1四、減數(shù)分裂（MEIOSIS）

◆概念：減數(shù)分裂是細胞僅進行一次DNA復制，隨后進行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂。◆發(fā)生分裂的細胞生殖細胞進行的產(chǎn)生配子的分裂過程，其結(jié)果是產(chǎn)生了染色體組數(shù)目減半的配子；◆連續(xù)的兩次分裂●第一次減數(shù)分裂●第二次減數(shù)分裂◆兩個基本特點●染色體組數(shù)目減半●發(fā)生遺傳重組1四、減數(shù)分裂（MEIOSIS）

◆概念：減數(shù)分裂是細胞僅進2

減數(shù)分裂過程2減數(shù)分裂過程3減數(shù)分裂特點◆遺傳物質(zhì)只復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，導致染色體數(shù)目減半◆S期持續(xù)時間較長◆同源染色體在減數(shù)分裂期I配對聯(lián)會、基因重組◆減數(shù)分裂同源染色體配對排列在中期板上,第一次分列時,同源染色體分開3減數(shù)分裂特點◆遺傳物質(zhì)只復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，4減數(shù)分裂意義◆保證了染色體數(shù)目在世代交替中的恒定,先減半成1n,形成合子時,又成為2n（兩性生殖細胞經(jīng)過減數(shù)分裂，染色體數(shù)減少一半。再經(jīng)過受精，形成合子，染色體數(shù)恢復到體細胞的染色體數(shù)目）;◆染色體間分離時的重組,提供了遺傳的多樣性;◆同源染色體配對時交換重組,提高了基因內(nèi)、基因間重組的頻率,加快了進化的速度。4減數(shù)分裂意義◆保證了染色體數(shù)目在世代交替中的恒定,先減半5◆減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的保證。假如在有性生殖過程中沒有減數(shù)分裂，生殖細胞染色體數(shù)不能減半，經(jīng)過受精，其染色體數(shù)將倍增。細胞體積也會相應增加。代代相傳，細胞將無法適應環(huán)境而受到自然淘汰。

5◆減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物6

減

數(shù)

分

裂

前S期

有

絲

分

裂

前

S

期

蠑螈

10天

12小時

小鼠

14小時

5～6小時

小麥

12小時

3.8小時

酵母

1.0小時

0.5小時

減數(shù)分裂前S期與有絲分裂前S期長度比較6減數(shù)分裂前S期有7

減數(shù)分裂I第一次減數(shù)分裂的兩個特點◆一對復制了的同源染色體分開，分別進入兩個子細胞，同源染色體分開之前通常要發(fā)生交換重組?！粼谌旧w組中，同源染色體的分離是隨機的，同源染色體組要發(fā)生重組合。7減數(shù)分裂I第一次減數(shù)分裂的兩個特點8減數(shù)分裂的染色體行為減數(shù)分裂前間期，染色體加倍8減數(shù)分裂的染色體行為減數(shù)分裂前間期，染色體加倍9前期I的5個階段9前期I的5個階段10TheStagesofmeiosisI前期I●主要事件是完成同源染色體的配對，在此過程中要發(fā)生配對同源染色體間的分子重組●該期細分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期等。10TheStagesofmeiosisI前期I11StagesoftheprophaseofmeiosisIMicrographsillustratingthemorphologyofchromosomesofthelily.11Stagesoftheprophaseofme12減數(shù)分裂的前期I細線期中期I終變期雙線期粗線期偶線期12減數(shù)分裂的前期I細線期中期I終變期雙線期粗線期偶線期13◆細線期(leptotenestage,leptonema)又稱凝集期(condensationstage)

此期主要特點：●染色體已加倍,并凝縮成單細線狀,但2條染色單體的臂并不分離。13◆細線期(leptotenestage,leptone14◆偶線期(zygotenestage,zygonema)又稱配對期(Pairingstage)，此期的主要特點是：●二價體與四分體▲二價體（bivalent)配對以后，兩條同源染色體緊密結(jié)合在一起所形成的復合結(jié)構(gòu)，稱為二價體（bivalent）

