第16章基因表達的調(diào)節(jié)（一）基本概念及原理（二）原核生物基因表達的調(diào)節(jié)（三）真核生物基因表達的調(diào)節(jié)第16章基因表達的調(diào)節(jié)1（一）基本概念及原理

1.基本概念2.基因表達的規(guī)律3.基因表達的方式4.基因表達調(diào)節(jié)的基本原理（一）基本概念及原理21.基本概念

基因（gene）

指一段編碼蛋白質(zhì)多肽鏈或功能RNA的DNA?；虮磉_（geneexpression）指在某一基因指導下，合成蛋白質(zhì)的過程?；虮磉_調(diào)節(jié)（regulationofgeneexpression）指對基因表達過程的調(diào)節(jié)。1.基本概念基因（gene）指一段編碼32.基因表達的規(guī)律一種生物含有大量的基因，基因表達表現(xiàn)為嚴格的規(guī)律性，即：時間特異性這些基因在生命活動過程中并不都是一齊開放表達，而是在有些時候，一些基因進行表達，另一些基因則關(guān)閉?？臻g特異性在同一時間，不同的組織器官，有些基因表達，而有些基因關(guān)閉。2.基因表達的規(guī)律一種生物含有大量的基因，基4例如，母牛只有在分娩小牛后開始泌乳時，乳腺中的各種蛋白質(zhì)基因才開始表達，產(chǎn)生各種乳蛋白。核酸的生物學功能課件53.基因表達的方式（1）組成性表達

（2）誘導和阻遏表達3.基因表達的方式6（1）組成性表達有些基因的表達產(chǎn)物，在生命活動的全過程中都是必需的，通常把一個生物個體整個生命過程中幾乎所有組織細胞中都持續(xù)表達的基因稱為管家基因（housekeepinggene）。管家基因的表達很少受環(huán)境變化影響，這類基因的表達方式稱為組成性基因表達（constitutivegeneexpression）。

（1）組成性表達有些基因的表達產(chǎn)7（2）誘導和阻遏表達與持家基因不同，有一些基因的表達，極易受環(huán)境變化的影響，在特定環(huán)境信號刺激下，這類基因表達水平，可呈現(xiàn)升高或降低的現(xiàn)象。

誘導表達（inductionexpression）

基因激活，基因表達產(chǎn)物增加。

阻遏表達（repressionexpression）

基因關(guān)閉或表達下降，表達產(chǎn)物減少。生物體內(nèi)一般為功能相關(guān)基因的協(xié)調(diào)表達（coordinanceexpression）。（2）誘導和阻遏表達與持家基因不同，84.基因表達調(diào)節(jié)的基本原理（1）特異DNA序列作用對基因轉(zhuǎn)錄激活的調(diào)節(jié)，如增強子（enhancer）、沉默子（silencer）。（2）調(diào)節(jié)蛋白的作用有特異因子（specificfactor,如轉(zhuǎn)錄啟始因子）、阻遏蛋白（reoressor）和激活蛋白（activator）對轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)、影響RNA聚合酶活性等。4.基因表達調(diào)節(jié)的基本原理（1）特異9基因水平——基因活化；轉(zhuǎn)錄水平——轉(zhuǎn)錄起始；轉(zhuǎn)錄后水平——轉(zhuǎn)錄后加工、mRNA降解速度；翻譯水平——蛋白質(zhì)的翻譯；翻譯后水平——翻譯后加工修飾、蛋白質(zhì)降解?？梢栽趲讉€水平上進行調(diào)節(jié)基因水平——基因活化；可以在幾個水平上10

（1）轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)

控制從DNA模板上轉(zhuǎn)錄mRNA的速度,減少合成蛋白所需各種材料的浪費，十分經(jīng)濟。

（2）翻譯水平的調(diào)節(jié)

