第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章1 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章2四、四、 定位和連鎖遺傳圖：， 上二點(diǎn)測(cè)驗(yàn)、三點(diǎn)連鎖群、連鎖遺傳圖五 決定 性連鎖浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章31900遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)規(guī)律摩爾根以果蠅為材料進(jìn)行深入細(xì)致提出連鎖遺傳規(guī)律創(chuàng)立認(rèn)為成直線排列在上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué) D 浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章4第一節(jié)連鎖與交換浙第一節(jié)連鎖與交換浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章5一、連浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章6(一)(一)遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章7貝特生曾經(jīng)重復(fù) 的實(shí)1906年，貝特生（Bateson和貝拉特（PunnettR.C.）在香豌豆首先發(fā)現(xiàn)遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章8第一第一個(gè)試驗(yàn)P紫花、長(zhǎng)花粉粒（PPLL）×紅花、圓花粉?！?紫、長(zhǎng) 紫、實(shí) 按9:3:3:1推算以上結(jié)果表明紫、 紅、 紅、 總①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型②.不符合③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章9P紫花、圓花粉粒PPll×紅花、長(zhǎng)花粉?！?、長(zhǎng)實(shí) 按9:3:3:1推紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng) 總 結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章連鎖連鎖遺傳：原來(lái)親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一遺傳的現(xiàn)象如：PL／pl相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章(二)、連鎖遺傳的解浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章紫花紫花:紅花（4831+390）:（1338+393）=5221:1731≈長(zhǎng)花粉:短花粉（4831+393）:（1338+390）=5224:1728≈紫花:紅花（226+95）:（97+1）=321:98≈長(zhǎng)花粉:短花粉（226+97）:（95+1）=323:96≈以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律F2不符合9:3:3:1說(shuō)明F1產(chǎn)生的四種配子不等遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，>兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，<50%遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章1．相1．相引組玉米 性狀當(dāng)代即可觀察有色、飽滿CCShSh×無(wú)色、凹陷↓有色飽×無(wú)色凹配 有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹 總粒 1 上述結(jié)果證實(shí)F產(chǎn)生的四種配子不等不是:::1（2%:25％:25％:25%）。其中（t）親本組合（032 ）／38×100%=重新組合（49152）／6×100%=3.6%親本具有的兩對(duì)非等 （Cc和Shsh）不∴F1配子中總是親本型配子（CSh和csh）重新組合配子（Csh、cSh）數(shù)偏少浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章2．2．相斥組玉米有色、凹陷×↓無(wú)色、飽滿F有色飽 無(wú)色凹 配 有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹粒數(shù) 1 48總結(jié)果：親本組合=（（21379+21096）／43785）×100%=重新組合=（（638+672）／843785）×100%=∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F所成的四種配子數(shù)當(dāng)兩 為連鎖遺傳時(shí)，其重組率總是<50∵相引組或相斥組中一的四條非姐妹染色體，兩 之間區(qū)段僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生 er)∴重組型配子數(shù)目只是少數(shù)浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章(三)(三)、完全連鎖與不完全連鎖遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章生物性狀很多，控制這些性狀 自然也多，生物 數(shù)目有限許 位于同 完全連鎖其自交或測(cè)交后 