蚯蚓入侵到以前蠕蟲(chóng)的溫帶和寒帶森林生物入侵：（2006）8:1235-1245關(guān)鍵詞：10.1007/s10530-006-9019-3摘要：蚯蚓是可以通過(guò)改變苗圃的環(huán)境，土壤的特點(diǎn)，水的流動(dòng)，營(yíng)養(yǎng)素和碳原子，植物-草食動(dòng)物之間的相互作用從而影響原始的生產(chǎn)者的重要的腐蝕性生物。歐洲蚯蚓入侵到北美以前的溫帶和寒帶森林被槭樹(shù)，櫟樹(shù)，樺樹(shù)，松樹(shù)和楊樹(shù)所支配，提供了充足的機(jī)會(huì)來(lái)研究蚯蚓工程師的生態(tài)系統(tǒng)。影響土壤母質(zhì)不同，土地利用的歷史，以及入侵種蚯蚓組合。蚯蚓的有機(jī)層的厚度減少，增加土壤的容重，并把枯枝落葉和腐殖質(zhì)材料到更深的土壤剖面的視野，進(jìn)而影響整個(gè)土壤食物網(wǎng)和地上植物群落?；旌系挠袡C(jī)和無(wú)機(jī)材料變成鐵道部仔細(xì)考慮腐殖質(zhì)顯著變化和土壤微生物和苗床條件維管束植物群落的分布。在一些森林蚯蚓入侵導(dǎo)致供應(yīng)減少和增加的氮和磷在土壤中的淋溶最細(xì)根集中。蚯蚓能促進(jìn)森林下降綜合征，和森林草本植物屬木，陰地蕨，香根芹屬，延齡草，和中提琴是大量減少在蚯蚓入侵。在入侵后的良莠不齊的網(wǎng)站和取決于土壤過(guò)程的復(fù)雜的相互作用和食草動(dòng)物植物恢復(fù)程度。這些變化有可能改變植物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，有可能促進(jìn)外來(lái)入侵植物物種如藥鼠李進(jìn)入北美森林，通往未知的演替軌跡的變化。關(guān)鍵詞：Aporrectodea，Dendrobaena，外來(lái)蚯蚓入侵，粉正蚓，陸生蚯蚓，關(guān)鍵物種，明尼蘇達(dá)的森林，紐約的森林介紹非原生蚯蚓入侵以前無(wú)蚯蚓的森林生態(tài)系統(tǒng)最近受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。這樣的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生在溫帶和寒溫帶混合的45-60緯度北美落葉針葉林，幾百萬(wàn)平方公里的面積。北美國(guó)土著蚯蚓在這個(gè)地區(qū)的歐洲蚯蚓（正蚓科）出臺(tái)之前是未知的，開(kāi)始于十八世紀(jì)，今天仍在繼續(xù)（這個(gè)問(wèn)題見(jiàn)Tiunov等人）因?yàn)轵球旧鷳B(tài)系統(tǒng)工程師（Jones等人.1994）改變的基本過(guò)程如水和養(yǎng)分循環(huán)和土壤結(jié)構(gòu)，運(yùn)動(dòng)和苗床條件引進(jìn)造成深遠(yuǎn)的影響，在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的級(jí)聯(lián)。蚯蚓食腐的社區(qū)的一部分，消耗的落葉提高分解率。雖然這是眾所周知的，食腐和分解為碳和養(yǎng)分循環(huán)是必要的，很少有科學(xué)家在有機(jī)會(huì)在大的尺度空間觀察在食腐界的一個(gè)重大變化影響的生態(tài)系統(tǒng)，如同歐洲現(xiàn)在發(fā)生的寒溫帶森林蚯蚓入侵。在本文中我們審查的證據(jù)，蚯蚓工程師森林生態(tài)系統(tǒng)在程度上被認(rèn)為是一個(gè)梯形類(lèi)的對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，包括主要生產(chǎn)商的的許多方面發(fā)揮控制的生物。有大量的關(guān)于它們本地區(qū)蚯蚓生態(tài)和外來(lái)蚯蚓對(duì)農(nóng)業(yè)的影響的科學(xué)（李1985；愛(ài)德華茲和波倫1995；愛(ài)德華茲2004）。然而，很少有人發(fā)表蚯蚓對(duì)原生植物的影響（莫勒-蘇伊2003）。外來(lái)蚯蚓對(duì)土壤缺乏的影響研究和蚯蚓對(duì)鄉(xiāng)土食物網(wǎng)和本地植物物種的反應(yīng)在這些生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)非常新的現(xiàn)象（帕金森等2004；波倫等2004）。