▲四分體(tetrad):●合成在S期未合成的約0.3％的DNA（偶線期DNA，即zygDNA）

14◆偶線期(zygotenestage,zygonem15●聯(lián)會與聯(lián)會復合體▲聯(lián)會(synapsis):同源染色體配對的過程▲聯(lián)會復合體(synatonemalcomplex):在聯(lián)會的部位形成一種特殊復合結(jié)構(gòu)，稱為聯(lián)會復合體（synaptonemalcomplex）沿同源染色體長軸分布。15●聯(lián)會與聯(lián)會復合體16同源染色體（homologouschromosome)（重要）【定

義】形態(tài)、結(jié)構(gòu)、遺傳組成基本相同和在減數(shù)分裂中彼此聯(lián)會的一對染色體，一個來自母方，另一個來自父方。一般在同源染色體上有相同的基因座位，因此是二倍體細胞中的基因都有兩份。

16同源染色體（homologouschromosome)17同源染色體配對（聯(lián)會）17同源染色體配對（聯(lián)會）18◆粗線期(pachytenestage,pachynema)

又稱重組期(recominationstage)，主要特點（重要）：●同源染色體之間發(fā)生DNA片段的交換,產(chǎn)生重組的基因組合●持續(xù)時間長（幾天到幾周）●可見重組節(jié)（Recombinationnoduble)●合成減數(shù)分裂期專有的組蛋白18◆粗線期(pachytenestage,pachyn19同源染色體間的交換重組19同源染色體間的交換重組20聯(lián)會與聯(lián)會復合體20聯(lián)會與聯(lián)會復合體21◆雙線期(diplotenestage)又稱合成期(synthesisstage)，主要特點：●同源染色體分離但是不完全，明顯可見四分體；●出現(xiàn)交叉：同源染色體仍然相聯(lián)系的部位

●魚類、兩棲類、爬行類和鳥類的雌性動物等在此期形成燈刷染色體，合成前體mRNA(hnRNA)21◆雙線期(diplotenestage)又稱合成期(s222223◆終變期(diakinesis)又稱再凝集期(recondensationstage)。

此期的主要特點:●染色體變成緊密凝集狀態(tài)；●大多數(shù)核仁消失,交叉出現(xiàn)端化,姐妹染色體只在著絲粒和端部連接在一起。23◆終變期(diakinesis)又稱再凝集期(recon24中期I◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ轉(zhuǎn)化的標志。紡錘體侵入核區(qū),分散于核中的四分體開始向四分體的中部移動?！襞c有絲分裂不同的是,四分體上有四個著絲點,一側(cè)紡錘體只和同側(cè)的兩個著絲點相連。最后染色體排列在赤道板上。24中期I25后期I◆同源染色體分開,發(fā)生數(shù)量的減半,而且,染色體移向兩極是隨機的?！粲捎诿織l染色體仍含有兩條染色單體,因而每個極仍含有兩套染色體?！舨煌耐慈旧w對向兩極的移動是隨機的、獨立的、父方、母方來源的染色體要發(fā)生隨機組合,有利于減數(shù)分裂產(chǎn)物的基因組變異。25后期I26末期I及間期◆在自然界中,末期Ⅰ和間期的類型有二,一種是沒有明顯可見的染色體去凝集,另一種是完全逆轉(zhuǎn)到間期核的狀態(tài)?！舸蠖鄶?shù)種類,末期Ⅰ和間期是在第一次及第二次減數(shù)分裂期之間的短暫停頓,在所知的生物中,未見有DNA的合成。26末期I及間期27MeiosisII第二次減數(shù)分裂分為前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4個單倍體細胞。27MeiosisII第二次減數(shù)分裂分為前期II、中期II28減數(shù)分裂I和減數(shù)分裂II28減數(shù)分裂I和減數(shù)分裂II29比較有絲分裂與減數(shù)分裂

