duì)基因首先確定連鎖群。小麥802、染色體工程利用單、缺、三體技術(shù)，加上雜交、回交方法，可使一個(gè)物種染色體轉(zhuǎn)到另一物種中。例西德，1973年把黑麥1R染色體替換了小麥1B染色體，叫替代系。哥倫比亞，1973年把5R轉(zhuǎn)給小麥，附加系。藍(lán)粒小麥：偃麥草中2E替換普通小麥2D。紫粒小麥：茹可夫斯基小麥，是AABBGG×AABBDD的產(chǎn)物。2019.8遺傳學(xué)2、染色體工程利用單、缺、三體技術(shù)，加上雜交、回交方法，可使81謝謝同學(xué)們！2019.8遺傳學(xué)謝謝同學(xué)們！2019.8遺傳學(xué)8241、學(xué)問(wèn)是異常珍貴的東西，從任何源泉吸收都不可恥?！⒉贰と铡しɡ?/p>

42、只有在人群中間，才能認(rèn)識(shí)自己?！聡?guó)

43、重復(fù)別人所說(shuō)的話(huà)，只需要教育；而要挑戰(zhàn)別人所說(shuō)的話(huà)，則需要頭腦?！旣悺づ宓俨┒鳌て諣?/p>

44、卓越的人一大優(yōu)點(diǎn)是：在不利與艱難的遭遇里百折不饒。——貝多芬

45、自己的飯量自己知道?！K聯(lián)41、學(xué)問(wèn)是異常珍貴的東西，從任何源泉吸收都不可恥。——阿卜83染色體變異(數(shù)目31、園日涉以成趣，門(mén)雖設(shè)而常關(guān)。32、鼓腹無(wú)所思。朝起暮歸眠。33、傾壺絕余瀝，窺灶不見(jiàn)煙。34、春秋滿(mǎn)四澤，夏云多奇峰，秋月?lián)P明輝，冬嶺秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。染色體變異(數(shù)目染色體變異(數(shù)目31、園日涉以成趣，門(mén)雖設(shè)而常關(guān)。32、鼓腹無(wú)所思。朝起暮歸眠。33、傾壺絕余瀝，窺灶不見(jiàn)煙。34、春秋滿(mǎn)四澤，夏云多奇峰，秋月?lián)P明輝，冬嶺秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。第六章染色體變異（數(shù)目）2019.8遺傳學(xué)第一節(jié) 染色體組及其倍數(shù)性1. 概念：細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目發(fā)生改變的種種情況稱(chēng)染色體數(shù)目變異。細(xì)胞核內(nèi)形態(tài)、大小、結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體稱(chēng)為同源染色體（homlougouschromosomes）。那么，核內(nèi)形態(tài)、大小、結(jié)構(gòu)都彼此不同的染色體，組成一個(gè)染色體組（genome）也叫基因組。2019.8遺傳學(xué)染色體變異(數(shù)目31、園日涉以成趣，門(mén)雖設(shè)而常關(guān)。