本文的總體目標(biāo)是檢查異國(guó)情調(diào)的蚯蚓，介紹個(gè)大的區(qū)域，以前沒(méi)有蚯蚓的土壤和植物群落的影響。有三個(gè)主題需要解決：（1）外來(lái)蚯蚓對(duì)土壤結(jié)構(gòu)和過(guò)程的變化；（2）蚯蚓影響土壤和植物群落的潛在機(jī)制和預(yù)期的長(zhǎng)期變化；（3）這些機(jī)制目前的證據(jù)。最后，未來(lái)研究途徑的提出。對(duì)土壤的影響入侵后，蚯蚓改變土壤的視野，提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和土壤生物群的結(jié)構(gòu)。這些影響的類(lèi)型和大小隨著不同種類(lèi)的蚯蚓和土壤的特性而各不相同。通過(guò)垃圾的住宅定值，地面的蚯蚓種類(lèi)如Dendrobaenaoctaedra物理破壞有機(jī)層分離混合材料F和H，但葉掉落物層相對(duì)完整和對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的影響?。溈肆趾团两鹕?997a,b）表?xiàng)?lèi)、內(nèi)棲類(lèi)、深棲類(lèi)的蚯蚓物種，消耗有機(jī)地平線的表面，混合地表落物到上層土壤的視野，以25-30cm的平均深度（李1985；愛(ài)德華茲和波倫1995）。因此，多物種生物入侵的結(jié)果是從鐵道部有機(jī)層結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換（包括subhorizons，Oi,Oe,Oa）過(guò)一層薄薄的地平線和發(fā)達(dá)的地平線以下，一個(gè)類(lèi)似于之前被梨層對(duì)結(jié)構(gòu)（O亞層存在）較深（25厘米）的富含有機(jī)質(zhì)的地平線(Langmaid1964;ShawandPawluk1986;AlbanandBerry1994).這個(gè)帖子蚯蚓的結(jié)構(gòu)類(lèi)似于歐洲北部的非酸闊葉林下的土壤中發(fā)現(xiàn)的，在入侵北美國(guó)蚯蚓的lumbricid物產(chǎn)原種。(Kubiena1948;Bal1982;PongeandDelhaye1995).蚯蚓的土壤還未被梨往往具有很低的體積密度，由于一個(gè)厚厚的枯枝落葉層的存在和穴居行為許多物種的原生無(wú)脊椎生物(McLeanandParkinson1997a;Bohlenetal.2004a).蚯蚓的引入增加了容量，降低了森林地的厚度，減少了原生土數(shù)量的無(wú)脊椎生物，膠結(jié)土壤土壤顆粒一起在洞穴中鑄造活動(dòng)(McLeanandParkinson1998a,b;ScheuandParkinson1994a;AlbanandBerry1994;Migge2001).雖然土壤動(dòng)物群落在在歐洲多腐殖質(zhì)落葉森林可導(dǎo)致較低的典型體積密度(Bal1982;Schaefer1991)，是否在土壤動(dòng)物群的這種調(diào)整將導(dǎo)致低密度在在最近入侵北美森林的恢復(fù)，這是未知的。蚯蚓強(qiáng)烈影響土壤養(yǎng)分的有效性，無(wú)論是直接通過(guò)土壤處理或間接通過(guò)微生物和土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落得變化，但外來(lái)蚯蚓入侵對(duì)養(yǎng)分有效性有不同的影響。實(shí)驗(yàn)室和領(lǐng)域的縮影研究表明蚯蚓的存在可增加營(yíng)養(yǎng)可用性和植物的生長(zhǎng)(Scheu1987;ScheuandParkinson1994a,b)。許多實(shí)驗(yàn)室研究比較了蚯蚓鑄造材料周?chē)耐寥?，或在短時(shí)間內(nèi)完成的(e.g.LuntandJacobsen1944;Syersetal.1979;ParkinandBerry1994)。如何適用這些結(jié)果到適應(yīng)的空間和尺度還不清楚。在最初的蚯蚓入侵過(guò)程中，一個(gè)多年累積的地表凋落物迅速積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可能最終被固定或浸出生態(tài)系統(tǒng)。