◆有絲分裂是體細胞的分裂方式，減數(shù)分裂主要是產(chǎn)生配子的過程;◆有絲分裂是一次細胞周期,DNA復制一次,分裂一次,染色體由2n→2n;

減數(shù)分裂是兩次細胞周期,DNA復制一次,細胞分裂兩次,染色體由2n→1n;◆有絲分裂中,每個染色體是獨立活動;

減數(shù)分裂,染色體要配對、聯(lián)會、交換和交叉。29比較有絲分裂與減數(shù)分裂

◆有絲分裂是體細胞的分裂方式，減30減數(shù)分裂與有絲分裂的比較30減數(shù)分裂與有絲分裂的比較31◆有絲分裂之前,經(jīng)DNA合成,進入G2期,才進行有絲分裂;減數(shù)分裂之前,DNA合成時間很長(99.7%合成,0.3%未合成),一旦合成,即進入減數(shù)分裂期,G2期短或沒有;◆有絲分裂時間短,1-2小時;減數(shù)分裂時間長,20多小時,至幾年。31◆有絲分裂之前,經(jīng)DNA合成,進入G2期,才進行有絲分裂32同源染色體間遺傳物質(zhì)重組32同源染色體間遺傳物質(zhì)重組3311.2細胞周期調(diào)控

3311.2細胞周期調(diào)控34細胞周期的控制系統(tǒng)34細胞周期的控制系統(tǒng)35一、蛋白激酶在細

胞周期調(diào)控中的作用35一、蛋白激酶在細

胞周期調(diào)控中的作用36MPF的發(fā)現(xiàn)

成熟促進因子(maturationpromotingfactor，MPF）,早期稱為M-期促進因子(M-phasepromotingfactor,MPF)，是指M期細胞中存在的促進細胞分裂的因子36MPF的發(fā)現(xiàn)37卵細胞提取物注射實驗37卵細胞提取物注射實驗38細胞周期蛋白的鑒定◆研究思路◆實驗設計（注意關鍵步驟的用意?。。。瘾@得同步化的受精的海膽卵細胞●在有放射性氨基酸的培養(yǎng)液中培養(yǎng)●每10分鐘取一次樣分離純化蛋白質(zhì)進行分析◆實驗結(jié)果●發(fā)現(xiàn)了周期蛋白B(cyclinB)：如何發(fā)現(xiàn)？●周期蛋白B的cDNA克隆與周期蛋白B的鑒定38細胞周期蛋白的鑒定39Accumulationanddegradationofcyclinsinseaurchinembryos

39Accumulationanddegradation40MPF的結(jié)構(gòu)組成◆是由兩個不同的亞基組成的異質(zhì)二聚體:●催化亞基▲是絲氨酸/蘇氨酸型蛋白激酶▲其活性有賴于周期蛋白，故蛋白稱為周期依賴性蛋白激酶(cyclin-dependentproteinkinases,Cdks);●調(diào)節(jié)亞基：周期蛋白(cyclin)。40MPF的結(jié)構(gòu)組成41MPF的結(jié)構(gòu)41MPF的結(jié)構(gòu)42有絲分裂的退出：周期蛋白B的降解◆細胞周期蛋白基因的cDNA分析●N端破壞框(destructionbox)42有絲分裂的退出：周期蛋白B的降解43

遍在蛋白與周期蛋白的降解◆多遍在蛋白化作用(polyubiquitination)●遍在蛋白活化酶(ubiquitin-activatingenzyme,E1)●遍在蛋白綴合酶(ubiquitin-conjugatingenzyme,E2)●遍在蛋白連接酶(ubiquitinligase,E3)◆蛋白酶體的降解作用◆促后期復合物

(anaphase-promotingcomplex,APC)