控制從mRNA翻譯成多肽鏈的速度。

大多數(shù)生物多采用轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)，翻譯水平調(diào)節(jié)較少。最為有效的調(diào)節(jié)表現(xiàn)在兩個層次上（1）轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)最為有效的調(diào)節(jié)表現(xiàn)在11（二）原核生物基因表達的調(diào)節(jié)1.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機制—轉(zhuǎn)錄水平2.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機制—轉(zhuǎn)錄水平3.翻譯水平調(diào)節(jié)（二）原核生物基因表達的調(diào)節(jié)12操縱子調(diào)節(jié)模式

操縱子（operon）是原核生物基因組的一個表達調(diào)控序列。它包括參與同一代謝途徑幾個酶基因編碼在一起形成的結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）、結(jié)構(gòu)基因前面的調(diào)節(jié)基因（regulatorygene，R）、操縱基因（operator，O）和啟動基因（promoter，P）。imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙酰基酶ipzyao

mRNA

操縱子調(diào)節(jié)模式13imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；竔pzyao

mRNA

乳糖操縱子（lacoperon）的結(jié)構(gòu)1.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機制imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；竔pzyaomRNA14（1）乳糖操縱子阻遏蛋白的負性調(diào)節(jié)

imRNA阻遏物與操縱基因結(jié)合,阻止了和的轉(zhuǎn)錄zya,

ipzya

①沒有乳糖時，不需要降解乳糖的酶imRNA阻遏物與操縱基因結(jié)合,阻止了和的轉(zhuǎn)錄zya,i15

乳糖操縱子的誘導表達imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；缸瓒粑镎T導劑復合物ipzyao

lacmRNA

乳糖

②有乳糖時，需要降解利用乳糖的酶（誘導劑）imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；缸瓒粑镎T導劑復合16操縱子的作用

當代謝需要結(jié)構(gòu)基因表達酶時，操縱子開放，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄生成mRNA，并表達生成相關(guān)酶參加代謝。

當代謝不需要結(jié)構(gòu)基因表達酶時，結(jié)構(gòu)基因不被轉(zhuǎn)錄，或以代謝以很低的速度進行。

這是一個典型的轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)模式。

操縱子的作172.色氨酸操縱子的調(diào)節(jié)機制色氨酸操縱子（Trpoperon）的阻遏物是由距色氨酸操縱子較遠的調(diào)節(jié)基因合成的一個58Ku的蛋白質(zhì)，色氨酸為輔阻遏物（corepressor）。當機體色氨酸不足時，阻遏物游離存在，不能與操縱基因結(jié)合，5個結(jié)構(gòu)基因得以轉(zhuǎn)錄和表達，編碼的3種酶催化生成色氨酸。當機體生成的色氨酸過量時，色氨酸與阻遏物形成復合物，此復合物可結(jié)合操縱基因，阻止結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。2.色氨酸操縱子的調(diào)節(jié)機制色氨酸操縱子（T18反饋阻遏這種以終產(chǎn)物阻止該產(chǎn)物基因轉(zhuǎn)錄的機理稱為反饋阻遏。此終產(chǎn)物（色氨酸）稱為輔阻遏物（corepressor）。

反饋阻遏的優(yōu)點

造成在色氨酸充足時，完全阻斷轉(zhuǎn)錄；在色氨酸水平下降到很低時，阻遏消除，轉(zhuǎn)錄開放，合成色氨酸。這樣易于保持細菌細胞中色氨酸水平的衡定。反饋阻遏這種以終產(chǎn)物阻止該產(chǎn)物基因193.翻譯水平的調(diào)節(jié)

反義RNA（antisenceRNA）是一種與mRNA互補的RNA分子，它與mRNA結(jié)合后即阻斷mRNA的翻譯，從而調(diào)節(jié)基因的表達。3.翻譯水平的調(diào)節(jié)20反義RNA的應(yīng)用