田地實(shí)驗(yàn)表明蚯蚓入侵對(duì)土壤氮素動(dòng)態(tài)變化有影響。地龍屬入侵紐約楓葉林。NO3在歷史上的浸出逐漸增加，但其它形式?jīng)]有被發(fā)現(xiàn)，這大概是因?yàn)镹在底部更豐富的價(jià)位具有較大的潛力。蚯蚓入侵總氮沒(méi)有顯著變化(Bohlenetal.2004c)。在明尼蘇達(dá)闊葉林多種蚯蚓入侵后，一個(gè)地平線上氮的供應(yīng)量有所下降(Haleetal.2005a)。當(dāng)歐洲蚯蚓入侵時(shí)，磷更容易從生態(tài)系統(tǒng)中過(guò)濾Suarezetal.(2004)。發(fā)現(xiàn)磷的浸出率和減少磷的有效性，在紐約糖槭林中以L.rubellus為主導(dǎo)。雖然在L蒺藜地塊上部土層磷利用率的提高，大概是因?yàn)長(zhǎng)蒺藜帶礦土土壤從更深的視野在物體表面可以風(fēng)化，從生態(tài)系統(tǒng)的凈淋溶損失，仍舊是預(yù)期。盡管淋溶損失，一些土壤缺乏足夠的未風(fēng)化的P，和L蒺藜活動(dòng)可能導(dǎo)致較低的可用性及凈淋溶土壤。如果沒(méi)有那些蚯蚓，糖槭林在明尼蘇達(dá)入侵的幾個(gè)物種，包括L蒺藜和L.rubellus降低了磷的有效性對(duì)比(Haleetal.2005a)。外來(lái)蚯蚓入侵對(duì)磷的流失與魁北克加拿大的楓葉下降的情況有關(guān)(Pare′andBernier1989)。通過(guò)菌根菌絲網(wǎng)絡(luò)由樹(shù)根吸收的P也可以減少當(dāng)蚯蚓擾亂菌絲網(wǎng)絡(luò)和降低樹(shù)根的感染率(Lawrenceetal.2003)。蚯蚓入侵對(duì)森林土壤的影響程度取決于蚯蚓入侵和土地利用歷史的種類(lèi)組合。例如，嚴(yán)格的epigeic品種，對(duì)土壤的物理結(jié)構(gòu)，有輕微影響的C分布，堆積狀況和營(yíng)養(yǎng)狀況(McLeanandParkinson1997a,b)。各種生態(tài)類(lèi)群的蚯蚓種類(lèi)在演唱會(huì)上的入侵對(duì)這些土壤特征的影響是最大的(Haleetal.2005a)。文化史也很重要，人類(lèi)以前的開(kāi)墾對(duì)蚯蚓的影響可能是最小的(Bohlenetal.2004a)，大概是因?yàn)榉N植模仿蚯蚓引起的變化，如破壞森林的地面，并將有機(jī)地平線的礦物土壤減少土壤有機(jī)質(zhì)和提高物料密度。蚯蚓的豐富性和多樣性入侵一個(gè)給定的生態(tài)系統(tǒng)取決于可用的源人口，土壤質(zhì)地、水分、土壤和PH和凋落物的適口性。不同組合的蚯蚓被青睞取決于運(yùn)輸和引進(jìn)的載體(Proulx2003)。例如魚(yú)餌有廣泛組合的陸棲，內(nèi)棲物種（硬朗的個(gè)人意見(jiàn)）而測(cè)井車(chē)輪胎可能只青睞小的內(nèi)棲物種(Dymondetal.1997)。Epigeic或者epi-endogeic物種很難忍受或逃避干燥的條件，會(huì)被過(guò)度殖民化的課程和干燥的條件阻止，土壤PH值低，可以防止幾乎所有的小epigeiclumbricid的定值(Curry1998)。凋落物的化學(xué)成分也很重要；增加比例減少ES蚯蚓植物凋落物的能力(Hendriksen1990)。因此，北方森林由pine和spruce組成，白蘭地的酸性氣味使土壤可能更耐入侵，因?yàn)閘umbricids已經(jīng)在其它的斯堪納為亞地區(qū)有成千上萬(wàn)的存在。低碳比落葉闊葉樹(shù)種的存在，例如白楊屬種和樺屬種，混合的松樹(shù)和云杉很可能讓蚯蚓棲息在一個(gè)網(wǎng)站上，尤其是那些物種如Dendrobaenaoctaedra耐貧凋落物質(zhì)量(Nordstro¨mandRundgren1974;Dymondetal.1997)。對(duì)植物群落的影響蚯蚓入侵對(duì)許多植物物種的累積影響很有可能是重大的并可能導(dǎo)致社區(qū)組成的重大變化。在非成熟的糖槭林北明尼蘇達(dá)，蚯蚓的入侵引起的明顯下降，草本植物的多樣性和覆蓋豐度(Fig.1)。多樣化，甘松茂盛的草本群落（楤木屬），所羅門(mén)的封?。S精毛竹），桔梗科（玉蘭花），點(diǎn)頭延齡草（垂花百合），大朵的白紫（桔梗白紫），和小芬（小陰蒂厥屬）被轉(zhuǎn)化為簡(jiǎn)化的社區(qū)，只有少數(shù)物種被苔草蠟和三葉天南星占主導(dǎo)地位(Gundale2002;Hale2004)(Fig.2)。