染色體變異84染色體變異(數(shù)目課件85染色體變異(數(shù)目課件86染色體變異(數(shù)目課件87染色體變異(數(shù)目課件88人的一個(gè)染色體組2019.8遺傳學(xué)人的一個(gè)染色體組2019.8遺傳學(xué)89n與x的關(guān)系：n——指配子染色體數(shù)目x——染色體組基數(shù)在二倍體中n=x，在多倍體中n≠x2019.8遺傳學(xué)n與x的關(guān)系：n——指配子染色體數(shù)目2019.8遺傳學(xué)90染色體組基本特征一個(gè)完整染色體組具備該物種全部遺傳信息，是一個(gè)協(xié)調(diào)的遺傳系統(tǒng)，若缺少或增加其中任意1個(gè)或幾個(gè)，都將減少或增加基因數(shù)目，使該平衡系統(tǒng)遭到破壞，結(jié)果出現(xiàn)部分不育或全部不育。2019.8遺傳學(xué)染色體組基本特征一個(gè)完整染色體組具備該物種全部遺傳信息，是一912.物種倍數(shù)性若一個(gè)生物只有一個(gè)染色體組，稱(chēng)為一倍體（monoploid）。例：紅色面孢霉的菌絲x=7；蜜蜂的雄蜂n=x=16；花粉植株。2019.8遺傳學(xué)2.物種倍數(shù)性若一個(gè)生物只有一個(gè)染色體組，稱(chēng)為一倍體（mo92若一個(gè)物種有二個(gè)染色體組，稱(chēng)為二倍體（diploid）。玉米（2n=2x=20）、水稻（2n=2x=24）、人（2n=2x=46），絕大多數(shù)動(dòng)物是二倍體；同理：（3x）為三倍體（triploid）;無(wú)籽西瓜2n=3x=33x=11香蕉3x，黃花菜、湖北海棠、草莓。三倍及三倍以上染色體數(shù)目的稱(chēng)多倍體（polyploid）。2019.8遺傳學(xué)若一個(gè)物種有二個(gè)染色體組，稱(chēng)為二倍體（diploid）。2093四倍體：細(xì)胞中有四個(gè)染色體組。棉花（2n=4x=52，x=13）A1A1D1D1煙草TTSS2n=4x=48油菜，異源四倍體。馬鈴芋，同源4倍體2n=4x=48。2019.8遺傳學(xué)四倍體：細(xì)胞中有四個(gè)染色體組。2019.8遺傳學(xué)94六倍體紅薯，同源六倍體2n=6x=90六倍體（hexploid）異源。普通小麥2n=6x=42x=7。2019.8遺傳學(xué)六倍體紅薯，同源六倍體2n=6x=902019.8遺傳學(xué)95八倍體小黑麥2n=8x=56同源多倍體：增加的染色體組來(lái)自于同一個(gè)物種，那么每一種染色體有多條；異源多倍體：增加的染色體組來(lái)自于不同的物種，相當(dāng)于多元二倍體。2019.8遺傳學(xué)八倍體小黑麥2n=8x=562019.8遺傳學(xué)96第二節(jié)多倍體的形成1.二倍體減數(shù)分裂未減數(shù)，產(chǎn)生2x配子。2x+x→3x 2x＋2x→4x在桃樹(shù)中經(jīng)常出現(xiàn)這些情況。2.合子染色體數(shù)目加倍產(chǎn)生同源多倍體。AA 加倍→AAAA同源四倍體。2019.8遺傳學(xué)第二節(jié)多倍體的形成1.二倍體減數(shù)分裂未減數(shù)，產(chǎn)生2x配子97多倍體的形成（圖）2019.8遺傳學(xué)多倍體的形成（圖）2019.8遺傳學(xué)98西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍體西瓜) 四倍體×二倍體 →三倍體西瓜2n=3x=33 3.物種之間雜交＋染色體加倍—→異源多倍體最典型的例子為小麥。2019.8遺傳學(xué)西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍體西瓜99小麥的進(jìn)化一粒小麥（AA=2x=14）×斯卑爾托山羊草（BB=2x=14）↓

