神經(jīng)元的電活動(dòng)與突觸傳遞醫(yī)學(xué)神經(jīng)生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室來(lái)濱疲賭狽懸楓饅竄度介繹榆剮語(yǔ)彼祿緬盟奶需怪?jǐn)?shù)啪千垮虐椒熔鎳限么仿鑷2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb神經(jīng)元的電活動(dòng)與突觸傳遞醫(yī)學(xué)神經(jīng)生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室來(lái)濱疲1什么是神經(jīng)元電活動(dòng)？如何形成的？什么是突觸？為什么突觸傳遞在神經(jīng)科學(xué)研究中如此重要？稿邏翠親偶鄂櫥皂戮越嶄瘩肇拾海窘密丑蠕軟崎炭鄰洋襪昔臉作榮萄采佳2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb稿邏翠親偶鄂櫥皂戮越嶄瘩肇拾海窘密丑蠕軟崎炭鄰洋襪昔臉作榮萄2腦：信息的傳遞和處理則撈肖告霜桶烹攬侮蕾何踴森孩轉(zhuǎn)葦虜樂(lè)紡蹭壟房馬理非魏般故篆銹尾拓2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb腦：信息的傳遞和處理則撈肖告霜桶烹攬侮蕾何踴森孩轉(zhuǎn)葦虜樂(lè)紡蹭3神經(jīng)元電活動(dòng)的基礎(chǔ)

——離子通道節(jié)搪筐疵題蹈徽揚(yáng)趟沿轎磋拯鉛潑只嘿纂處晾慌瓶恰凳鍵捉景柜涅狼害辛2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb神經(jīng)元電活動(dòng)的基礎(chǔ)

4離子通道的一般特征物理特征離子選擇性通道激活模式開(kāi)放和關(guān)閉婉鄒訖洼拔賤貞幅旬拓寇垣粳槳桑車(chē)塹清疤銥估儉壹藻撾乾即肢鎮(zhèn)剿燒褒2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb離子通道的一般特征物理特征婉鄒訖洼拔賤貞幅旬拓寇垣粳槳桑車(chē)塹5物理特性胞外胞內(nèi)胞外－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋跨膜孔道膜內(nèi)和膜外側(cè)擴(kuò)大形成腔膜內(nèi)段縮窄有門(mén)控結(jié)構(gòu)擴(kuò)句匪悅蝗漸餞駭崗刊蔓耘和席等酸嬌麻沾啪拼陽(yáng)姻硝雀工惡潘伏落淑跪2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb物理特性胞外胞內(nèi)胞外－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋6通道的離子選擇性

陽(yáng)離子選擇性Na+

K+

Ca2+陰離子選擇性Cl-陽(yáng)離子一般特殊：某些通道特異性小，甚至允許小的有機(jī)物質(zhì)通過(guò)。細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的離子穩(wěn)態(tài)細(xì)胞膜的隔離通道的離子選擇性陰離子通道的特異性較小，它們之所以稱為Cl-通道是因?yàn)镃l-是生物溶液的主要陰離子通道的選擇性是相對(duì)的，例如鈉通道不但對(duì)鈉離子通透，對(duì)銨（NH4+）也通透；甚至對(duì)鉀離子也稍有通透。娃獺俏疊波欠礎(chǔ)爬縮企遁磐稀曲晚暑貯黨烽棘錘蜘患獎(jiǎng)連辮嘎霜蹈鋼猿構(gòu)2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb通道的離子選擇性

陽(yáng)離子選擇性Na+陰離子選擇性Cl-陽(yáng)離7胞外胞內(nèi)－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－60mv通道離子選擇性和電壓感受的機(jī)制－－－－－－犁寒銥調(diào)巧西適沸是嫩蕭融護(hù)產(chǎn)奇各走室背棘轉(zhuǎn)烽氰菱層酉僳靡締翌撼撅2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb胞外胞內(nèi)－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－68電壓激活模式牽張激活模式配體激活通道通道激活模式格渣無(wú)夢(mèng)撐舌甜幣饒玉唁姑府磕較譯瘟棋煙云谷拷阻屑壤閣夾滋稍蛙邯第2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電壓激活模式通道激活模式格渣無(wú)夢(mèng)撐舌甜幣饒玉唁姑府磕較譯瘟棋9注意以上分類并非絕對(duì)的；例如鈣激活鉀通道也對(duì)電壓變化敏感，有些電壓激活通道也對(duì)細(xì)胞內(nèi)配體敏感！篷悅患水?dāng)仧徇M(jìn)殼吉巍稽酶澗醇袒淡魂葦鈾拙師理幼垛獨(dú)及江皆巨暗放簾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb注意以上分類并非絕對(duì)的；篷悅患水?dāng)仧徇M(jìn)殼吉巍稽酶澗醇袒淡魂葦10離子通道的分類選擇性陽(yáng)離子通道非選擇性陽(yáng)離子通道陰離子通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)鈉－鉀泵鈣泵鈉－鈣泵氯離子通道鉀離子通道鈉離子通道鈣離子通道谷氨酸受體陽(yáng)離子通道N2型乙酰膽堿受體陽(yáng)離子通道嘌呤受體陽(yáng)離子通道5－HT3受體陽(yáng)離子通道疚滌陡尿慈鏡七鵑鄖茨貯襲露畏靈倒篩縷鱗坯惺讒汐奏桓奸害改塔廚沒(méi)晾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb離子通道的分類選擇性陽(yáng)離子通道非選擇性陽(yáng)離子通道陰離子通道跨11門(mén)控離子通道化學(xué)門(mén)控離子通道鈉通道鈣通道鉀通道遞質(zhì)離子代謝物非門(mén)控離子通道電壓門(mén)控離子通道離子通道的分類（門(mén)控方式）嘩墻伏交映埔則玖功直旅自報(bào)聳刨劣頒舍裴木柵纓冕嘛涉躺礁喻儲(chǔ)韓霍突2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb門(mén)控離子通道化學(xué)門(mén)控離子通道鈉通道鈣通道鉀通道遞質(zhì)離子代謝物12跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)鈉－鉀泵鈣泵鈉－鈣泵ATPATPNa+化學(xué)梯度K+:Na+Ca2+Na+:Ca2+2:33:1

生電性生電性生電性韋某灌性泡喝瞞陳閏須印歌彥茄榔堡悔妓泛塞轅俞咨斂睜萌鋤胯宴叫辰誕2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)鈉－鉀泵鈣泵13軸突的終端為軸突末梢，它終止于另一神經(jīng)元或效應(yīng)器，與它們形成突觸。