反義RNA調(diào)控的特點是高度特異性，一種反義RNA抑制一種mRNA?？扇斯ぴO(shè)計合成反義RNA，抑制靶基因的表達，從而達到治療疾病的目的，即基因治療。如乙肝病毒、愛滋病病毒（HIV）等都是單鏈RNA病毒，可利用反義RNA抑制其在體內(nèi)的復制。再如可用反義RNA抑制癌蛋白的表達。反義RNA的應(yīng)用反義RNA調(diào)控211.真核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點（1）真核生物基因組約占全部DNA序列的2％此外尚有5％-10％的rRNA等重復基因，其余80％-90％的哺乳類DNA序列可能沒有直接的遺傳學功能。（三）真核生物基因表達的調(diào)節(jié)1.真核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點（1）真22組蛋白與DNA結(jié)合，可保護DNA免受損傷，維持基因組穩(wěn)定性，抑制基因的表達，去除組蛋白則基因轉(zhuǎn)錄活性增高。組蛋白的許多側(cè)鏈可以被乙?；?、甲基化、磷酸化修飾，改變組蛋白的電荷性質(zhì)，改變?nèi)旧w的基因結(jié)構(gòu)，進而影響DNA的復制和轉(zhuǎn)錄的機會。

這種組蛋白與DNA結(jié)合與解離是真核生物基因表達調(diào)節(jié)的重要機制之一。（2）染色質(zhì)的獨特結(jié)構(gòu)—核小體結(jié)構(gòu)組蛋白與DNA結(jié)合，可保護DNA免受損傷，維持（2232.真核生物基因表達調(diào)節(jié)的特點（1）為多級調(diào)節(jié)系統(tǒng)基因表達的調(diào)節(jié)可以發(fā)生在DNA水平（轉(zhuǎn)錄前水平）、轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平、翻譯后水平；

（2）正性調(diào)節(jié)占主導

采用正性調(diào)節(jié)機制更有效，采用負性調(diào)節(jié)不經(jīng)濟。2.真核生物基因表達調(diào)節(jié)的特點（1243.真核基因轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)

轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)是真核生物基因表達調(diào)節(jié)中最重要的環(huán)節(jié)。

調(diào)節(jié)作用：主要通過調(diào)控蛋白與DNA調(diào)控序列、調(diào)控蛋白與RNA聚合酶、調(diào)控蛋白與調(diào)控蛋白的相互作用來完成。3.真核基因轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)是真25（1）順式作用元件

為DNA分子上的調(diào)節(jié)序列，主要有：

①啟動子（promoter）②增強子（enhancer）③沉默子（silencer），當其結(jié)合特異蛋白因子時，對基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用。（1）順式作用元件為DNA分子上的調(diào)節(jié)26（2）反式作用因子①反式作用因子的主要特點

A.為能識別并結(jié)合DNA順式作用元件的調(diào)控蛋白；B.激活和阻遏基因的表達；C.可能還要通過與RNA聚合酶結(jié)合或其它反式因子共同作用。（2）反式作用因子①反式作用因27

②反式作用因子結(jié)構(gòu)域模式A.DNA結(jié)合域B.蛋白質(zhì)結(jié)合域C.轉(zhuǎn)錄活性域②反式作用因子結(jié)構(gòu)域模式28A.反式作用因子與順式作用元件的結(jié)合反式作用因子的DNA結(jié)合域模式主要有：鋅指和螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋。

A.反式作用因子與順式作用元件的結(jié)合反式29鋅指（zincfinger）是在保守的半胱氨酸和組氨酸殘基形成的四面體結(jié)構(gòu)中鑲著一個鋅原子。約23個氨基酸組成。通常成串重復排列。鋅指間7-8氨基酸，不同蛋白質(zhì)的鋅指數(shù)目不同。含有鋅指的調(diào)控蛋白在與DNA結(jié)合時，是鋅指的尖端進入到DNA的大溝或小溝，以識別它特異結(jié)合的DNA序列并與之結(jié)合。迄今僅在真核生物中發(fā)現(xiàn)有鋅指蛋白，在原核中尚未發(fā)現(xiàn)。鋅指（zincfinger）是在保守的半胱氨酸和組氨30