F1AB↓加倍AABB二粒小麥（圓錐小麥、硬粒小麥）×方穗山羊草↓（DD=2x=14）F1ABD↓加倍AABBDD（普通小麥）×黑麥 2n=6x=42↓（RR=14）F1ABDR↓加倍AABBDDRR（八倍體小黑麥，中科院鮑文奎）2019.8遺傳學(xué)小麥的進(jìn)化一粒小麥（AA=2x=14）×斯卑爾托山羊草（100前邊講到的小麥粒色R基因有3對(duì)，R1R1R2R2R3R3，它們是分別位于A、B、D三個(gè)染色體組上，分屬于三個(gè)物種。2019.8遺傳學(xué)前邊講到的小麥粒色R基因有3對(duì)，R1R1R2R2R3101第三節(jié)多倍體的遺傳一、一倍體、單倍體高度不育因?yàn)橥慈旧w只有一條，沒(méi)有配對(duì)，在中期Ⅰ呈單價(jià)體游離在赤道板兩側(cè)，結(jié)果后Ⅱ隨機(jī)進(jìn)入細(xì)胞兩極，使產(chǎn)生的配子染色體組中成員不完整，因而不育。例x=7，只有是7個(gè)染色體的配子才可育。

a極0123456

7b極765432102019.8遺傳學(xué)第三節(jié)多倍體的遺傳一、一倍體、單倍體高度不育a極0102可育配子概率為（?a＋?b）x=（?a＋?b）7