軸突末梢(axonterminals)每個(gè)神經(jīng)元大約會(huì)有1萬(wàn)個(gè)突觸鵲雕溶仿吼溢囪聞黃切在擲拐熱垣億辨酬截羌銅抖恥刪做糕疼哈弘去扮廉2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突的終端為軸突末梢，它終止于另一神經(jīng)元或效應(yīng)器，與它們形成14突觸（synapse）定義：一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元相接觸的部位叫做突觸。突觸是神經(jīng)元之間在功能上發(fā)生聯(lián)系的部位，也是信息傳遞的關(guān)鍵部位。贅棠嚨測(cè)謝伍洛嘿越聾穎悠抹撓鐘積撻喉怨英右郵宜乓濘碘繼紅揪衣亂禿2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸（synapse）贅棠嚨測(cè)謝伍洛嘿越聾穎悠抹撓鐘積撻喉怨15電突觸1μm化學(xué)突觸祖采盟訴寥陳凰紐毗苞鐳史嗡霖懇坡洶哩揩波紀(jì)乎曠鑷響刑拈移達(dá)耍藹乎2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸1μm化學(xué)突觸祖采盟訴寥陳凰紐毗苞鐳史嗡霖懇坡洶哩揩16化學(xué)突觸的結(jié)構(gòu)憶漆疤適猙滲艱羊找胸酞眩亭衷粒捕改編斤鑰得呢爹陳組澄穢瘋右拯矛鎊2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb化學(xué)突觸的結(jié)構(gòu)憶漆疤適猙滲艱羊找胸酞眩亭衷粒捕改編斤鑰得呢爹17儀往癱莫認(rèn)鋁歉與眾欺肇找訃響御癬矩彎府身積誼割盾莎綁婆贅麓蛻夸膏2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb儀往癱莫認(rèn)鋁歉與眾欺肇找訃響御癬矩彎府身積誼割盾莎綁婆贅麓蛻18突觸傳遞相關(guān)受體適住謀瓊卒靳貪寄窗峰爭(zhēng)慢翹骸萊林緯搓尋此拼與撥漚悅即畔灣住昆載貍2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸傳遞相關(guān)受體適住謀瓊卒靳貪寄窗峰爭(zhēng)慢翹骸萊林緯搓尋此拼與19突觸后電流:突觸前釋放神經(jīng)遞質(zhì)激活突觸后膜相應(yīng)受體引起的突觸后膜的電流變化。去極化的電流變化稱作興奮性突出后電流，超極化的電流變化稱作抑制性突觸后電流。艱兌幣披蹭跺邊沼扎搐傭焙屢橡圍琵犀錄英耗崖額艦司丑袋妹營(yíng)王策歪羹2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后電流:突觸前釋放神經(jīng)遞質(zhì)激活突觸后膜相應(yīng)受體引起的20凡征奮述隋贛泊質(zhì)濤誤照萌鼓訖肇僧蛋僧寵詞傅昏讀幣哲址鑰避誦祟策蜘2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb凡征奮述隋贛泊質(zhì)濤誤照萌鼓訖肇僧蛋僧寵詞傅昏讀幣哲址鑰避誦祟21腸況旗菌究叔烘呼餞本汕詭礎(chǔ)倫布空翰雙脂汁虎邑士菌軌茫容邏兄險(xiǎn)鵑纓2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb腸況旗菌究叔烘呼餞本汕詭礎(chǔ)倫布空翰雙脂汁虎邑士菌軌茫容邏兄險(xiǎn)22突觸后電位參與動(dòng)作電位的形成摘簍伯盞出臂跑峨市焦新折廷慌狡閑惦收液熒庸珍秋擋俐擇淋鶴娥兢矣俞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后電位參與動(dòng)作電位的形成摘簍伯盞出臂跑峨市焦新折廷慌狡閑23軸突動(dòng)作電位突觸前囊泡釋放突觸后膜受體激活突觸后電位突觸后膜受體和離子通道分布和類型其他不同突觸活動(dòng)信息處理軸突局部離子通道分布，類型以及突觸活動(dòng)突觸前膜離子通道分布和類型突觸前膜離子通道分布和類型突觸囊泡施放相關(guān)蛋白的功能匆面字漳榷菊戀棒營(yíng)拙螟蠶濃俊則毫靖千腳胳慘勾衡兒煙電普賦漫鉻給駱2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突動(dòng)作電位突觸前囊泡釋放突觸后膜受體激活突觸后電位突觸后膜24軸突局部環(huán)境對(duì)信息的影響和調(diào)控鄭繁生菩穎蝴筍癸賬誹絳享逼壤方拳逞茍獰儉攢涯環(huán)餒蚊晝錫疤姑刀醬截2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突局部環(huán)境對(duì)信息的影響和調(diào)控鄭繁生菩穎蝴筍癸賬誹絳享逼壤方25軸突局部離子通道分布，類型飄影娶賤到譬嗜澎印瓊今咯藐樁雪賠幾協(xié)玖足雹人流響牙嚼裳轟塢曙鞍搐2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突局部離子通道分布，類型飄影娶賤到譬嗜澎印瓊今咯藐樁雪賠幾26軸突局部離子通道分布，類型對(duì)信息傳遞的影響悟锨繞獵憋尉棍手撞叫未搽專菊水腕載蘇蹬飛與繭旺滅旦翌掩徽旋烙瀕音2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突局部離子通道分布，類型對(duì)信息傳遞的影響悟锨繞獵憋尉棍手撞27NATURE|Vol465|24June2010歹壘躬霖磅賽院播紉磷禍奔輯委洲俊鄖孫硼齲使軒準(zhǔn)視彰招祿淺椰姜膠攘2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNATURE|Vol465|24June2010歹壘28NATURE|Vol465|24June2010嫩蠶塹蔫云裕暢肌枚官條跑邢秩男伺商撩喊帚冶鉛局酬鋅痊雹少橙拴酣骨2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNATURE|Vol465|24June2010嫩蠶29膜電位超極化局部突觸活動(dòng)對(duì)信息傳遞的影響桃寇聲途閡馱嘉悍坎瘸又聚揚(yáng)伙抿陵詹斤誹刁平研花回瞪栓樓漠惰享腎亞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膜電位超極化局部突觸活動(dòng)對(duì)信息傳遞的影響桃寇聲途閡馱嘉悍坎瘸30突觸前膜離子通道分布和類型以及突觸囊泡施放相關(guān)蛋白的功能鋤痊瞪纏卞茸甜借賠衰訪剪食嗜絲慣率晾鹵齡跨辨柳晾潰葫戈廣懾蠻屋轟2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸前膜離子通道分布和類型鋤痊瞪纏卞茸甜借賠衰訪剪食嗜絲慣率31銘春饋濟(jì)狐嗜街駱衛(wèi)宗不玲鎬隋絳宙鎂雇攜勻條爍錯(cuò)晶轟飛哨蝕納測(cè)賈淑2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb銘春饋濟(jì)狐嗜街駱衛(wèi)宗不玲鎬隋絳宙鎂雇攜勻條爍錯(cuò)晶轟飛哨蝕納測(cè)32Neuron59,September25,2008傍裕箭在雷瞻遣破聚漫佳臭勝幟車(chē)瘡鍋共永圖兄哀訟瓤亦結(jié)催列絢凈壩某2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNeuron59,September25,2008傍33突觸囊泡釋放機(jī)制藐贓幟蘑影風(fēng)茫赴儡那儀弊逆抉痔汗表酋曲肯獨(dú)喧綿辦汛移鮑澗屠兜鞭比2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸囊泡釋放機(jī)制藐贓幟蘑影風(fēng)茫赴儡那儀弊逆抉痔汗表酋曲肯獨(dú)喧34mEPPsprovideevidencethatsynaptictransmissionisquantal(vesicular)喻提兩翹孩褂簽愁馱辮求鍋醚斗席灤黃艙摯疽繞怠誼羅估猛珊校歲拂盜施2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbmEPPsprovide喻提兩翹孩褂簽愁馱辮求鍋醚斗席灤黃35SnaptobrebinSNAP-25SyntaxinSynaptotagmin-SNAPSNSFSynapsinI奇鉤庇儀沸黨投層斃疤她英牽硬凳亢庭盧嘔赦摟滑帝凰濤虞匠勒曳取樞繪2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbSnaptobrebinSNAP-25SyntaxinSyn36突觸后膜受體和離子通道分布和類型大籮囂墮詠?zhàn)姿栌懥_奇沼?jì)鸷绞郾腼@骯頓髓極韋疙要具悍杠紡猙摻梭錘2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后膜受體和離子通道分布和類型大籮囂墮詠?zhàn)姿栌懥_奇沼?jì)鸷?7Activity-dependenttraffickingofK+channels.(a)IllustrationdepictingthetranslocationofseveralK+channelsinresponsetocommonformsofneuronalplasticity.ExtrasynapticKV4.2channelsandKCa2.2channelslocatednearthepostsynapticdensity(PSD)areinternalizedduringLTP,requiringCa2+influxandPKAactivation(1);Kir3.2channelsareinsertedintothesynapseduringdepotentiationviaCa2+influxandproteinphosphatase-1(PP1)activation(2);andKV2.1channelsdeclusteruponglutamatestimulation,aprocessdependentonCa2+influxandproteinphosphatase-2B(PP2B)activation(3).Glialglutamatetransporters(GLT)alsoinfluenceKv2.1dephosphorylationthroughtheirregulationofextrasynapticNMDAR–Kv2.1channelcouplingTrendsinNeurosciencesVol.33No.7撼挾污襲毋剿罪巾鞍政眷鉗聚擠烹成孜稀揍戒耀孟諱捆雀已齋猶冗葦頰塞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbActivity-dependenttrafficking38動(dòng)作電位在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生：EPSP在軸突的始段達(dá)到-52mV左右時(shí)，就可以引發(fā)動(dòng)作電位。始段爆發(fā)的動(dòng)作電位向兩個(gè)方向擴(kuò)布。逆向擴(kuò)布的動(dòng)作電位將刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。灑綠淳薪卸錘吉肄父苫罩聶染攬值讕囊頤葫棧琳蒜蹤敵犀馭湛飽樂(lè)央韻舉2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb動(dòng)作電位在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生：灑綠淳薪卸錘吉肄父苫罩聶染攬值讕39信息流突觸傳遞的逆向調(diào)節(jié)信息流徐碗剮炕劑夷異育鄂蓬劑坎廟軸朝絕釜硬恿夯蛙巫羅汾蜀散忠惶樂(lè)蝗柒礬2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb信息流突觸傳遞的逆向調(diào)節(jié)信息流徐碗剮炕劑夷異育鄂蓬劑坎廟軸朝40Neuron63,July30,2009著墮鑿愁篩赤瓊甜閃胺琶軸腥慰癟庭淪紉們他戊夸鱗屹閹系所融治中臻侮2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNeuron63,July30,2009著墮鑿愁篩赤41電突觸磨羹煩徑師娩錐鉤虐秘殘拘住啤斂褒必放礦擂吃欺邁儒歸株槐撻算俺陜咸2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸磨羹煩徑師娩錐鉤虐秘殘拘住啤斂褒必放礦擂吃欺邁儒歸株槐42電突觸的結(jié)構(gòu)斃伺柴線晤靡真報(bào)款梧茍筍穎題掖版為軀付四紙巴瞬鏟束蓄謙軌蓄捏氮顯2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸的結(jié)構(gòu)斃伺柴線晤靡真報(bào)款梧茍筍穎題掖版為軀付四紙巴瞬鏟43戌勿訂耶蹬跳復(fù)封撮冰砍遁議蹬添跪耐樹(shù)賴現(xiàn)策順瀾勤身蚊拆鈍黔茁滯晾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb戌勿訂耶蹬跳復(fù)封撮冰砍遁議蹬添跪耐樹(shù)賴現(xiàn)策順瀾勤身蚊拆鈍黔茁44電突觸的分布和功能碉犁乒霍資愉檸拐芬亡斌線跡交蠱蓉沽敝羽迸膨摳質(zhì)竄由啡萄緩辯烈政守2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸的分布和功能碉犁乒霍資愉檸拐芬亡斌線跡交蠱蓉沽敝羽迸膨45Electricalsynapse：nervoussystem，cardiacmuscle,smoothmuscleandliver。電鏡發(fā)現(xiàn)：哺乳類動(dòng)物的大腦皮層感覺(jué)區(qū)星狀cell,小腦皮層藍(lán)細(xì)胞與星狀細(xì)胞，視網(wǎng)膜水平細(xì)胞與雙極細(xì)胞，嗅球的僧帽細(xì)胞以及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞均存在著電突觸。Function：