在植物群落的交流變化下外來(lái)蚯蚓的入侵有幾種可能的機(jī)制。機(jī)制：清除Oe/Oa的界限。最有名的機(jī)制是入侵的蚯蚓對(duì)森林地面半腐層的直接清除（Oe和Oa的界限）(NielsonandHole1963,1964;AlbanandBerry1994;Bohlenetal.2004a,c;Haleetal.2005b)。沒(méi)有蚯蚓，溫帶森林發(fā)展的有機(jī)森林地板在養(yǎng)分循環(huán)中起基礎(chǔ)作用，并且為森林植物物種提供苗床和生根區(qū)。入侵蚯蚓造成森林地面的消失，部分或完全根除草藥和樹(shù)苗(Hale2004)。這沉淀物的第一輪植物死亡，導(dǎo)致森林下降綜合征(Fig.1)。林下植物品種，在樹(shù)林茂密的森林中一般都有較大的種子，更復(fù)雜的種子休眠與萌發(fā)策略，比薄森林地面環(huán)境下的植物物種更耐蔭(Harperetal.1965;SydesandGrime1981;Kostel-Hughes1995;BaskinandBaskin1998)。森林地面的損失也減少了庇護(hù)所，使種子和幼苗凍結(jié)，干燥，也減少了昆蟲(chóng)，小型哺乳動(dòng)物和其它生物的捕食(NielsenandHole1964;Nixon1995;Cothreletal.1997)。因此，蚯蚓入侵后森林地面結(jié)構(gòu)發(fā)生劇烈變化，預(yù)期將對(duì)林下物種適應(yīng)茂密的森林地板產(chǎn)生負(fù)面影響(Grime1979;Gundale2002)。蚯蚓入侵后剩余的細(xì)落葉層可能有利于密集物種的出現(xiàn)，弱莖如苔草常見(jiàn)于蚯蚓入侵的森林(SydesandGrime1981)。我們預(yù)計(jì)比起傾向于達(dá)夫苗床物種更喜歡礦質(zhì)土壤苗床，這種依賴(lài)達(dá)夫苗床的物種，如腐生珊瑚跟的蘭花(Corallorhizassp.)，可能在大量的入侵中被排除或減少。在蚯蚓入侵之后，除了發(fā)芽和瓤胞的問(wèn)題，許多在蚯蚓入侵后下降的原生草本植物種類(lèi)是具有短的植物種子傳播距離的相對(duì)較差的殖民者(Cainetal.1998)。如果附近的源種群不存在這些物種，是不太可能再度移植到蚯蚓出沒(méi)的位置，例如冠層樹(shù)種如糖楓（糖槭），種子生產(chǎn)似乎不受蚯蚓的影響，但幼苗密度明顯下降(Hale2004)。森林地面和原生植物群落的去除率和幅度取決于蚯蚓入侵的種類(lèi)(Haleetal.2005b)。處于地表的物種D.octaedra，對(duì)森林底板厚度的影響有限，并不會(huì)導(dǎo)致增加植物的死亡率(Gundale2002)。然而，L.rubellus的數(shù)量在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)可以消耗10厘米或更厚的完整森林地面，比在森林地上扎根的植物快，導(dǎo)致植物在最初入侵的過(guò)程中死亡(HaleandHoldsworth，個(gè)人觀察所得)。與此相反，L.蒺藜優(yōu)先消耗新鮮表面的落葉而不是完整的森林地板導(dǎo)致地面厚度逐漸減少，可使植物適應(yīng)不斷變化的條件。機(jī)制2：蚯蚓對(duì)種子和幼苗存活的直接影響林下植物群落在初始蚯蚓入侵以后的再生和恢復(fù)，可能會(huì)因本地植物的種子和幼苗動(dòng)態(tài)產(chǎn)生更大的影響(Marquis1975;Mladenoff1985;PickettandMcDonnell1989)。通過(guò)蚯蚓腸道的行程和種子更深的埋藏，將會(huì)減少系統(tǒng)中種子的存活率和土壤中儲(chǔ)存的種子(Lecketal.1989)。對(duì)大多數(shù)原產(chǎn)于北美森林的植物，關(guān)于這些對(duì)種子萌芽的影響了解的很少或者是未知的。機(jī)制3：真菌菌根群落的變化森林地面腐層的損失引起菌根群落的變化(Fig.1)。蚯蚓對(duì)土壤結(jié)構(gòu)，化學(xué)作用，草場(chǎng)的改變，導(dǎo)致土壤真菌群落豐富度和結(jié)構(gòu)的變化(Johnsonetal.1992;McLeanandParkinson1998b,2000)。