當(dāng)x=7展開(kāi)后，（?a）7＋（?b）7可育=2×（?）7=1/64其它類(lèi)型配子分布為：Cnxpxqn-x =pxqn-x(X—基數(shù)，n—配子中染色體條數(shù))。n!x!(n-x)!2019.8遺傳學(xué)可育配子概率為（?a＋?b）x=（?a＋?b103討論1.3x、5x奇數(shù)性多倍體都是高度不育的。無(wú)籽西瓜3x=33，[2n=（2x+x）]，可看作為一個(gè)二倍體染色體組和一個(gè)單倍體染色體組，11個(gè)單價(jià)體分配，可育配子的概率為2×2×（?）11

=2×2×（1/2048）=1/512.但可育配子比單倍體高2倍。2019.8遺傳學(xué)討論1.3x、5x奇數(shù)性多倍體都是高度不育的。無(wú)籽西瓜3x1043x西瓜 的染色體分離A極 11111111111111111111111101234567891011

B極11109876543210 111111111111111111111111 圈內(nèi)是可育配子，其中1/2是二倍體配子，另1/2是四倍體配子 2019.8遺傳學(xué)3x西瓜 的染色體分離A極 1111111105無(wú)籽西瓜的育性：2x與x配子是有育性的，可以結(jié)籽，因此無(wú)籽西瓜中是有少數(shù)種子的，因此無(wú)籽西瓜實(shí)際上應(yīng)為少籽西瓜。無(wú)籽西瓜中的籽的染色體數(shù)目應(yīng)是4x、3x、2x，2x是可育的；3x是高度不育的；4x是部分不育的。 有時(shí)，2x－1或x＋1的配子在雌性中也可育，這增加了無(wú)籽西瓜中成籽的數(shù)量，但同時(shí)也增加了這些籽染色體數(shù)目類(lèi)型的復(fù)雜性。2019.8遺傳學(xué)無(wú)籽西瓜的育性：2x與x配子是有育性的，可以結(jié)籽，因此無(wú)籽西106二、同源四倍體部分不育同源四倍體的染色體組有四個(gè)：AAAA，例同源四倍體玉米、西瓜。部分不育的原因：同源四倍體每一同源組有4條染色體，而不是兩條，因而該4條染色體在后Ⅰ分離時(shí)有2/2分離，也有1/3分離，全部的一致的2/2分離分配概率低，因此造成部分配子染色體組數(shù)目不完整，從而部分不育。2019.8遺傳學(xué)二、同源四倍體部分不育同源四倍體的染色體組有四個(gè)：AAAA107同源四倍體的聯(lián)會(huì)和分離2019.8遺傳學(xué)同源四倍體的聯(lián)會(huì)和分離2019.8遺傳學(xué)108大麥的四倍體分離2019.8遺傳學(xué)大麥的四倍體分離2019.8遺傳學(xué)109因此，在進(jìn)行無(wú)籽西瓜制種時(shí)，用二倍體做母本較好，四倍體部分不育，但只要提供一定的花粉即可。2019.8遺傳學(xué)因此，在進(jìn)行無(wú)籽西瓜制種時(shí)，用二倍體做母本較好，四倍體部分不110三、異源多倍體完全可育異源多倍體實(shí)際上是復(fù)合型二倍體，因此，減數(shù)分裂，二價(jià)體聯(lián)會(huì)，正常分離，正常授粉受精，一旦形成，即成為一新物種。自然界的多倍體，70%是異源多倍體。2019.8遺傳學(xué)三、異源多倍體完全可育異源多倍體實(shí)際上是復(fù)合型二倍體，因此，111四、同源四倍體基因分離：同源四倍體按基因形式有：AAAA 四式AAAa 三式Aaaa 復(fù)式Aaaa 單式aaaa 0式2019.8遺傳學(xué)四、同源四倍體基因分離：同源四倍體按基因形式有：2019.81121.染色體隨機(jī)分離⑴復(fù)式同源四倍體的基因分離設(shè)同源四倍體配子全可育，染色體無(wú)丟失。復(fù)式 AAaa → AA aaAa Aa AA∶Aa∶aaAa Aa 1∶4∶1A-∶aa=5∶12019.8遺傳學(xué)1.染色體隨機(jī)分離⑴復(fù)式同源四倍體的基因分離2019.8遺113說(shuō)明一個(gè)問(wèn)題：[A-∶aa]=5∶1F2[5A-∶1aa]2=35[A---]∶1aaaaF2代顯性個(gè)體占絕大多數(shù)比例，是固定雜優(yōu)的途徑之一。2019.8遺傳學(xué)說(shuō)明一個(gè)問(wèn)題：[A-∶aa]=5∶12019.8遺傳學(xué)114⑵單式的分離：Aaaa → Aa aaAa aa Aa∶aa=1∶1Aa aa 2019.8遺傳學(xué)⑵單式的分離：Aaaa → 2019.8遺傳學(xué)115⑶三式四倍體的分離2019.8遺傳學(xué)⑶三式四倍體的分離2019.8遺傳學(xué)116總結(jié)：同源四倍體配子的比例AAAA全為AA配子AAAaAA:Aa=1:1AAaaAA:Aa:aa=1：4：1AaaaAa:aa=1:1aaaa全為aa配子2019.8遺傳學(xué)總結(jié)：同源四倍體配子的比例AAAA全為AA配子AAAaAA117這種：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/AaAA∶Aa∶aa=1∶4∶1即，當(dāng)著絲點(diǎn)與基因之間距離較近，減數(shù)分裂中無(wú)交換，這種以染色體為單位的分離叫染色體隨機(jī)分離(randomchromosomesegregation)。2019.8遺傳學(xué)這種：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/Aa201182.染色單體分離：當(dāng)基因與著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)時(shí)，它們之間發(fā)生了交換，此時(shí)叫染色體單體分離（randomchromatidsegregation）。得AA∶Aa∶aa=3∶8∶3或=2∶5∶22019.8遺傳學(xué)2.染色單體分離：當(dāng)基因與著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)時(shí)，它們之間發(fā)生了交換119例復(fù)式：AAaa 共8個(gè)染色單體A1A1′A2A2′a1a1′a2a2′每個(gè)配子中取2條，共有C82=28種取法。其中，AA=C42=6種aa=C42=6種Aa=C41×C41=[]2=16種即：AA:Aa:aa=6:18:6=2:8:24!1!(4-1)！2019.8遺傳學(xué)例復(fù)式：AAaa 共8個(gè)染色單體4!1!(4-1)120第四節(jié)異源多倍體異源多倍體是物種進(jìn)化的一個(gè)重要因素，被子植物中，約30～35%是異源多倍體，禾本科約占70%。作物：小麥（AABBDD）、棉花、燕麥、煙草（TTSS）、甘蔗、果樹(shù)、蘋(píng)果、梨、李、青椒、蘿卜（RRBB