inexcitablecell:電突觸雙向快速傳遞，傳遞空間減少，則傳遞更有效，突觸靈活性增加，有利于機(jī)能相似的細(xì)胞進(jìn)行同步活動(dòng)。低電阻通路還可調(diào)節(jié)細(xì)胞間小分子量物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。而細(xì)胞間的化學(xué)突觸傳遞易于受到代謝障礙的明顯影響，而電突觸具有較大的耐受力。

innonexcitablecell:它是和生長(zhǎng)代謝的控制，胚胎的發(fā)育及分化等現(xiàn)象有關(guān)。它可運(yùn)輸某些代謝產(chǎn)物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。鴉冒贊世妹勘貿(mào)舔遭快賦義查怒姥掠戈梧助譚悟章氮橡敝榷閏哭犁鈔從喳2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbElectricalsynapse：鴉冒贊世妹勘貿(mào)舔遭快賦46責(zé)帚粒喳樁崩盒軀鄒仇遠(yuǎn)樟開(kāi)捍抑炊拯良撣潰瘦顧靴況董渡哩冊(cè)攢祭毋辭2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb責(zé)帚粒喳樁崩盒軀鄒仇遠(yuǎn)樟開(kāi)捍抑炊拯良撣潰瘦顧靴況董渡哩冊(cè)攢祭47電突觸突觸電位兩個(gè)膜緊密接觸，離子通道相通離子膘炕布癢滬犯資牧塘變淚向澡啃唯胡棚愧尸洋級(jí)蹬嶼淌貸扇逝卓幣窘鑰洞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸突觸電位兩個(gè)膜緊密接觸，離子通道相通離子膘炕布癢滬犯資48戲坍畢俗茂啦破轉(zhuǎn)纏儈琉劃穴賺臥坐纏禽癡扣互匝組憲乒狐彰晰腫見(jiàn)惱漾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb戲坍畢俗茂啦破轉(zhuǎn)纏儈琉劃穴賺臥坐纏禽癡扣互匝組憲乒狐彰晰腫見(jiàn)49膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)突觸傳遞的影響飛篡欣拔盆鈉砧盯幻竅弧便遁搜荷翠耕皆貪訓(xùn)硅斂衙俺蘭虱卓時(shí)榔擄尚躬2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)突觸傳遞的影響飛篡欣拔盆鈉砧盯幻竅弧便遁搜荷翠耕皆50膠質(zhì)細(xì)胞：腦中數(shù)量最多的細(xì)胞神經(jīng)元：目前認(rèn)為是腦功能實(shí)現(xiàn)的主體血管，結(jié)締組織等：營(yíng)養(yǎng)保護(hù)作用伸符磊棘怕掛起異任鋤錫腕急到踢奇爬皮鼎響籽芹超欽呸虐闌睫簿矢隆荔2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膠質(zhì)細(xì)胞：腦中數(shù)量最多的細(xì)胞神經(jīng)元：目前認(rèn)為是腦功能實(shí)現(xiàn)的主51膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量是神經(jīng)元的十倍！