北溫帶天然林下植物的絕大多數(shù)以甘蔗為主的森林是強(qiáng)烈的菌根(BrundrettandKendrick1988)。菌根真菌的豐度或定值率下降或真菌群落組成的變化可能導(dǎo)致林下植物群落的變化。地精的蕨類(lèi)植物(Bot-rychiummormo)是強(qiáng)烈的菌根，似乎依賴(lài)于后的有機(jī)范圍，并在許多領(lǐng)域被蚯蚓的入侵完全根除(Gundale2002)。糖楓（蔗糖槭）的幼苗在蚯蚓入侵的期間下降（2004號(hào)）可能部分是由于叢植菌根侵染率的減少(Lawrenceetal.2003)。非菌根和有一個(gè)擴(kuò)展的根的植物的生長(zhǎng)期隨著蚯蚓的入侵可能被親睞。在西部大湖區(qū)闊葉林，苔屬植物pensylvanica在蚯蚓的入侵后急劇增加。它是這些森林中唯一的非菌根原生物種，在春季和秋季相對(duì)冷的時(shí)期有能力產(chǎn)根(BrundrettandKendrick1988)。這種土壤對(duì)植物物種豐富度和多樣化的影響已經(jīng)給出了建議(NewmanandReddell1988;FrancisandRead1994;vanderHeijdenetal.1998;Brussaard1999)并且被蚯蚓入侵的新興研究所支持。雖然有幾個(gè)菌根植物物種，如三葉天南星和lutetiana露珠草魚(yú)蚯蚓生物量呈正相關(guān)關(guān)系，一個(gè)更大的植物種類(lèi)和蚯蚓生物量呈負(fù)相關(guān)(Hale2004)。機(jī)制4：增加鹿：植物的比例地上的食草動(dòng)物會(huì)對(duì)植物的組成和多樣性產(chǎn)生巨大影響，特別是大型的有蹄類(lèi)動(dòng)物，如北美洲的白尾鹿(Odocoileusvirginianus)(Pastoretal.1998;Horsleyetal.2003)。鹿取食和蚯蚓的入侵可能對(duì)植物群落的影響有協(xié)同作用。由蚯蚓清除森林地面造成初始植物的死亡率增加了鹿：植物的比例，因此鹿在比它們?nèi)狈︱球镜那闆r下消耗了一個(gè)更大比例的植物。鹿：植物的改變會(huì)導(dǎo)致植物的滅絕，并以繁茂的和稀疏的植物群落作為替代狀態(tài)，特別是鹿：植物的比例改變到這樣的程度使鹿的年消耗率大于植物的年增長(zhǎng)率(Augustineetal.1998;Co?te′etal.2004;)。高比例的鹿：植物有利于植物種類(lèi)產(chǎn)生高水平的二次化合物。這兩種物種的相對(duì)豐富度，三葉天南星和tricoccum蔥屬，不受蚯蚓的影響(Hale2004)，大概是因?yàn)椴菔硠?dòng)物避免啃食它們。機(jī)制5：生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)素的變化以前無(wú)蚯蚓土壤的化學(xué)成分和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的變化在蚯蚓入侵后被記錄下來(lái)(ScheuandParkinson1994a;Tomlinetal.1995;Blairetal.1997;Burtelowetal.1998;Bohlenetal.2004a,c)，并可能影響未來(lái)的植物群落。氮磷流失增加(Sua′rezetal.2004)并減少氮磷的有效性(Bohlenetal.2004b,Haleetal.2005a)，能降低森林的有效性，使其它物種收益?？偨Y(jié)與未來(lái)研究蚯蚓是一種腐食的重點(diǎn)組，影響初級(jí)生產(chǎn)者的成分、生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、改變苗床條件、土壤特性、流動(dòng)的水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)中的碳，植物與食草動(dòng)物之間的關(guān)系。有證據(jù)證明它們強(qiáng)烈影響草本植物群落的組成。由于外來(lái)蚯蚓群落對(duì)樹(shù)種幼苗群落的變化，表明樹(shù)層的組成最終也會(huì)被改變。對(duì)蚯蚓入侵對(duì)以前無(wú)蚯蚓森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響的這一觀點(diǎn)還沒(méi)有被研究。