與其他蛋白質(zhì)結(jié)合（RNA聚合酶、其它調(diào)控蛋白）的蛋白質(zhì)結(jié)合域模式。這種與蛋白質(zhì)結(jié)合的結(jié)構(gòu)域也有幾種，比較清楚的有亮氨酸拉鏈和螺旋-環(huán)-螺旋兩種。B.調(diào)控蛋白與蛋白質(zhì)結(jié)合的結(jié)構(gòu)域與其他蛋白質(zhì)結(jié)合（RNA聚合酶、其它調(diào)控蛋白）的蛋白31

在蛋白質(zhì)的α-螺旋一側(cè)集中了許多疏水氨基酸，一般約每7個氨基酸殘基出現(xiàn)一個亮氨酸。即亮氨酸都出現(xiàn)在α-螺旋的疏水一側(cè)，呈直線排列。當?shù)鞍踪|(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用時兩個α-螺旋的亮氨酸殘基是肩并肩地排列起來猶如拉鏈，因而稱為亮氨酸拉鏈（leucinezipper，P298）。亮氨酸拉鏈廣泛地存在于真核生物調(diào)節(jié)蛋白中，原核生物中也有發(fā)現(xiàn)。

亮氨酸拉鏈在蛋白質(zhì)的α-螺旋一側(cè)集中了許多疏水氨基32核酸的生物學功能課件33第16章基因表達的調(diào)節(jié)（一）基本概念及原理（二）原核生物基因表達的調(diào)節(jié)（三）真核生物基因表達的調(diào)節(jié)第16章基因表達的調(diào)節(jié)34（一）基本概念及原理

1.基本概念2.基因表達的規(guī)律3.基因表達的方式4.基因表達調(diào)節(jié)的基本原理（一）基本概念及原理351.基本概念

基因（gene）

指一段編碼蛋白質(zhì)多肽鏈或功能RNA的DNA?；虮磉_（geneexpression）指在某一基因指導下，合成蛋白質(zhì)的過程。基因表達調(diào)節(jié)（regulationofgeneexpression）指對基因表達過程的調(diào)節(jié)。1.基本概念基因（gene）指一段編碼362.基因表達的規(guī)律一種生物含有大量的基因，基因表達表現(xiàn)為嚴格的規(guī)律性，即：時間特異性這些基因在生命活動過程中并不都是一齊開放表達，而是在有些時候，一些基因進行表達，另一些基因則關(guān)閉?？臻g特異性在同一時間，不同的組織器官，有些基因表達，而有些基因關(guān)閉。2.基因表達的規(guī)律一種生物含有大量的基因，基37例如，母牛只有在分娩小牛后開始泌乳時，乳腺中的各種蛋白質(zhì)基因才開始表達，產(chǎn)生各種乳蛋白。核酸的生物學功能課件383.基因表達的方式（1）組成性表達

（2）誘導和阻遏表達3.基因表達的方式39（1）組成性表達有些基因的表達產(chǎn)物，在生命活動的全過程中都是必需的，通常把一個生物個體整個生命過程中幾乎所有組織細胞中都持續(xù)表達的基因稱為管家基因（housekeepinggene）。管家基因的表達很少受環(huán)境變化影響，這類基因的表達方式稱為組成性基因表達（constitutivegeneexpression）。

（1）組成性表達有些基因的表達產(chǎn)40（2）誘導和阻遏表達與持家基因不同，有一些基因的表達，極易受環(huán)境變化的影響，在特定環(huán)境信號刺激下，這類基因表達水平，可呈現(xiàn)升高或降低的現(xiàn)象。