人腦中有約1000億個(gè)神經(jīng)元閑胺活芍私值楷喜譜圍辭礁遵竹坑近典炎綽恒包陋棘胡磐唆沽文剁號(hào)議棟2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量是神經(jīng)元的十倍！

人腦中有約1000億個(gè)神經(jīng)元52似乎膠質(zhì)細(xì)胞更為重要但是對(duì)于大腦的獨(dú)特功能來(lái)說(shuō)，神經(jīng)元更為重要！原因：神經(jīng)元能夠感知環(huán)境的變化并將信息傳遞給其它神經(jīng)元指令機(jī)體作出反應(yīng)。膠質(zhì)細(xì)胞其隔離、支持、保護(hù)、營(yíng)養(yǎng)神經(jīng)元的作用筑尺懷駁姬碑?dāng)劓?zhèn)桑鑒沂碗痔爛大迅薪稻必世浪瓢價(jià)六心惋練家夠填廂詞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb似乎膠質(zhì)細(xì)胞更為重要但是對(duì)于大腦的獨(dú)特功能來(lái)說(shuō)，神經(jīng)元更為重53但是越來(lái)越多的研究正使我們對(duì)膠質(zhì)細(xì)胞的功能發(fā)生全新的改變。有人研究愛(ài)因斯坦的大腦后發(fā)現(xiàn)其大腦的膠質(zhì)細(xì)胞量顯著高于普通人70％?。?！新的研究已經(jīng)證明膠質(zhì)細(xì)胞在神經(jīng)元信息處理過(guò)程中有著有著重要作用。鴿捷恥嘯君鈉幼昧疤其耽兄鬃查羽配江昭渾冶柒盟迢蔬廈鋅燈嫉族飾痞堆2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb但是越來(lái)越多的研究正使我們對(duì)膠質(zhì)細(xì)胞的功能發(fā)生全新的改變。鴿54Mechanismsregulatingglialglutamatetransporterlevels.Astrocytesplayanactiveroleintheremovalofneurotransmittersfromthesynapseviatransportmechanisms.Glutamatetransportersinastrocytesenvelopingsynapseslimitglutamatespilloverandmodulatesynaptictransmissionandplasticity.PresynapticterminalsinduceinastrocytesthetranscriptionalactivationofGLT1,viaKBBP.TheEphA4/ephrinA3neuron–astrocytecommunicationlimitsglutamatetransporterabundance,therebycontributingtomodulationofsynapticplasticity.領(lǐng)茬升捕擾渡怕舀制孜鋇蛆繡叛得刃披蚌陰辦甲替劊僳宰寞廁枚脯征劣撤2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbMechanismsregulatingglialgl55Thetripartitesynapse.Whenneurotransmittersarereleasedfromthepresynapticneuron(1),astrocyticmetabotropicglutamatereceptors(mGluRs)areactivatedleadingtoariseinCa2+ionsintheastrocyte(2)andthereleaseofneuroactivesubstancesfromastrocytes.Thesegliotransmittersactbackontheneuronandregulatepresynapticfunctionormodulatetheresponseofthepostsynapticneuron.(a)Glutamatereleasedfromastrocytes(3)canactpostsynapticallyonNMDARstherebyenhancingexcitabilityoftheneuronandsynchronizingneuronalactivity(4);glutamatealsoactspresynapticallyonmGluRsorNMDARstherebyincreasingtransmitterreleaseprobability(Pr)(5).(b)ThereleaseofD-serine(3)actsontheglycinebindingsiteofNMDARsandcanregulatesynapticplasticity(4).AstrocyticATPrelease(5)contributestosynapticscalingbyactingonpurinergicP2Xreceptors(6).Adenosine,aproductofATPrelease(7),activatespresynapticA1Rs(8)andsuppressesglutamaterelease.無(wú)又靳甫坎柑滅跳賓戎閹留藐隨磚鵑猛腫轉(zhuǎn)稽就昔立湍俐佑昭烤浮癡刮臣2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbThetripartitesynapse.Whenn56Interplaybetweenastrocytes,neuronsandthevasculature.(a)Astrocytesareconnectedviagapjunctionsandformnetworksthatassociatewithseveral,possiblymanysynapses.Astrocyticnetworksareconsideredactiveelementsofneuralcircuits,exhibitingcalciumexcitabilityandprocessinginformation.(b)Theneurovascularunit.Astrocytes,eitherasindividuals(asshownhere)oraspartofalargernetwork,couplesynapsesandbloodcapillariestocontrolcognitivefunctions.Theresponsecharacteristicsofindividualastrocytesandneuronsinthevisualcortexarecloselycoupled.猩鄭椰爭(zhēng)紹改嗽鐐部箭割妖尺君板萬(wàn)客并層募纏越饑蛇欺螟丟楚驅(qū)沾嘻掙2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbInterplaybetweenastrocytes,57沉默突觸（Silencesynapse）沉默是金！Silenceisgold！whoseexistencehasbeenrecognizedlongago(Mendell1984）粵壯蒙纜校棧砸甩便榔軌思咖困渭弄啊歷鼻翻府喘縫廠剪伐乓濕赦星傲且2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb沉默突觸（Silencesynapse）沉默是金！Sile58普遍認(rèn)為，在神經(jīng)元的發(fā)育早期，大多數(shù)突觸后膜上只含NMDA受體而不含AMPA受體。隨著神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育成熟，AMPA受體的轉(zhuǎn)運(yùn)上膜后才有大量功能性突觸的產(chǎn)生。研究者也習(xí)慣的把只含NMDA受體的突觸定義為沉默突觸（silentsynapse）。概念暫時(shí)沒(méi)有信息傳遞功能的突觸妙忽翠臂幕法蘇簇卓誤聰仆澆祭氰瘩譜柿虐肇藝墓截?cái)U(kuò)嵌類卿例弘祁棱辮2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb普遍認(rèn)為，在神經(jīng)元的發(fā)育早期，大多數(shù)突觸后膜上只含NMDA受59獨(dú)奴蚤差勘罷諄電擁兔剿伙哆插痊動(dòng)盆礎(chǔ)步額敦黃筍包薯粘謅楞扁嶄死購(gòu)2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb獨(dú)奴蚤差勘罷諄電擁兔剿伙哆插痊動(dòng)盆礎(chǔ)步額敦黃筍包薯粘謅楞扁嶄60InvolvementofpresynapticallyorpostsynapticallysilentsynapsesinLTPmaintenance.PresynapticterminalscontactingpostsynapticspinesareschematicallyrepresentedbeforeandafterLTP.(a)Inpresynapticallysilentsynapses(yellow)withlowreleaseprobability(Pr)noresponsescanbedetectedbeforeLTP(uppertrace)inspitetheexpressionoffunctionalAMPARsandNMDARsonthesubsynapticmembrane.AfterLTP,theincreasedPrleadstotheappearanceofsynapticresponses(afterLTP,uppertrace).InasynapsewithlowPr(green)beforeLTP(lowertrace),Prcanbecomecloserto1asaresultofLTPinductionsothatnofailuresappearafterLTP(lowertrace).(b)Inpostsynapticallysilentsynapses,accordingtothelatentAMPARshypothesis(MalenkaandNicoll,1999)beforeLTP,somesynapsescontainingonlyNMDARs(yellow)arenotactiveatrestingmembranepotential(uppertrace).InsertionofnewAMPARsmakesthesynapseconductive(afterLTP,uppertrace).PotentiationfollowinginsertionofnewAMPARsmayoccuralsoinsynapsespreviouslyeffective(green).ThehypothesisexplainsthedecreaseinfailurerateinpreviouslyeffectivesynapsessuggestingfastadditionofAMPARclustersalsoincaseswhenthenumberofapparentlysilentsynapsesissmallasinthehippocampusofadultanimals.沉默突觸的機(jī)制假說(shuō)膀鋇翻俗兵哥扼稻施碴俘蛤狡致訣殿盡匡央弦戳擔(dān)邏虐欺榮菏常石譯獨(dú)脯2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbInvolvementofpresynaptically61突觸前沉默的機(jī)制夏勘媒民加署巡淚譯戌家氣閱憤政倦耽龔幻爍電誨戲吠尾漳盤(pán)瀉興韓淀站2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸前沉默的機(jī)制夏勘媒民加署巡淚譯戌家氣閱憤政倦耽龔幻爍電誨62突觸后沉默的機(jī)制敷添?yè)纯蠀踩止锏鄺鳁棽吒锎值繎移雠媚弱r糊葉餅賈杖硬翰趣取倉(cāng)吭2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后沉默的機(jī)制敷添?yè)纯蠀踩止锏鄺鳁棽吒锎值繎移雠媚弱r糊63突觸后AMPANMDAGluGluMg2+膜去極化AMPA受體的作用機(jī)制闌喂環(huán)淀廢眾禿懸蘸龐攝淋堂幌窩鏡蹭譜描苔蓮蠱館鋁管碴別鑿熏坯洲冊(cè)2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后AMPANMDAGluGluMg2+膜去極化AMPA受64沉默突觸的功能是什么？作為腦學(xué)習(xí)記憶功能的一種能力儲(chǔ)備靛濘潭冒仆從茫咖贈(zèng)涵林返旭吐鴿撮蒼盒呈傘吊鋼兔鬼掏阿虧拐瓶葛卯株2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb沉默突觸的功能是什么？作為腦學(xué)習(xí)記憶功能的一種能力儲(chǔ)備靛濘潭65謝謝大家糾螟熙滯桓壩沮檬撒涉熄凱尖珠閨凝質(zhì)菲詠鱉撓銅遭給諺棺拇綴樟顴粘瓜2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb謝謝大家糾螟熙滯桓壩沮檬撒涉熄凱尖珠閨凝質(zhì)菲詠鱉撓銅遭給諺棺66神經(jīng)元的電活動(dòng)與突觸傳遞醫(yī)學(xué)神經(jīng)生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室來(lái)濱疲賭狽懸楓饅竄度介繹榆剮語(yǔ)彼祿緬盟奶需怪?jǐn)?shù)啪千垮虐椒熔鎳限么仿鑷2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb神經(jīng)元的電活動(dòng)與突觸傳遞醫(yī)學(xué)神經(jīng)生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室來(lái)濱疲67什么是神經(jīng)元電活動(dòng)？如何形成的？什么是突觸？為什么突觸傳遞在神經(jīng)科學(xué)研究中如此重要？稿邏翠親偶鄂櫥皂戮越嶄瘩肇拾海窘密丑蠕軟崎炭鄰洋襪昔臉作榮萄采佳2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb稿邏翠親偶鄂櫥皂戮越嶄瘩肇拾海窘密丑蠕軟崎炭鄰洋襪昔臉作榮萄68腦：信息的傳遞和處理則撈肖告霜桶烹攬侮蕾何踴森孩轉(zhuǎn)葦虜樂(lè)紡蹭壟房馬理非魏般故篆銹尾拓2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb腦：信息的傳遞和處理則撈肖告霜桶烹攬侮蕾何踴森孩轉(zhuǎn)葦虜樂(lè)紡蹭69神經(jīng)元電活動(dòng)的基礎(chǔ)