2n=4x=36）、白菜。花卉：菊花、水仙、郁金香、大麗菊、草莓異源8x、咖啡異源4x。形成：一般通過(guò)物種之間雜交，爾后加倍。2019.8遺傳學(xué)第四節(jié)異源多倍體異源多倍體是物種進(jìn)化的一個(gè)重要因素，被子121一、偶數(shù)性的異源多倍體 AABBDD RRBB特點(diǎn)：染色體成對(duì)存在，所以，減數(shù)分裂時(shí)嚴(yán)格二價(jià)體聯(lián)會(huì)，后Ⅰ正常分離，細(xì)胞遺傳行為完全相同于二倍體，這叫異源多倍體的二倍體化?！嗨俏锓N進(jìn)化的一個(gè)重要途徑。2019.8遺傳學(xué)一、偶數(shù)性的異源多倍體 AABBDD RRBB2019.8122同源聯(lián)會(huì)（autosynopsis）和異源聯(lián)會(huì)（allosynopsis）小麥的染色體組成：2n=6x=42(AABBDD)1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 1A′2A′ 3A′ 4A′ 5A′ 6A′ 7A′ 1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 1B′2B′ 3B′ 4B′ 5B′ 6B′ 7B′ 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 1D′2D′ 3D′ 4D′ 5D′ 6D′ 7D′ 2019.8遺傳學(xué)同源聯(lián)會(huì)（autosynopsis）和異源聯(lián)會(huì)（allosy123小麥A組1A-1A′……7A-7A′聯(lián)會(huì),即同一染色體組內(nèi)的同源染色體之間聯(lián)會(huì)叫同源聯(lián)會(huì)有時(shí)（當(dāng)同源染色體缺少），1A-1B′、1A-1D……7B-7D之間也會(huì)聯(lián)會(huì)，這種由于染色體組間的染色體可能有部分同源關(guān)系，因而出現(xiàn)聯(lián)會(huì)的現(xiàn)象叫異源聯(lián)會(huì)。2019.8遺傳學(xué)小麥A組1A-1A′……7A-7A′聯(lián)會(huì),即同一染色體組124說(shuō)明：A組、B組與D組親緣關(guān)系較近，有部分同源關(guān)系，當(dāng)1A′缺少時(shí)，1A可以和1B或1B′或1D、1D′發(fā)生聯(lián)會(huì)。但不可能1A與2B或2D……7D的聯(lián)會(huì)。相近物種的染色體上可能有相同基因，叫部分同源。2019.8遺傳學(xué)說(shuō)明：A組、B組與D組親緣關(guān)系較近，有部分同源關(guān)系，當(dāng)1A′125二、奇數(shù)的異源多倍體AABBDD×AABB→AABBD它們的遺傳，由于多了一個(gè)染色體組，與單倍體或一倍體完全相同。2019.8遺傳學(xué)二、奇數(shù)的異源多倍體AABBDD×AABB→AABB126第五節(jié)、多倍體應(yīng)用1.多倍體是生物進(jìn)化的兩個(gè)主要途徑之一。達(dá)爾文進(jìn)化論，低→高漸進(jìn)式：突變選擇→進(jìn)化另一個(gè)是爆發(fā)式，指染色體數(shù)目變異，染色體成倍地增加。但據(jù)研究，這個(gè)多倍體形成不是無(wú)休止的，一般到8x，超過(guò)8x時(shí)，細(xì)胞分裂紊亂。2019.8遺傳學(xué)第五節(jié)、多倍體應(yīng)用1.多倍體是生物進(jìn)化的兩個(gè)主要途徑之一。21272.人工方法創(chuàng)造多倍體，創(chuàng)造新物種。①直接培育作物新類(lèi)型：多倍體育種例八倍體小黑麥小偃麥（小麥×偃麥草）小冰麥（小麥×冰麥）8x小黑麥在高寒地區(qū)推廣面積很大，主要是因?yàn)橛泻邴湹目购颉：邴湥ㄇ囡?019.8遺傳學(xué)2.人工方法創(chuàng)造多倍體，創(chuàng)造新物種。①直接培育作物新類(lèi)型：多128其它：洋蔥×大蒜→蔥蒜市場(chǎng)有售甘蘭蘿卜1927年，俄國(guó)科學(xué)家卡帕欽科，第一次用甘藍(lán)與蘿卜雜交，企圖獲得上結(jié)甘藍(lán)球，下長(zhǎng)蘿卜的新種，他的雜交是成功的，但該雜種表現(xiàn)型是上長(zhǎng)蘿卜葉子，下長(zhǎng)甘藍(lán)根。他是第一個(gè)人工創(chuàng)造多倍體的人，也是第一個(gè)失敗的例子。但他卻在雜種的細(xì)胞中看到36條染色體。因此，在雜種創(chuàng)造上是成功的，1968年，俄國(guó)進(jìn)而試驗(yàn)，獲得成功，（莫斯科夫）四季蘿卜×甘藍(lán)。2019.8遺傳學(xué)其它：洋蔥×大蒜→蔥蒜市場(chǎng)有售2019.8遺傳學(xué)129還有很多例子，三倍體西瓜、草莓，東北種三倍體甜菜，含糖量比2x增加4%；同源四倍體玉米生長(zhǎng)高大，做飼草用，用來(lái)飼養(yǎng)奶牛，產(chǎn)奶量提高50%。3x番茄，Vc含量增加1倍。2019.8遺傳學(xué)還有很多例子，三倍體西瓜、草莓，東北種三倍體甜菜，含糖量比2130但同時(shí)值得指出，人工創(chuàng)造的新的物種，是一個(gè)新的類(lèi)型，但不一定馬上能成為一個(gè)新的品種。這正像現(xiàn)有作物品種一樣，在它們形成后，仍需要進(jìn)化、積累優(yōu)良基因到一個(gè)個(gè)體上，才成為一個(gè)新品種。創(chuàng)造的新物種也尚需有這個(gè)優(yōu)良基因積累過(guò)程。因此，現(xiàn)在的蘿卜甘蘭、土豆番茄，只是物種上已形成，待進(jìn)一步改造，才能實(shí)現(xiàn)人們的夢(mèng)想。2019.8遺傳學(xué)但同時(shí)值得指出，人工創(chuàng)造的新的物種，是一個(gè)新的類(lèi)型，但不一定1313.遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本，創(chuàng)造代換系例：傘形山羊草CuCu，高抗葉銹，怎樣把它轉(zhuǎn)入小麥中呢？若AABBDD×CuCu→ABDCu?AABBDDCuCu成為8x，新物種在幾十代中不能用，能否把有抗葉銹基因的染色體取出來(lái)呢？2019.8遺傳學(xué)3.遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本，創(chuàng)造代換系例：傘形山羊草CuCu132第一步：創(chuàng)造六倍體種