的表現(xiàn)型均為親本組合 D 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章PP ab ×♂♀♂♀ AB完全連鎖 測(cè)交非等 完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖 第9對(duì) Cc9浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章由連鎖遺傳例證中可見兩個(gè)問題重組類型，且重組率很接近其重組型配子是如何為何重組型配親型配子數(shù)，其重<二、交換浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章全部都發(fā)生交換，全部都發(fā)生交換，50%；之內(nèi)7個(gè)，則重組率為3.5% 換發(fā)生在Cc和Shsh=（（7+7）/400）100%==（（193+193）/400）×100%= 浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章1.交換：2.交換的過程（前期I的粗線期）3.位置上的變化關(guān)系：遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章 上呈直線排列 (3).上有同位置上的非等 (4).減 前期I的偶線期各對(duì)粗線期已形成四合體時(shí)發(fā)生交換隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章親型親型配重組型配93個(gè)孢母細(xì)胞不發(fā)生交換93×4=3727個(gè)孢母細(xì)胞發(fā)生交 7×4=28個(gè)配7777浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章一、交換值（重組率一、交換值（重組率浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章交換值（重組率）：指非姐妹染色單體有的片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算交換值（%）=重新組合配子數(shù)雄子例如第雄子例如第一節(jié)中的香豌豆資料2其中F2中純合雙隱性 數(shù)即為d既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章d1338雌配子已知香豌豆 數(shù)為1338株（相引數(shù)表現(xiàn)型比率=d2=（1338／6952）×100%=19.2%。F1pl配子頻率= d2=0.192=0.44即44%親本型配子（pl–PL）的頻率相等，均為重組型配子（PlpL）的頻率各為（50–44）6%F1形成的四種配子比例為44PL∶6pl∶6pL∶44pl交換值6%×212%浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章交換值為3.60%，兩種重組配子各1.8%； （F2資料）煙遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章F2F2有四種表現(xiàn)紫紫紅紅F1有四種配設(shè)各配子的比abcdF種重型配之。浙浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間當(dāng)交換值0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位∴交換值的大小主要 間的距離遠(yuǎn)近有關(guān) D 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章 2.溫度上PS-Y（PS黑斑、Y幼蟲黃色飼養(yǎng)溫度（℃） 交換值（%）21.48223423.55 其它 浙江大 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章 在上各有其一定的位置的位置主要是確 間的距離和順序 之的距離是用交換值來(lái)表準(zhǔn)確地估算出交換值確定 相對(duì)位置把 ？浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章測(cè)定兩對(duì)間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們?cè)谕簧系奈恢?。AB 分別測(cè)出Aa-Bb確定是否連鎖 b 間連鎖根據(jù)交換值大小確定這三對(duì) 浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章(1)．確在上(1)．確在上的位以玉米Cc、Shsh和Wxwx三 為例 凹陷、非糯、有飽滿、 + + ++wxwxF飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、 +wx shshwxwx如：玉米C（有色）對(duì)c（無(wú)色）、Sh（飽滿）對(duì)sh（凹陷）Wx（非糯性）對(duì)wx（糯性） 第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh↓ 第二組試驗(yàn)：wxwxShSh↓ WxwxShsh×第三組試驗(yàn)：WxWxCC×↓ WxwxCc×遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章及配子代有色、飽滿(CcShsh)無(wú)色、飽滿(ccShsh)無(wú)色、凹陷親糯性、飽滿非糯性、凹陷代非糯性、飽滿(WxwxShsh)非糯性、凹陷(Wxwxshsh)糯性、凹陷新非糯性、有色(WxwxCc)非糯性、無(wú)色(Wxwxcc)糯性、有色(wxwxCc)糯性、無(wú)色親浙江大學(xué)遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章根據(jù)根據(jù)交換值的排列順序可能wx-c為 與第三組（wx-c）22.0%差異 wx-c為與第三組（wx-c）22.0%差異 wx-sh為sh與實(shí)際值20.0%差異太現(xiàn)在第三組交換值（wx-c）為22.0%，與23.6%較為接近故以第一種較為正確浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章如此可測(cè)定第四、五對(duì)，逐步定位但兩對(duì)間距離超過5個(gè)位，則兩測(cè)定法就不夠準(zhǔn)確；且必須進(jìn)行三次雜交和三測(cè)交，工作量大，故多用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章CC2．