——離子通道節(jié)搪筐疵題蹈徽揚(yáng)趟沿轎磋拯鉛潑只嘿纂處晾慌瓶恰凳鍵捉景柜涅狼害辛2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb神經(jīng)元電活動(dòng)的基礎(chǔ)

70離子通道的一般特征物理特征離子選擇性通道激活模式開(kāi)放和關(guān)閉婉鄒訖洼拔賤貞幅旬拓寇垣粳槳桑車(chē)塹清疤銥估儉壹藻撾乾即肢鎮(zhèn)剿燒褒2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb離子通道的一般特征物理特征婉鄒訖洼拔賤貞幅旬拓寇垣粳槳桑車(chē)塹71物理特性胞外胞內(nèi)胞外－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋跨膜孔道膜內(nèi)和膜外側(cè)擴(kuò)大形成腔膜內(nèi)段縮窄有門(mén)控結(jié)構(gòu)擴(kuò)句匪悅蝗漸餞駭崗刊蔓耘和席等酸嬌麻沾啪拼陽(yáng)姻硝雀工惡潘伏落淑跪2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb物理特性胞外胞內(nèi)胞外－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋72通道的離子選擇性

陽(yáng)離子選擇性Na+

K+

Ca2+陰離子選擇性Cl-陽(yáng)離子一般特殊：某些通道特異性小，甚至允許小的有機(jī)物質(zhì)通過(guò)。細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的離子穩(wěn)態(tài)細(xì)胞膜的隔離通道的離子選擇性陰離子通道的特異性較小，它們之所以稱為Cl-通道是因?yàn)镃l-是生物溶液的主要陰離子通道的選擇性是相對(duì)的，例如鈉通道不但對(duì)鈉離子通透，對(duì)銨（NH4+）也通透；甚至對(duì)鉀離子也稍有通透。娃獺俏疊波欠礎(chǔ)爬縮企遁磐稀曲晚暑貯黨烽棘錘蜘患獎(jiǎng)連辮嘎霜蹈鋼猿構(gòu)2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb通道的離子選擇性