AABB × CuCu（二粒小麥）↓ABCu↓?加倍AABBCuCu（多倍體材料，農(nóng)藝性狀不好）2019.8遺傳學(xué)第一步：創(chuàng)造六倍體種 AABB × CuCu2019133第二步：與普通小麥回交

A’A’B’B’D’D’

×AABBCuCu↓A′AB′BD′Cu×A’A’B’B’D’D’（有一定育性）↓與小麥回交選抗葉銹類(lèi)型×A’A’B’B’D’D’↓最后獲得的材料為（A’A’B’B’D’D’-Ⅱ＋ⅡCuCu）即山羊草中1對(duì)同源染色體代替了普通小麥中D染色體組中1對(duì)染色體，稱(chēng)代換系。2019.8遺傳學(xué)第二步：與普通小麥回交 A’A’B’B’D’D’×AAB134第六節(jié)非整倍體所謂非整倍體，指染色體組內(nèi)染色體數(shù)目不完整的個(gè)體。類(lèi)型：?jiǎn)误w：2n－1 雙單體2n－1－1(2n－Ⅰ－Ⅰ)三體：2n＋1 雙三體2n＋1＋1四體：2n＋Ⅱ 缺體：2n－Ⅱ常見(jiàn)的為這些類(lèi)型。其它或增加或減少染色體后的個(gè)體，或不能成活，或不能產(chǎn)生有功能的配子：因?yàn)槿旧w組內(nèi)遺傳物質(zhì)不平衡程度高。2019.8遺傳學(xué)第六節(jié)非整倍體所謂非整倍體，指染色體組內(nèi)染色體數(shù)目不完整135一、單體（monosome）缺少一個(gè)染色體的個(gè)體。多倍體生物有單體存在，二倍體生物沒(méi)有單體。因?yàn)?n－Ⅰ，產(chǎn)生配子為n和n－1，二倍體的n－1配子不夠至少一個(gè)染色體組，即染色體組中缺少生長(zhǎng)發(fā)育必備基因，因而不能成活。多倍體的n－1配子可育：染色體有部分同源關(guān)系。例小麥ABD，缺1A、1B或1D可代替它的功能。∴小麥有單體。2019.8遺傳學(xué)一、單體（monosome）缺少一個(gè)染色體的個(gè)體。2019.136人例外人，22對(duì)有時(shí)可育；少x、y時(shí)可育，它們一般只與性別有關(guān)。2019.8遺傳學(xué)人例外人，22對(duì)有時(shí)可育；少x、y時(shí)可育，它們一般只與性別有1371.某一物種單體的種類(lèi)為n個(gè)即小麥21個(gè)，棉花26個(gè)。記為2n－Ⅰ1A，2n－Ⅰ2A，2n－Ⅰ3A……2n－Ⅰ7D例，小麥5D單體2n－Ⅰ5D比正常體晚熟7～10天。美西爾斯（Sears）用17年時(shí)間，制出了“中國(guó)春”小麥的21種單體。煙草，2n=4x=TTSS=48，有24種單體。2019.8遺傳學(xué)1.某一物種單體的種類(lèi)為n個(gè)即小麥21個(gè)，棉花26個(gè)。2011382.單體的傳遞2n－Ⅰ→ 配子為n和n－1理論上各為50%，但小麥中測(cè)定： 雌配子n占25%，n－1占75%。雄配子n占96%，n－1占4%。原因：?jiǎn)蝺r(jià)體丟失之故?！鄦误w主要由雌配子傳遞。2019.8遺傳學(xué)2.單體的傳遞2n－Ⅰ→ 配子為n和n－12019.8139單體的傳遞后代中：二體24% ,單體73%，缺體3%?！帷?n96%n－14%n25%2n 24%二體2n－1 1%單體n－175%2n－1 72%單體2n－Ⅱ 3%缺體2019.8遺傳學(xué)單體的傳遞♂n140二、三體：正常個(gè)體增加一個(gè)染色體的個(gè)體叫三體（trisome）故也有n個(gè)，二倍體、多倍體皆有三體。那么，玉米便有10種三體：2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2……2n＋Ⅰ10小麥有21種三體，2n＋Ⅰ1A，2n＋Ⅰ2B……2n＋Ⅰ7D番茄有三體共2n=24，12種三體，2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2，…，2n＋Ⅰ122019.8遺傳學(xué)二、三體：正常個(gè)體增加一個(gè)染色體的個(gè)體叫三體（trisome1411.三體的傳遞2n＋1→ n：n＋1=1：1減數(shù)分裂時(shí)，多余的一個(gè)單價(jià)體易丟失。故，雌配子n＞50%n＋1＜50% 雄配子，n占絕大多數(shù)，n＋1幾乎不參與授粉受精。故三體也主要靠雌配子傳遞。2019.8遺傳學(xué)1.三體的傳遞2n＋1→ n：n＋1=1：12019.8遺1422.三體的基因分離一個(gè)三體，只有一個(gè)同源組為三條，其余的染色體為二條。記為（n－1）Ⅱ＋Ⅲ三體的基因組合有四種：AAA AAa Aaa aaa三式 二（復(fù)）式 單式 零式2019.8遺傳學(xué)2.三體的基因分離一個(gè)三體，只有一個(gè)同源組為三條，其余的染色143⑴單式三體Aaa按染色體隨機(jī)分離配子比率：AAaaaaaAaaAaA∶Aa∶aa∶a=1∶2∶2∶1A-∶aa=1∶1若配子皆參與受精，自交后代顯∶隱= 3∶1測(cè)交后代顯∶隱= 1∶12019.8遺傳學(xué)⑴單式三體Aaa按染色體隨機(jī)分離2019.8遺傳學(xué)144⑵二式三體AAa分離