43遍在蛋白與周期蛋白的降解44Polyubiquitination44Polyubiquitination45APC的活性調(diào)節(jié)控制周期蛋白B的降解◆當MPF的活性在有絲分裂中期達到最高峰時,它將APC磷酸化并將其激活；◆接著發(fā)生周期蛋白B遍在蛋白多聚化,引起周期蛋白B的降解；◆由于周期蛋白B是MPF的一個必需亞基,它的降解勢必導致MPF的失活；◆在G1期的后期,APC失活,使得周期蛋白B的濃度升高,同時提高MPF的活性,以便進入下一個有絲分裂期。45APC的活性調(diào)節(jié)控制周期蛋白B的降解46Regulationofmitoticcyclinlevelsincyclingcells46Regulationofmitoticcyclin47真核生物細胞周期調(diào)控的一般模型◆三類周期蛋白-CDK復合物:●G1期周期蛋白-CDK復合物●S期周期蛋白-CDK復合物●有絲分裂周期蛋白-CDK復合物◆三個關鍵的過渡●G1期→S期●中期→后期●后期→末期及胞質(zhì)分裂期過渡47真核生物細胞周期調(diào)控的一般模型48Currentmodelforregulationoftheeukaryoticcellcycle48Currentmodelforregulation49ThefissionofS.pombe49ThefissionofS.pombe50裂殖酵母MPF的活性調(diào)節(jié)50裂殖酵母MPF的活性調(diào)節(jié)51四、減數(shù)分裂（MEIOSIS）

◆概念：減數(shù)分裂是細胞僅進行一次DNA復制，隨后進行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂?！舭l(fā)生分裂的細胞生殖細胞進行的產(chǎn)生配子的分裂過程，其結(jié)果是產(chǎn)生了染色體組數(shù)目減半的配子；◆連續(xù)的兩次分裂●第一次減數(shù)分裂●第二次減數(shù)分裂◆兩個基本特點●染色體組數(shù)目減半●發(fā)生遺傳重組1四、減數(shù)分裂（MEIOSIS）

◆概念：減數(shù)分裂是細胞僅進52

減數(shù)分裂過程2減數(shù)分裂過程53減數(shù)分裂特點◆遺傳物質(zhì)只復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，導致染色體數(shù)目減半◆S期持續(xù)時間較長◆同源染色體在減數(shù)分裂期I配對聯(lián)會、基因重組◆減數(shù)分裂同源染色體配對排列在中期板上,第一次分列時,同源染色體分開3減數(shù)分裂特點◆遺傳物質(zhì)只復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，54減數(shù)分裂意義◆保證了染色體數(shù)目在世代交替中的恒定,先減半成1n,形成合子時,又成為2n（兩性生殖細胞經(jīng)過減數(shù)分裂，染色體數(shù)減少一半。再經(jīng)過受精，形成合子，染色體數(shù)恢復到體細胞的染色體數(shù)目）;◆染色體間分離時的重組,提供了遺傳的多樣性;◆同源染色體配對時交換重組,提高了基因內(nèi)、基因間重組的頻率,加快了進化的速度。4減數(shù)分裂意義◆保證了染色體數(shù)目在世代交替中的恒定,先減半55◆減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的保證。假如在有性生殖過程中沒有減數(shù)分裂，生殖細胞染色體數(shù)不能減半，經(jīng)過受精，其染色體數(shù)將倍增。細胞體積也會相應增加。代代相傳，細胞將無法適應環(huán)境而受到自然淘汰。

5◆減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物56

減

數(shù)