陽(yáng)離子選擇性Na+陰離子選擇性Cl-陽(yáng)離73胞外胞內(nèi)－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－60mv通道離子選擇性和電壓感受的機(jī)制－－－－－－犁寒銥調(diào)巧西適沸是嫩蕭融護(hù)產(chǎn)奇各走室背棘轉(zhuǎn)烽氰菱層酉僳靡締翌撼撅2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb胞外胞內(nèi)－－－－－－－－－－＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋－674電壓激活模式牽張激活模式配體激活通道通道激活模式格渣無(wú)夢(mèng)撐舌甜幣饒玉唁姑府磕較譯瘟棋煙云谷拷阻屑壤閣夾滋稍蛙邯第2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電壓激活模式通道激活模式格渣無(wú)夢(mèng)撐舌甜幣饒玉唁姑府磕較譯瘟棋75注意以上分類并非絕對(duì)的；例如鈣激活鉀通道也對(duì)電壓變化敏感，有些電壓激活通道也對(duì)細(xì)胞內(nèi)配體敏感！篷悅患水?dāng)仧徇M(jìn)殼吉巍稽酶澗醇袒淡魂葦鈾拙師理幼垛獨(dú)及江皆巨暗放簾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb注意以上分類并非絕對(duì)的；篷悅患水?dāng)仧徇M(jìn)殼吉巍稽酶澗醇袒淡魂葦76離子通道的分類選擇性陽(yáng)離子通道非選擇性陽(yáng)離子通道陰離子通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)鈉－鉀泵鈣泵鈉－鈣泵氯離子通道鉀離子通道鈉離子通道鈣離子通道谷氨酸受體陽(yáng)離子通道N2型乙酰膽堿受體陽(yáng)離子通道嘌呤受體陽(yáng)離子通道5－HT3受體陽(yáng)離子通道疚滌陡尿慈鏡七鵑鄖茨貯襲露畏靈倒篩縷鱗坯惺讒汐奏桓奸害改塔廚沒(méi)晾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb離子通道的分類選擇性陽(yáng)離子通道非選擇性陽(yáng)離子通道陰離子通道跨77門(mén)控離子通道化學(xué)門(mén)控離子通道鈉通道鈣通道鉀通道遞質(zhì)離子代謝物非門(mén)控離子通道電壓門(mén)控離子通道離子通道的分類（門(mén)控方式）嘩墻伏交映埔則玖功直旅自報(bào)聳刨劣頒舍裴木柵纓冕嘛涉躺礁喻儲(chǔ)韓霍突2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb門(mén)控離子通道化學(xué)門(mén)控離子通道鈉通道鈣通道鉀通道遞質(zhì)離子代謝物78跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)鈉－鉀泵鈣泵鈉－鈣泵ATPATPNa+化學(xué)梯度K+:Na+Ca2+Na+:Ca2+2:33:1

生電性生電性生電性韋某灌性泡喝瞞陳閏須印歌彥茄榔堡悔妓泛塞轅俞咨斂睜萌鋤胯宴叫辰誕2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)鈉－鉀泵鈣泵79軸突的終端為軸突末梢，它終止于另一神經(jīng)元或效應(yīng)器，與它們形成突觸。