三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)c通過一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交在上的位置定位最常用的方特點(diǎn)(1).糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)(2).通過一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)的位置浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F配子型粒交換類別飽滿糯性無(wú)色+c親型凹陷非糯有色++親型飽滿非糯無(wú)色++c單交換凹陷糯性有色+單交換凹陷非糯無(wú)色+c單交換飽滿糯性有色++單交換飽滿非有色+++4雙交換凹陷糯性無(wú)色c2雙交總 sh一定 wx wxshwxshwx wxshwxsh 根據(jù)F1 +==============wx + ==============sh c？+ ==============c 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章FtFt中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)數(shù)應(yīng)該最少∴+wxc和sh+++++和shwxc雙交換配子類型第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交 ================sh在中 c∴這三個(gè)連 的位置為wxshc浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章 ① ② ③ Ft表現(xiàn)根據(jù)Ft表現(xiàn)型F1配子交換類無(wú)色有色無(wú)色有色有色 42雙交雙交 (2)．(2)．確 之間的距離估算交換值確 之間的距離雙交換值=((4+2)／6708)×100%=wx-sh間單交換=(((601+626)／6708)×100%)+0.09%=∴三對(duì)連 上的位置和距離確定如下 3 c遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章3．干擾與符合①上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，雙交=單交換×單交=（0184×0.035）×100%=實(shí)際雙交換值只有0.09%，說(shuō)明存在干擾②.表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0.09/0.64=0140，干擾符合系數(shù)常變動(dòng)01之間③符合系數(shù)等于1時(shí)，無(wú)干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章 的位置和距離繪制連鎖遺傳圖 連鎖群：。③如 番茄n=12、玉米n=10、果蠅連鎖群數(shù)4④繪制連鎖遺傳圖 應(yīng)把0遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章浙浙江大 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章 比德爾在紅色面的生化研究中取杰出成果而 浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章有性孢有性孢減A型核a型核高等生物和單倍 生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象 或紅色面包霉的無(wú)性世代是單倍體 一次只分析一個(gè)減 產(chǎn)物，方法簡(jiǎn)便遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章(1)．紅色面包霉的遺傳①+、-接合型菌絲接 子囊果的子囊菌絲細(xì)胞中二倍體合子（2n）減數(shù)形成4個(gè)單倍的子囊孢子（四分孢子）有絲形成8個(gè)子囊孢子、按嚴(yán)格順序直線排列在子囊內(nèi)。②.直接觀察其分離比例，檢驗(yàn)其有無(wú)連鎖同步(2)．(2)．方法 紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys遺傳基本培養(yǎng)基上正常生長(zhǎng)的紅色面包霉菌株野生lys+成熟后呈黑色由 突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌賴氨酸缺陷型lys，其子囊孢子成熟后呈灰色浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章lys+ 子囊孢子黑色 灰8個(gè)子囊孢按黑色、灰色排列順序，可有6非交換型(1)． +++交換型(3)．(4)．--++--+(5)．+ +(6)．