AAAa

AaAAa

aAA配子比率 A∶AA∶Aa∶a=2∶1∶2∶1A-∶a=5∶1自交后代顯∶隱 =35∶1測(cè)交后代顯∶隱 =5∶12019.8遺傳學(xué)⑵二式三體AAa分離2019.8遺傳學(xué)145三、非整倍體應(yīng)用1.基因定位2.染色體工程2019.8遺傳學(xué)三、非整倍體應(yīng)用1.基因定位2019.8遺傳學(xué)1461.基因定位基因定位首先要測(cè)基因在哪個(gè)染色體上。二倍體生物一般較易測(cè)出，多倍體生物則較困難（異源多倍體有部分同源關(guān)系）。另外，第一個(gè)基因所屬染色體怎樣確定？因此常用非整倍體來(lái)確定基因在哪一個(gè)染色體上。2019.8遺傳學(xué)1.基因定位基因定位首先要測(cè)基因在哪個(gè)染色體上。二倍體生物一147⑴利用單體確定基因所屬連鎖群。例，發(fā)現(xiàn)一特殊有芒小麥ss，隱性突變體，SS無(wú)芒，該s在哪一染色體上？測(cè)定方法：①材料準(zhǔn)備：21個(gè)無(wú)芒小麥單體。②雜交：以無(wú)芒單體為母本，以有芒突變體ss為父本雜交，共21個(gè)組合。2019.8遺傳學(xué)⑴利用單體確定基因所屬連鎖群。例，發(fā)現(xiàn)一特殊有芒小麥ss，隱148設(shè)S在5A上必定有一個(gè)5A單體:2n－1S(20Ⅱ＋15AS)。20Ⅱ＋15AS× 20Ⅱ＋15Ass

↓ ↓ 20Ⅰ20Ⅰ＋15AS20Ⅰ＋15As

F1 20Ⅱ＋ 15As20Ⅱ＋ⅡSs

有芒75%無(wú)芒25%2019.8遺傳學(xué)設(shè)S在5A上必定有一個(gè)5A單體:2n－1S(20Ⅱ＋15A149因?yàn)?它們的5A是成對(duì)的。19Ⅱ＋Ⅱ5ASS＋Ⅰ1A……7D×19Ⅱ＋Ⅱ5Ass＋Ⅱ↓↘ ↓ 19Ⅰ＋Ⅰ5AS+Ⅰ19Ⅰ＋Ⅰ5