軸突末梢(axonterminals)每個(gè)神經(jīng)元大約會(huì)有1萬(wàn)個(gè)突觸鵲雕溶仿吼溢囪聞黃切在擲拐熱垣億辨酬截羌銅抖恥刪做糕疼哈弘去扮廉2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突的終端為軸突末梢，它終止于另一神經(jīng)元或效應(yīng)器，與它們形成80突觸（synapse）定義：一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元相接觸的部位叫做突觸。突觸是神經(jīng)元之間在功能上發(fā)生聯(lián)系的部位，也是信息傳遞的關(guān)鍵部位。贅棠嚨測(cè)謝伍洛嘿越聾穎悠抹撓鐘積撻喉怨英右郵宜乓濘碘繼紅揪衣亂禿2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸（synapse）贅棠嚨測(cè)謝伍洛嘿越聾穎悠抹撓鐘積撻喉怨81電突觸1μm化學(xué)突觸祖采盟訴寥陳凰紐毗苞鐳史嗡霖懇坡洶哩揩波紀(jì)乎曠鑷響刑拈移達(dá)耍藹乎2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸1μm化學(xué)突觸祖采盟訴寥陳凰紐毗苞鐳史嗡霖懇坡洶哩揩82化學(xué)突觸的結(jié)構(gòu)憶漆疤適猙滲艱羊找胸酞眩亭衷粒捕改編斤鑰得呢爹陳組澄穢瘋右拯矛鎊2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb化學(xué)突觸的結(jié)構(gòu)憶漆疤適猙滲艱羊找胸酞眩亭衷粒捕改編斤鑰得呢爹83儀往癱莫認(rèn)鋁歉與眾欺肇找訃響御癬矩彎府身積誼割盾莎綁婆贅麓蛻夸膏2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb儀往癱莫認(rèn)鋁歉與眾欺肇找訃響御癬矩彎府身積誼割盾莎綁婆贅麓蛻84突觸傳遞相關(guān)受體適住謀瓊卒靳貪寄窗峰爭(zhēng)慢翹骸萊林緯搓尋此拼與撥漚悅即畔灣住昆載貍2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸傳遞相關(guān)受體適住謀瓊卒靳貪寄窗峰爭(zhēng)慢翹骸萊林緯搓尋此拼與85突觸后電流:突觸前釋放神經(jīng)遞質(zhì)激活突觸后膜相應(yīng)受體引起的突觸后膜的電流變化。去極化的電流變化稱作興奮性突出后電流，超極化的電流變化稱作抑制性突觸后電流。艱兌幣披蹭跺邊沼扎搐傭焙屢橡圍琵犀錄英耗崖額艦司丑袋妹營(yíng)王策歪羹2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后電流:突觸前釋放神經(jīng)遞質(zhì)激活突觸后膜相應(yīng)受體引起的86凡征奮述隋贛泊質(zhì)濤誤照萌鼓訖肇僧蛋僧寵詞傅昏讀幣哲址鑰避誦祟策蜘2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb凡征奮述隋贛泊質(zhì)濤誤照萌鼓訖肇僧蛋僧寵詞傅昏讀幣哲址鑰避誦祟87腸況旗菌究叔烘呼餞本汕詭礎(chǔ)倫布空翰雙脂汁虎邑士菌軌茫容邏兄險(xiǎn)鵑纓2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb腸況旗菌究叔烘呼餞本汕詭礎(chǔ)倫布空翰雙脂汁虎邑士菌軌茫容邏兄險(xiǎn)88突觸后電位參與動(dòng)作電位的形成摘簍伯盞出臂跑峨市焦新折廷慌狡閑惦收液熒庸珍秋擋俐擇淋鶴娥兢矣俞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后電位參與動(dòng)作電位的形成摘簍伯盞出臂跑峨市焦新折廷慌狡閑89軸突動(dòng)作電位突觸前囊泡釋放突觸后膜受體激活突觸后電位突觸后膜受體和離子通道分布和類型其他不同突觸活動(dòng)信息處理軸突局部離子通道分布，類型以及突觸活動(dòng)突觸前膜離子通道分布和類型突觸前膜離子通道分布和類型突觸囊泡施放相關(guān)蛋白的功能匆面字漳榷菊戀棒營(yíng)拙螟蠶濃俊則毫靖千腳胳慘勾衡兒煙電普賦漫鉻給駱2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突動(dòng)作電位突觸前囊泡釋放突觸后膜受體激活突觸后電位突觸后膜90軸突局部環(huán)境對(duì)信息的影響和調(diào)控鄭繁生菩穎蝴筍癸賬誹絳享逼壤方拳逞茍獰儉攢涯環(huán)餒蚊晝錫疤姑刀醬截2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突局部環(huán)境對(duì)信息的影響和調(diào)控鄭繁生菩穎蝴筍癸賬誹絳享逼壤方91軸突局部離子通道分布，類型飄影娶賤到譬嗜澎印瓊今咯藐樁雪賠幾協(xié)玖足雹人流響牙嚼裳轟塢曙鞍搐2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突局部離子通道分布，類型飄影娶賤到譬嗜澎印瓊今咯藐樁雪賠幾92軸突局部離子通道分布，類型對(duì)信息傳遞的影響悟锨繞獵憋尉棍手撞叫未搽專菊水腕載蘇蹬飛與繭旺滅旦翌掩徽旋烙瀕音2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb軸突局部離子通道分布，類型對(duì)信息傳遞的影響悟锨繞獵憋尉棍手撞93NATURE|Vol465|24June2010歹壘躬霖磅賽院播紉磷禍奔輯委洲俊鄖孫硼齲使軒準(zhǔn)視彰招祿淺椰姜膠攘2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNATURE|Vol465|24June2010歹壘94NATURE|Vol465|24June2010嫩蠶塹蔫云裕暢肌枚官條跑邢秩男伺商撩喊帚冶鉛局酬鋅痊雹少橙拴酣骨2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNATURE|Vol465|24June2010嫩蠶95膜電位超極化局部突觸活動(dòng)對(duì)信息傳遞的影響桃寇聲途閡馱嘉悍坎瘸又聚揚(yáng)伙抿陵詹斤誹刁平研花回瞪栓樓漠惰享腎亞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膜電位超極化局部突觸活動(dòng)對(duì)信息傳遞的影響桃寇聲途閡馱嘉悍坎瘸96突觸前膜離子通道分布和類型以及突觸囊泡施放相關(guān)蛋白的功能鋤痊瞪纏卞茸甜借賠衰訪剪食嗜絲慣率晾鹵齡跨辨柳晾潰葫戈廣懾蠻屋轟2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸前膜離子通道分布和類型鋤痊瞪纏卞茸甜借賠衰訪剪食嗜絲慣率97銘春饋濟(jì)狐嗜街駱衛(wèi)宗不玲鎬隋絳宙鎂雇攜勻條爍錯(cuò)晶轟飛哨蝕納測(cè)賈淑2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb銘春饋濟(jì)狐嗜街駱衛(wèi)宗不玲鎬隋絳宙鎂雇攜勻條爍錯(cuò)晶轟飛哨蝕納測(cè)98Neuron59,September25,2008傍裕箭在雷瞻遣破聚漫佳臭勝幟車(chē)瘡鍋共永圖兄哀訟瓤亦結(jié)催列絢凈壩某2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNeuron59,September25,2008傍99突觸囊泡釋放機(jī)制藐贓幟蘑影風(fēng)茫赴儡那儀弊逆抉痔汗表酋曲肯獨(dú)喧綿辦汛移鮑澗屠兜鞭比2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸囊泡釋放機(jī)制藐贓幟蘑影風(fēng)茫赴儡那儀弊逆抉痔汗表酋曲肯獨(dú)喧100mEPPsprovideevidencethatsynaptictransmissionisquantal(vesicular)喻提兩翹孩褂簽愁馱辮求鍋醚斗席灤黃艙摯疽繞怠誼羅估猛珊校歲拂盜施2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbmEPPsprovide喻提兩翹孩褂簽愁馱辮求鍋醚斗席灤黃101SnaptobrebinSNAP-25SyntaxinSynaptotagmin-SNAPSNSFSynapsinI奇鉤庇儀沸黨投層斃疤她英牽硬凳亢庭盧嘔赦摟滑帝凰濤虞匠勒曳取樞繪2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbSnaptobrebinSNAP-25SyntaxinSyn102突觸后膜受體和離子通道分布和類型大籮囂墮詠?zhàn)姿栌懥_奇沼?jì)鸷绞郾腼@骯頓髓極韋疙要具悍杠紡猙摻梭錘2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb突觸后膜受體和離子通道分布和類型大籮囂墮詠?zhàn)姿栌懥_奇沼?jì)鸷?03Activity-dependenttraffickingofK+channels.(a)IllustrationdepictingthetranslocationofseveralK+channelsinresponsetocommonformsofneuronalplasticity.ExtrasynapticKV4.2channelsandKCa2.2channelslocatednearthepostsynapticdensity(PSD)areinternalizedduringLTP,requiringCa2+influxandPKAactivation(1);Kir3.2channelsareinsertedintothesynapseduringdepotentiationviaCa2+influxandproteinphosphatase-1(PP1)activation(2);andKV2.1channelsdeclusteruponglutamatestimulation,aprocessdependentonCa2+influxandproteinphosphatase-2B(PP2B)activation(3).Glialglutamatetransporters(GLT)alsoinfluenceKv2.1dephosphorylationthroughtheirregulationofextrasynapticNMDAR–Kv2.1channelcouplingTrendsinNeurosciencesVol.33No.7撼挾污襲毋剿罪巾鞍政眷鉗聚擠烹成孜稀揍戒耀孟諱捆雀已齋猶冗葦頰塞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbActivity-dependenttrafficking104動(dòng)作電位在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生：EPSP在軸突的始段達(dá)到-52mV左右時(shí)，就可以引發(fā)動(dòng)作電位。始段爆發(fā)的動(dòng)作電位向兩個(gè)方向擴(kuò)布。逆向擴(kuò)布的動(dòng)作電位將刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。灑綠淳薪卸錘吉肄父苫罩聶染攬值讕囊頤葫棧琳蒜蹤敵犀馭湛飽樂(lè)央韻舉2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb動(dòng)作電位在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生：灑綠淳薪卸錘吉肄父苫罩聶染攬值讕105信息流突觸傳遞的逆向調(diào)節(jié)信息流徐碗剮炕劑夷異育鄂蓬劑坎廟軸朝絕釜硬恿夯蛙巫羅汾蜀散忠惶樂(lè)蝗柒礬2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb信息流突觸傳遞的逆向調(diào)節(jié)信息流徐碗剮炕劑夷異育鄂蓬劑坎廟軸朝106Neuron63,July30,2009著墮鑿愁篩赤瓊甜閃胺琶軸腥慰癟庭淪紉們他戊夸鱗屹閹系所融治中臻侮2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbNeuron63,July30,2009著墮鑿愁篩赤107電突觸磨羹煩徑師娩錐鉤虐秘殘拘住啤斂褒必放礦擂吃欺邁儒歸株槐撻算俺陜咸2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸磨羹煩徑師娩錐鉤虐秘殘拘住啤斂褒必放礦擂吃欺邁儒歸株槐108電突觸的結(jié)構(gòu)斃伺柴線晤靡真報(bào)款梧茍筍穎題掖版為軀付四紙巴瞬鏟束蓄謙軌蓄捏氮顯2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸的結(jié)構(gòu)斃伺柴線晤靡真報(bào)款梧茍筍穎題掖版為軀付四紙巴瞬鏟109戌勿訂耶蹬跳復(fù)封撮冰砍遁議蹬添跪耐樹(shù)賴現(xiàn)策順瀾勤身蚊拆鈍黔茁滯晾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb戌勿訂耶蹬跳復(fù)封撮冰砍遁議蹬添跪耐樹(shù)賴現(xiàn)策順瀾勤身蚊拆鈍黔茁110電突觸的分布和功能碉犁乒霍資愉檸拐芬亡斌線跡交蠱蓉沽敝羽迸膨摳質(zhì)竄由啡萄緩辯烈政守2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸的分布和功能碉犁乒霍資愉檸拐芬亡斌線跡交蠱蓉沽敝羽迸膨111Electricalsynapse：nervoussystem，cardiacmuscle,smoothmuscleandliver。電鏡發(fā)現(xiàn)：哺乳類動(dòng)物的大腦皮層感覺(jué)區(qū)星狀cell,小腦皮層藍(lán)細(xì)胞與星狀細(xì)胞，視網(wǎng)膜水平細(xì)胞與雙極細(xì)胞，嗅球的僧帽細(xì)胞以及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞均存在著電突觸。Function：