--++++-(1)、(2)非交換型(3)~(6)交換型，都是由于著絲點(diǎn)與+/-等位 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章在交在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換后，一個(gè)子囊中就半數(shù)孢子發(fā)生重組交換值 交換型子囊 100%1交換型子囊數(shù)非交換型子囊 如：試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)有9個(gè)子囊lys 為非交換型，5個(gè) 交換值 100%155 說(shuō)明lys+/lys與著絲點(diǎn)間的相對(duì)位置為18。 浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章① ① 定位上， 的載 的位置和距離③說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善Cc遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章交換值大重組型多選擇機(jī)會(huì)大交換值小重組型少選擇機(jī)會(huì)小抗稈銹 與抗散黑穗緊密連鎖②設(shè)法打 連鎖③可以根據(jù)交換率安排工作P pP抗病遲熟 ×感病早熟P pP pl♀♂PLPlpLplPLPlPPllPpll58pLplPpll上表可見：抗病早熟類型其中純合抗病早熟類型∴要在F2中選得5株理想的純合體，則10000∶1.44=X=10000×5/1.44=3.5萬(wàn)株，群體要大浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章 決定浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章；決定的畸變；決定的畸變決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于的增破壞了 與 兩者的正常平衡關(guān)系而引起的如蜜蜂、螞蟻：n雄性、2n表4-3果 組成 的關(guān)♂生性可以♀：直接 決定有關(guān)的一Y或一。常：，通常以A表示 的各對(duì)同 一般都是同型，如：果蠅n=4雌 雄往由決定雌 的方式主要有XY型：人（n=23）、果蠅、牛、羊、X0型：蝗蟲、蟋蟀、，僅1個(gè)X（不成對(duì)鳥類（如雞、鴨、鵝等）Z0型：一些鱗翅目昆蟲③雌雄決定于倍數(shù)性 孤雌生殖n為雄。遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章XAXAXA3234432344雌(4倍體12雄33雌(3倍體24雄22雌(2倍體13果蠅：XX+X0兩性嵌合體 卵第一，丟失一條上所產(chǎn)生的浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章植物植物 決定植物 不如動(dòng)物明顯*植物雖有雌同花、雌雄同株的不同，但多為雌菠*有些植物屬于雌雄異株， 、石刁柏、番木瓜其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ浙江大銀遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章復(fù)椰子原產(chǎn)于塞舌 ，生長(zhǎng)25至40年才能開花結(jié)果。全世界每年收獲的成熟合計(jì)僅1200粒左右復(fù)椰子的形狀很奇特?；ǖ男螤钜埠芷嫣?，雄花足塞舌爾人將復(fù)椰子譽(yù)“愛情之果”重近10kg、長(zhǎng)約浙江大的“巨型 復(fù)椰第遺傳學(xué)基礎(chǔ)（遺傳學(xué)基礎(chǔ)（遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章分化與分化與環(huán)境關(guān)系1．營(yíng)養(yǎng)條件：如蜜雌蜂（2n）+蜂王漿蜂王（有產(chǎn)卵能力雌蜂（2n）普通營(yíng)養(yǎng)普通蜂（無(wú)產(chǎn)卵能力）孤雌生殖雄蜂（n）正 卵2n為雌 雌蜂孤雌生殖n為雄喂蜂王假減喂普通蜂蜂 正常減工2n為雌2．激素：如母雞啼鳴母，促 發(fā)育并分泌出，但其 仍是ZW型摘除的實(shí)正常公后的公摘除母 正常母后的母后給酮的母氮素氮素影響溫度、光照降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量縮短光照增加雌花浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章總之受遺傳物質(zhì)控制通過通過通的組成與二者之間的平衡關(guān)系的倍數(shù)性等環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn) ，但不會(huì)改變?cè)瓉?lái)決的遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)變，主要 有向兩性發(fā)育的特（如上圖玉米雌雄穗的形成）浙江大遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章正 白XWX正 白XWXW×Xw↓反交XwXw×XW↓交叉遺↓近親繁↓近親繁紅:白(雌):白眼(雄)=3:1，白眼紅:白=1:1♀♂各半說(shuō)明眼色與性遺傳有關(guān)，Y上不帶其等。P♀色盲×正?！庹！辽X↓交叉XXc↓P正?！辽ふ！琳Xc↓X X↓♀♂YXX♀♂YXXXw♀♂YX♀正常XC正常X♀色盲Xc色盲♀♂YX正常XC正常X正常Xc色盲摩爾根取得重大發(fā)現(xiàn) 遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章性連鎖（sexlinkage）：上∴又稱伴性遺傳（sex-linkedinheritance）遺傳學(xué)基礎(chǔ)（第四章㈠、果㈠、果蠅眼色的遺傳摩爾根等在純 果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個(gè)別白（突變產(chǎn)生)試驗(yàn)結(jié)果表明白眼性狀的遺傳的遺傳方式相似相聯(lián)系，X假設(shè)：果蠅的在X上，而上不含有其等可合理解釋上