誘導表達（inductionexpression）

基因激活，基因表達產(chǎn)物增加。

阻遏表達（repressionexpression）

基因關(guān)閉或表達下降，表達產(chǎn)物減少。生物體內(nèi)一般為功能相關(guān)基因的協(xié)調(diào)表達（coordinanceexpression）。（2）誘導和阻遏表達與持家基因不同，414.基因表達調(diào)節(jié)的基本原理（1）特異DNA序列作用對基因轉(zhuǎn)錄激活的調(diào)節(jié)，如增強子（enhancer）、沉默子（silencer）。（2）調(diào)節(jié)蛋白的作用有特異因子（specificfactor,如轉(zhuǎn)錄啟始因子）、阻遏蛋白（reoressor）和激活蛋白（activator）對轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)、影響RNA聚合酶活性等。4.基因表達調(diào)節(jié)的基本原理（1）特異42基因水平——基因活化；轉(zhuǎn)錄水平——轉(zhuǎn)錄起始；轉(zhuǎn)錄后水平——轉(zhuǎn)錄后加工、mRNA降解速度；翻譯水平——蛋白質(zhì)的翻譯；翻譯后水平——翻譯后加工修飾、蛋白質(zhì)降解?？梢栽趲讉€水平上進行調(diào)節(jié)基因水平——基因活化；可以在幾個水平上43

（1）轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)

控制從DNA模板上轉(zhuǎn)錄mRNA的速度,減少合成蛋白所需各種材料的浪費，十分經(jīng)濟。

（2）翻譯水平的調(diào)節(jié)

控制從mRNA翻譯成多肽鏈的速度。

大多數(shù)生物多采用轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)，翻譯水平調(diào)節(jié)較少。最為有效的調(diào)節(jié)表現(xiàn)在兩個層次上（1）轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)最為有效的調(diào)節(jié)表現(xiàn)在44（二）原核生物基因表達的調(diào)節(jié)1.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機制—轉(zhuǎn)錄水平2.色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機制—轉(zhuǎn)錄水平3.翻譯水平調(diào)節(jié)（二）原核生物基因表達的調(diào)節(jié)45操縱子調(diào)節(jié)模式

操縱子（operon）是原核生物基因組的一個表達調(diào)控序列。它包括參與同一代謝途徑幾個酶基因編碼在一起形成的結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）、結(jié)構(gòu)基因前面的調(diào)節(jié)基因（regulatorygene，R）、操縱基因（operator，O）和啟動基因（promoter，P）。imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；竔pzyao

mRNA

操縱子調(diào)節(jié)模式46imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；竔pzyao

mRNA

乳糖操縱子（lacoperon）的結(jié)構(gòu)1.乳糖操縱子調(diào)節(jié)機制imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；竔pzyaomRNA47（1）乳糖操縱子阻遏蛋白的負性調(diào)節(jié)

imRNA阻遏物與操縱基因結(jié)合,阻止了和的轉(zhuǎn)錄zya,

ipzya

①沒有乳糖時，不需要降解乳糖的酶imRNA阻遏物與操縱基因結(jié)合,阻止了和的轉(zhuǎn)錄zya,i48

乳糖操縱子的誘導表達imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；缸瓒粑镎T導劑復合物ipzyao

lacmRNA

乳糖

②有乳糖時，需要降解利用乳糖的酶（誘導劑）imRNA-β半乳糖苷酶透酶轉(zhuǎn)乙?；缸瓒粑镎T導劑復合49操縱子的作用

當代謝需要結(jié)構(gòu)基因表達酶時，操縱子開放，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄生成mRNA，并表達生成相關(guān)酶參加代謝。