分

裂

前S期

有

絲

分

裂

前

S

期

蠑螈

10天

12小時

小鼠

14小時

5～6小時

小麥

12小時

3.8小時

酵母

1.0小時

0.5小時

減數(shù)分裂前S期與有絲分裂前S期長度比較6減數(shù)分裂前S期有57

減數(shù)分裂I第一次減數(shù)分裂的兩個特點◆一對復制了的同源染色體分開，分別進入兩個子細胞，同源染色體分開之前通常要發(fā)生交換重組?！粼谌旧w組中，同源染色體的分離是隨機的，同源染色體組要發(fā)生重組合。7減數(shù)分裂I第一次減數(shù)分裂的兩個特點58減數(shù)分裂的染色體行為減數(shù)分裂前間期，染色體加倍8減數(shù)分裂的染色體行為減數(shù)分裂前間期，染色體加倍59前期I的5個階段9前期I的5個階段60TheStagesofmeiosisI前期I●主要事件是完成同源染色體的配對，在此過程中要發(fā)生配對同源染色體間的分子重組●該期細分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期等。10TheStagesofmeiosisI前期I61StagesoftheprophaseofmeiosisIMicrographsillustratingthemorphologyofchromosomesofthelily.11Stagesoftheprophaseofme62減數(shù)分裂的前期I細線期中期I終變期雙線期粗線期偶線期12減數(shù)分裂的前期I細線期中期I終變期雙線期粗線期偶線期63◆細線期(leptotenestage,leptonema)又稱凝集期(condensationstage)

此期主要特點：●染色體已加倍,并凝縮成單細線狀,但2條染色單體的臂并不分離。13◆細線期(leptotenestage,leptone64◆偶線期(zygotenestage,zygonema)又稱配對期(Pairingstage)，此期的主要特點是：●二價體與四分體▲二價體（bivalent)配對以后，兩條同源染色體緊密結(jié)合在一起所形成的復合結(jié)構(gòu)，稱為二價體（bivalent）

▲四分體(tetrad):●合成在S期未合成的約0.3％的DNA（偶線期DNA，即zygDNA）

14◆偶線期(zygotenestage,zygonem65●聯(lián)會與聯(lián)會復合體▲聯(lián)會(synapsis):同源染色體配對的過程▲聯(lián)會復合體(synatonemalcomplex):在聯(lián)會的部位形成一種特殊復合結(jié)構(gòu)，稱為聯(lián)會復合體（synaptonemalcomplex）沿同源染色體長軸分布。15●聯(lián)會與聯(lián)會復合體66同源染色體（homologouschromosome)（重要）【定

義】形態(tài)、結(jié)構(gòu)、遺傳組成基本相同和在減數(shù)分裂中彼此聯(lián)會的一對染色體，一個來自母方，另一個來自父方。一般在同源染色體上有相同的基因座位，因此是二倍體細胞中的基因都有兩份。

16同源染色體（homologouschromosome)67同源染色體配對（聯(lián)會）17同源染色體配對（聯(lián)會）68◆粗線期(pachytenestage,pachynema)

又稱重組期(recominationstage)，主要特點（重要）：●同源染色體之間發(fā)生DNA片段的交換,產(chǎn)生重組的基因組合●持續(xù)時間長（幾天到幾周）●可見重組節(jié)（Recombinationnoduble)●合成減數(shù)分裂期專有的組蛋白18◆粗線期(pachytenestage,pachyn69同源染色體間的交換重組19同源染色體間的交換重組70聯(lián)會與聯(lián)會復合體20聯(lián)會與聯(lián)會復合體71◆雙線期(diplotenestage)又稱合成期(synthesisstage)，主要特點：●同源染色體分離但是不完全，明顯可見四分體；●出現(xiàn)交叉：同源染色體仍然相聯(lián)系的部位

●魚類、兩棲類、爬行類和鳥類的雌性動物等在此期形成燈刷染色體，合成前體mRNA(hnRNA)21◆雙線期(diplotenestage)又稱合成期(s722273◆終變期(diakinesis)又稱再凝集期(recondensationstage)。