然而，減少可用性的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如N和P，增加了土壤容量，減少了植物群落的多樣性，可能導(dǎo)致通過(guò)一系列的生態(tài)系統(tǒng)降低生產(chǎn)力。長(zhǎng)期研究表明，弄清除在蚯蚓入侵之前和之后，遵循個(gè)別的樹(shù)木生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)水平生產(chǎn)效率的措施，，如凋落物和木質(zhì)生物質(zhì)生產(chǎn)將是必要的。因?yàn)楫?dāng)蚯蚓入侵后成年的樹(shù)木沒(méi)有被殺，演替軌跡和生產(chǎn)力的變化可能需要幾十年或更長(zhǎng)的時(shí)間來(lái)檢測(cè)。因此，鑒定蚯蚓入侵的年代將會(huì)非常有價(jià)值，因此在一定的時(shí)間里，可以對(duì)入侵的狀態(tài)進(jìn)行仔細(xì)檢查。蚯蚓引起的土壤化學(xué)結(jié)構(gòu)變化可以創(chuàng)建一些樹(shù)環(huán)簽名，如果是這樣的話，這將是一個(gè)理想的狀態(tài)去鑒定入侵的年代。因?yàn)轵球镜娜肭衷谝粋€(gè)世紀(jì)一直進(jìn)展到北部的森林，這樣的鑒定技術(shù)將會(huì)允許自從蚯蚓入侵以來(lái)一個(gè)年代代表的隨著時(shí)間的變化的建筑。這反過(guò)來(lái)又大大促進(jìn)了調(diào)查的緩慢發(fā)展，歐洲蚯蚓入侵的連鎖生態(tài)系統(tǒng)的影響。蚯蚓對(duì)天然森林土壤的影響在某些方面類(lèi)似于人類(lèi)耕作。森林地材料混合入礦質(zhì)土壤中產(chǎn)生一個(gè)20到30厘米厚的具有豐富有機(jī)物的地平線，與含有蚯蚓的犁過(guò)的和未犁過(guò)的土壤相似。波輪等人的發(fā)現(xiàn)(2004a,c)與這一假設(shè)相一致，在養(yǎng)殖和造林中有蚯蚓的地區(qū)和沒(méi)有蚯蚓的地區(qū)，土壤中的有機(jī)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布是相似的，當(dāng)蚯蚓入侵到一個(gè)具有原始土壤的地方（即不翻耕土壤）引起大的變化，使土壤與以前耕種的位置相似(Bohlenetal.2004a,c)。根據(jù)新英國(guó)的歷史信息，耕作土壤的恢復(fù)需要幾個(gè)世紀(jì)的時(shí)間(Motzkinetal.1996)，如果外來(lái)的蚯蚓從這些系統(tǒng)中移除，可能需要類(lèi)似的時(shí)間框架來(lái)恢復(fù)。在一些森林中蚯蚓入侵開(kāi)始了森林下降綜合征，導(dǎo)致了郁郁蔥蔥的林下草本和樹(shù)木幼苗與相對(duì)低多樣性的稀疏群落的更換(Figs.1,2)。森林林下葉層群落下降的程度取決于各種各樣入侵蚯蚓種類(lèi)的集合。蚯蚓種類(lèi)的差異效應(yīng)，對(duì)蚯蚓入侵對(duì)原生植物的影響有兩種含義的影響。第一，一個(gè)特定地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種蚯蚓能影響入侵的大小和速度。srubellus地龍是一種快速、大影響生態(tài)系統(tǒng)工程師，L.蒺藜是一個(gè)緩慢的但大型沖擊工程師，Dendrobaena是緩慢的，森林地被環(huán)境的小影響工程師。有一些影響排名的經(jīng)驗(yàn)證據(jù)，大的區(qū)域有Dendrobaena作為一個(gè)占優(yōu)勢(shì)的蚯蚓物種，很明顯保持著植物的多樣性和豐富性。在明尼蘇達(dá)網(wǎng)站以L.蒺藜占主導(dǎo)地位的幾種草本植物，在另一個(gè)網(wǎng)站上隨著L.蒺藜消失了(Hale2004)。第二，在多種蚯蚓入侵的地區(qū)，入侵的秩序很重要。如果L.蒺藜在L.rubellus前入侵，森林地面逐漸消失，然后L.蒺藜可能會(huì)在入侵后受一點(diǎn)額外影響，植物也有時(shí)間適應(yīng)變化的環(huán)境。反向入侵的順序可能是破壞性的植物群落(Gundale2002,Hale2004)。實(shí)驗(yàn)，田間小塊單種蚯蚓的控制介紹將有必要驗(yàn)證這些實(shí)地觀察。森林衰退綜合征可以擴(kuò)展到更多不僅是簡(jiǎn)化的林下草本群落。