當代謝不需要結(jié)構(gòu)基因表達酶時，結(jié)構(gòu)基因不被轉(zhuǎn)錄，或以代謝以很低的速度進行。

這是一個典型的轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)模式。

操縱子的作502.色氨酸操縱子的調(diào)節(jié)機制色氨酸操縱子（Trpoperon）的阻遏物是由距色氨酸操縱子較遠的調(diào)節(jié)基因合成的一個58Ku的蛋白質(zhì)，色氨酸為輔阻遏物（corepressor）。當機體色氨酸不足時，阻遏物游離存在，不能與操縱基因結(jié)合，5個結(jié)構(gòu)基因得以轉(zhuǎn)錄和表達，編碼的3種酶催化生成色氨酸。當機體生成的色氨酸過量時，色氨酸與阻遏物形成復合物，此復合物可結(jié)合操縱基因，阻止結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。2.色氨酸操縱子的調(diào)節(jié)機制色氨酸操縱子（T51反饋阻遏這種以終產(chǎn)物阻止該產(chǎn)物基因轉(zhuǎn)錄的機理稱為反饋阻遏。此終產(chǎn)物（色氨酸）稱為輔阻遏物（corepressor）。

反饋阻遏的優(yōu)點

造成在色氨酸充足時，完全阻斷轉(zhuǎn)錄；在色氨酸水平下降到很低時，阻遏消除，轉(zhuǎn)錄開放，合成色氨酸。這樣易于保持細菌細胞中色氨酸水平的衡定。反饋阻遏這種以終產(chǎn)物阻止該產(chǎn)物基因523.翻譯水平的調(diào)節(jié)

反義RNA（antisenceRNA）是一種與mRNA互補的RNA分子，它與mRNA結(jié)合后即阻斷mRNA的翻譯，從而調(diào)節(jié)基因的表達。3.翻譯水平的調(diào)節(jié)53反義RNA的應(yīng)用

反義RNA調(diào)控的特點是高度特異性，一種反義RNA抑制一種mRNA?？扇斯ぴO(shè)計合成反義RNA，抑制靶基因的表達，從而達到治療疾病的目的，即基因治療。如乙肝病毒、愛滋病病毒（HIV）等都是單鏈RNA病毒，可利用反義RNA抑制其在體內(nèi)的復制。再如可用反義RNA抑制癌蛋白的表達。反義RNA的應(yīng)用反義RNA調(diào)控541.真核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點（1）真核生物基因組約占全部DNA序列的2％此外尚有5％-10％的rRNA等重復基因，其余80％-90％的哺乳類DNA序列可能沒有直接的遺傳學功能。（三）真核生物基因表達的調(diào)節(jié)1.真核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點（1）真55組蛋白與DNA結(jié)合，可保護DNA免受損傷，維持基因組穩(wěn)定性，抑制基因的表達，去除組蛋白則基因轉(zhuǎn)錄活性增高。組蛋白的許多側(cè)鏈可以被乙酰化、甲基化、磷酸化修飾，改變組蛋白的電荷性質(zhì)，改變?nèi)旧w的基因結(jié)構(gòu)，進而影響DNA的復制和轉(zhuǎn)錄的機會。

這種組蛋白與DNA結(jié)合與解離是真核生物基因表達調(diào)節(jié)的重要機制之一。（2）染色質(zhì)的獨特結(jié)構(gòu)—核小體結(jié)構(gòu)組蛋白與DNA結(jié)合，可保護DNA免受損傷，維持（2562.真核生物基因表達調(diào)節(jié)的特點（1）為多級調(diào)節(jié)系統(tǒng)基因表達的調(diào)節(jié)可以發(fā)生在DNA水平（轉(zhuǎn)錄前水平）、轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平、翻譯后水平；

（2）正性調(diào)節(jié)占主導

采用正性調(diào)節(jié)機制更有效，采用負性調(diào)節(jié)不經(jīng)濟。2.真核生物基因表達調(diào)節(jié)的特點（1573.真核基因轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)

轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)是真核生物基因表達調(diào)節(jié)中最重要的環(huán)節(jié)。

調(diào)節(jié)作用：主要通過調(diào)控蛋白與DNA調(diào)控序列、調(diào)控蛋白與RNA聚合酶、調(diào)控蛋白與調(diào)控蛋白的相互作用來完成。3.真核基因轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)是真58（1）順式作用元件