此期的主要特點:●染色體變成緊密凝集狀態(tài)；●大多數(shù)核仁消失,交叉出現(xiàn)端化,姐妹染色體只在著絲粒和端部連接在一起。23◆終變期(diakinesis)又稱再凝集期(recon74中期I◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ轉(zhuǎn)化的標志。紡錘體侵入核區(qū),分散于核中的四分體開始向四分體的中部移動。◆與有絲分裂不同的是,四分體上有四個著絲點,一側(cè)紡錘體只和同側(cè)的兩個著絲點相連。最后染色體排列在赤道板上。24中期I75后期I◆同源染色體分開,發(fā)生數(shù)量的減半,而且,染色體移向兩極是隨機的?！粲捎诿織l染色體仍含有兩條染色單體,因而每個極仍含有兩套染色體?！舨煌耐慈旧w對向兩極的移動是隨機的、獨立的、父方、母方來源的染色體要發(fā)生隨機組合,有利于減數(shù)分裂產(chǎn)物的基因組變異。25后期I76末期I及間期◆在自然界中,末期Ⅰ和間期的類型有二,一種是沒有明顯可見的染色體去凝集,另一種是完全逆轉(zhuǎn)到間期核的狀態(tài)?！舸蠖鄶?shù)種類,末期Ⅰ和間期是在第一次及第二次減數(shù)分裂期之間的短暫停頓,在所知的生物中,未見有DNA的合成。26末期I及間期77MeiosisII第二次減數(shù)分裂分為前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4個單倍體細胞。27MeiosisII第二次減數(shù)分裂分為前期II、中期II78減數(shù)分裂I和減數(shù)分裂II28減數(shù)分裂I和減數(shù)分裂II79比較有絲分裂與減數(shù)分裂

◆有絲分裂是體細胞的分裂方式，減數(shù)分裂主要是產(chǎn)生配子的過程;◆有絲分裂是一次細胞周期,DNA復制一次,分裂一次,染色體由2n→2n;

減數(shù)分裂是兩次細胞周期,DNA復制一次,細胞分裂兩次,染色體由2n→1n;◆有絲分裂中,每個染色體是獨立活動;

減數(shù)分裂,染色體要配對、聯(lián)會、交換和交叉。29比較有絲分裂與減數(shù)分裂

◆有絲分裂是體細胞的分裂方式，減80減數(shù)分裂與有絲分裂的比較30減數(shù)分裂與有絲分裂的比較81◆有絲分裂之前,經(jīng)DNA合成,進入G2期,才進行有絲分裂;減數(shù)分裂之前,DNA合成時間很長(99.7%合成,0.3%未合成),一旦合成,即進入減數(shù)分裂期,G2期短或沒有;◆有絲分裂時間短,1-2小時;減數(shù)分裂時間長,20多小時,至幾年。31◆有絲分裂之前,經(jīng)DNA合成,進入G2期,才進行有絲分裂82同源染色體間遺傳物質(zhì)重組32同源染色體間遺傳物質(zhì)重組8311.2細胞周期調(diào)控

3311.2細胞周期調(diào)控84細胞周期的控制系統(tǒng)34細胞周期的控制系統(tǒng)85一、蛋白激酶在細

胞周期調(diào)控中的作用35一、蛋白激酶在細

胞周期調(diào)控中的作用86MPF的發(fā)現(xiàn)

成熟促進因子(maturationpromotingfactor，MPF）,早期稱為M-期促進因子(M-phasepromotingfactor,MPF)，是指M期細胞中存在的促進細胞分裂的因子36MPF的發(fā)現(xiàn)87卵細胞提取物注射實驗37卵細胞提取物注射實驗88細胞周期蛋白的鑒定◆研究思路◆實驗設計（注意關鍵步驟的用意！?。。瘾@得同步化的受精的海膽卵細胞●在有放射性氨基酸的培養(yǎng)液中培養(yǎng)●每10分鐘取一次樣分離純化蛋白質(zhì)進行分析◆實驗結(jié)果●發(fā)現(xiàn)了周期蛋白B(cyclinB)：如何發(fā)現(xiàn)？●周期蛋白B的cDNA克隆與周期蛋白B的鑒定38細胞周期蛋白的鑒定89Accumulationanddegradationofcyclinsinseaurchinembryos

39Accumulationanddegradation90MPF的結(jié)構(gòu)組成◆是由兩個不同的亞基組成的異質(zhì)二聚體:●催化亞基▲是絲氨酸/