入侵植物種類(lèi)，樹(shù)冠層的演替軌跡和生產(chǎn)力也會(huì)被蚯蚓入侵影響。而原生植物物種的過(guò)程如圖1顯示的負(fù)面影響，外來(lái)植物物種的傳播，例如歐洲的沙棘（鼠李屬）和大蒜介（蔥介天門(mén)冬屬），能比本地植物更好地適應(yīng)有蚯蚓的地方，可增強(qiáng)蚯蚓的入侵。例如，在歐洲以沙棘為主的地塊，生物量和外來(lái)蚯蚓豐度增加(HeneghanandSteffen,unpublished)。歐洲的沙棘以相對(duì)較低的碳氮比生產(chǎn)落葉，并迅速分解(Heneghanetal.2002)。土壤中蚯蚓種群的海拔高度被沙棘主導(dǎo)因此事預(yù)期的，這個(gè)對(duì)數(shù)量的增長(zhǎng)具有重要的功能意義。在城市林地，沙棘是占優(yōu)勢(shì)地位的林下物種，蚯蚓的活動(dòng)地方很高，沙棘葉掉落物在兩個(gè)月內(nèi)從分解袋中完全失去。在沙棘不存在的林地，分解率較低，蚯蚓是不存在的。含有沙棘的土壤塊中含有豐富的N和C，升高的PH值和重量含水量，和微生物群落(Heneghanetal.2002)。這種改變生態(tài)系統(tǒng)特性的結(jié)合導(dǎo)致的土壤，比起入侵者的繁殖體更不適合于當(dāng)?shù)氐奈锓N。這種情況下，入侵的灌木和蚯蚓之間的互惠關(guān)系，導(dǎo)致了每一種物種積極地增強(qiáng)其它物種的數(shù)量的一種狀況(Heneghan2003)。隨著蚯蚓入侵，土壤容量和達(dá)夫容量的增加，降雨過(guò)程中吸收水分，緩慢釋放到土壤中，可能會(huì)導(dǎo)致一個(gè)更干旱的生態(tài)系統(tǒng)。在許多溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)，這可能會(huì)導(dǎo)致物種改變從棲于濕地的到棲于干地的優(yōu)勢(shì)。這常常意味著從糖楓和美國(guó)椴木（美洲椴），它們更青睞于濕地環(huán)境，到橡樹(shù)和楓葉林的轉(zhuǎn)變(A.rubrum)(Curtis1959)這種物種投射的陰影少于濕地森林物種(Canhametal.1994)。幼樹(shù)層逐漸枯竭被蚯蚓入侵后引起幼苗補(bǔ)充減少所導(dǎo)致。如果未來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)這個(gè)效應(yīng)，然后一種中等耐蔭的樹(shù)種將會(huì)被青睞，包括北方紅橡木（櫟楊梅），白橡木（白櫟），美國(guó)椴木，灰綠色（蠟屬）和紅色的楓樹(shù)。達(dá)夫厚度和鹿食草量，然而，也可能有其它影響，可以否定水狀態(tài)和光的變化。例如，厚達(dá)夫有利于紅橡木的發(fā)芽率和生存率，而薄達(dá)夫青睞白橡木(Rogers1990;Sander1990)，因此，白橡木可能在有蚯蚓的森林里被青睞。鹿也青睞于紅橡木，灰和紅的糖楓作為冬季食草，因此可能有助于糖楓保持優(yōu)勢(shì)(Bealsetal.1960)。蚯蚓入侵后森林組成的變化將是復(fù)雜的，并將以全球變化的其它動(dòng)因進(jìn)行互動(dòng)，如氣候變暖。長(zhǎng)期研究土壤水分，營(yíng)養(yǎng)素，光水平，植物群落的內(nèi)在組成，外部大型鹿的封閉，有或者沒(méi)有外來(lái)蚯蚓區(qū)域的再生，從蚯蚓入侵開(kāi)始級(jí)聯(lián)的作用將影響森林的演替軌跡，將有必要檢查。從這點(diǎn)上看可能氣候變暖將允許北方森林鹿的數(shù)量變多，此外蚯蚓種群快速向北擴(kuò)張。因此我們可以推測(cè)溫暖的溫度下，鹿和蚯蚓將協(xié)同工作去改變溫度森林生態(tài)系統(tǒng)，比它自身任何一個(gè)因素都快得多。致謝：國(guó)家科學(xué)基金會(huì)的資助(DEB-0075236)和明尼蘇達(dá)大學(xué)硬木生態(tài)中心表示感謝。參考文AlbanDH,BerryEC(1994)Effectsofearthworminvasiononmorphology,carbon,andnitrogenofaforestsoil.ApplSoilEcol1:243–249AugustineDJ,FrelichLE,JordanPA(1998)Evidencefortwoalternatestablestatesinanungulategrazingsystem.EcolAppl8:1260–1269BalL(1982)Zoologicalripeningofsoils.CentreforAgriculturalPublishingandDocuments,Wageningen,TheNetherlandsBaskinCC,BaskinJM(1998)Seeds:ecology,biogeographyandevolutionofdormancyandgermination.AcademicPress,SanDiegoBealsEW,CottamG,VogelRJ(1960)InfluenceofdeeronvegetationoftheApostleIslands,Wisconsin.JWildlManage24:68–80BlairJM,ParmaleeRW,AllenMF,McCartneyDA,StinnerBR(1997)ChangesinsoilNpoolsinresponsetoearthwormpopulationmanipulationsinagroeco-systemswithdifferentNsources.SoilBiolBiochem29:361–36BohlenPJ,GroffmanPM,FaheyTJ,FiskMC,SuarezE,PelletierDM,FaheyRT(2004a)Ecosystemconsequencesofexoticearthworminvasionofnorthtemperateforests.Ecosystems7:1–12BohlenPJ,ScheuS,HaleCM,McLeanMA,MiggeS,GroffmanPM,ParkinsonD(2004b)Non-nativeinvasiveearthwormsasagentsofchangeinnortherntemperateforests.FrontEcolEnviron2:427–435BohlenPJ,PelletierDM,GroffmanPM,FaheyTJ,FiskMC(2004c)Influenceofearthworminvasiononredistributionandretentionofsoilcarbonandnitrogeninnortherntemperateforests.Ecosystems7:13–27BrundrettMC,KendrickB(1988)Themycorrhizalstatus,rootanatomyandphenologyofplantsinasugarmapleforest.CanJBot66:1153–1173BrussaardL(1999)Onthemechanismsofinteractionsbetweenearthwormsandplants.Pedobiologia43:880–885BurtelowAE,BohlenPJ(1998)Influenceofexoticearthworminvasiononsoilorganicmatter,microbialbiomassanddenitrificationpotentialinforestsoilsofthenortheasternUnitedStates.ApplSoilEcol9:197–202CainML,DammanH,MuirA(1998)SeeddispersalandtheHolocenemigrationofwoodlandherbs.EcolMonogr68:325–347CanhamCD,FinziAC,PacalaSW,BurbankDH(1994)Causesandconsequencesofresourceheterogeneityinforests:interspecificvariationinlighttransmissionbycanopytrees.CanJForRes24:337–349Co?te′SD,RooneyTP,TremblayJ-P,DussaultCD,WallerDM(2004)Ecologicalimpactsofdeeroverabundance.AnnRevEcolSyst35:113–147CothrelSR,VimmerstedtJP,KostDA(1997)Insiturecyclingofurbandeciduouslitter.SoilBiolBiochem29:295–298CurryJP(1998)Factorsaff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