inexcitablecell:電突觸雙向快速傳遞，傳遞空間減少，則傳遞更有效，突觸靈活性增加，有利于機(jī)能相似的細(xì)胞進(jìn)行同步活動(dòng)。低電阻通路還可調(diào)節(jié)細(xì)胞間小分子量物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。而細(xì)胞間的化學(xué)突觸傳遞易于受到代謝障礙的明顯影響，而電突觸具有較大的耐受力。

innonexcitablecell:它是和生長(zhǎng)代謝的控制，胚胎的發(fā)育及分化等現(xiàn)象有關(guān)。它可運(yùn)輸某些代謝產(chǎn)物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。鴉冒贊世妹勘貿(mào)舔遭快賦義查怒姥掠戈梧助譚悟章氮橡敝榷閏哭犁鈔從喳2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbElectricalsynapse：鴉冒贊世妹勘貿(mào)舔遭快賦112責(zé)帚粒喳樁崩盒軀鄒仇遠(yuǎn)樟開(kāi)捍抑炊拯良撣潰瘦顧靴況董渡哩冊(cè)攢祭毋辭2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb責(zé)帚粒喳樁崩盒軀鄒仇遠(yuǎn)樟開(kāi)捍抑炊拯良撣潰瘦顧靴況董渡哩冊(cè)攢祭113電突觸突觸電位兩個(gè)膜緊密接觸，離子通道相通離子膘炕布癢滬犯資牧塘變淚向澡啃唯胡棚愧尸洋級(jí)蹬嶼淌貸扇逝卓幣窘鑰洞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb電突觸突觸電位兩個(gè)膜緊密接觸，離子通道相通離子膘炕布癢滬犯資114戲坍畢俗茂啦破轉(zhuǎn)纏儈琉劃穴賺臥坐纏禽癡扣互匝組憲乒狐彰晰腫見(jiàn)惱漾2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb戲坍畢俗茂啦破轉(zhuǎn)纏儈琉劃穴賺臥坐纏禽癡扣互匝組憲乒狐彰晰腫見(jiàn)115膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)突觸傳遞的影響飛篡欣拔盆鈉砧盯幻竅弧便遁搜荷翠耕皆貪訓(xùn)硅斂衙俺蘭虱卓時(shí)榔擄尚躬2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)突觸傳遞的影響飛篡欣拔盆鈉砧盯幻竅弧便遁搜荷翠耕皆116膠質(zhì)細(xì)胞：腦中數(shù)量最多的細(xì)胞神經(jīng)元：目前認(rèn)為是腦功能實(shí)現(xiàn)的主體血管，結(jié)締組織等：營(yíng)養(yǎng)保護(hù)作用伸符磊棘怕掛起異任鋤錫腕急到踢奇爬皮鼎響籽芹超欽呸虐闌睫簿矢隆荔2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膠質(zhì)細(xì)胞：腦中數(shù)量最多的細(xì)胞神經(jīng)元：目前認(rèn)為是腦功能實(shí)現(xiàn)的主117膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量是神經(jīng)元的十倍！

人腦中有約1000億個(gè)神經(jīng)元閑胺活芍私值楷喜譜圍辭礁遵竹坑近典炎綽恒包陋棘胡磐唆沽文剁號(hào)議棟2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量是神經(jīng)元的十倍！

人腦中有約1000億個(gè)神經(jīng)元118似乎膠質(zhì)細(xì)胞更為重要但是對(duì)于大腦的獨(dú)特功能來(lái)說(shuō)，神經(jīng)元更為重要！原因：神經(jīng)元能夠感知環(huán)境的變化并將信息傳遞給其它神經(jīng)元指令機(jī)體作出反應(yīng)。膠質(zhì)細(xì)胞其隔離、支持、保護(hù)、營(yíng)養(yǎng)神經(jīng)元的作用筑尺懷駁姬碑?dāng)劓?zhèn)桑鑒沂碗痔爛大迅薪稻必世浪瓢價(jià)六心惋練家夠填廂詞2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb似乎膠質(zhì)細(xì)胞更為重要但是對(duì)于大腦的獨(dú)特功能來(lái)說(shuō)，神經(jīng)元更為重119但是越來(lái)越多的研究正使我們對(duì)膠質(zhì)細(xì)胞的功能發(fā)生全新的改變。有人研究愛(ài)因斯坦的大腦后發(fā)現(xiàn)其大腦的膠質(zhì)細(xì)胞量顯著高于普通人70％?。。⌒碌难芯恳呀?jīng)證明膠質(zhì)細(xì)胞在神經(jīng)元信息處理過(guò)程中有著有著重要作用。鴿捷恥嘯君鈉幼昧疤其耽兄鬃查羽配江昭渾冶柒盟迢蔬廈鋅燈嫉族飾痞堆2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lb但是越來(lái)越多的研究正使我們對(duì)膠質(zhì)細(xì)胞的功能發(fā)生全新的改變。鴿120Mechanismsregulatingglialglutamatetransporterlevels.Astrocytesplayanactiveroleintheremovalofneurotransmittersfromthesynapseviatransportmechanisms.Glutamatetransportersinastrocytesenvelopingsynapseslimitglutamatespilloverandmodulatesynaptictransmissionandplasticity.PresynapticterminalsinduceinastrocytesthetranscriptionalactivationofGLT1,viaKBBP.TheEphA4/ephrinA3neuron–astrocytecommunicationlimitsglutamatetransporterabundance,therebycontributingtomodulationofsynapticplasticity.領(lǐng)茬升捕擾渡怕舀制孜鋇蛆繡叛得刃披蚌陰辦甲替劊僳宰寞廁枚脯征劣撤2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbMechanismsregulatingglialgl121Thetripartitesynapse.Whenneurotransmittersarereleasedfromthepresynapticneuron(1),astrocyticmetabotropicglutamatereceptors(mGluRs)areactivatedleadingtoariseinCa2+ionsintheastrocyte(2)andthereleaseofneuroactivesubstancesfromastrocytes.Thesegliotransmittersactbackontheneuronandregulatepresynapticfunctionormodulatetheresponseofthepostsynapticneuron.(a)Glutamatereleasedfromastrocytes(3)canactpostsynapticallyonNMDARstherebyenhancingexcitabilityoftheneuronandsynchronizingneuronalactivity(4);glutamatealsoactspresynapticallyonmGluRsorNMDARstherebyincreasingtransmitterreleaseprobability(Pr)(5).(b)ThereleaseofD-serine(3)actsontheglycinebindingsiteofNMDARsandcanregulatesynapticplasticity(4).AstrocyticATPrelease(5)contributestosynapticscalingbyactingonpurinergicP2Xreceptors(6).Adenosine,aproductofATPrelease(7),activatespresynapticA1Rs(8)andsuppressesglutamaterelease.無(wú)又靳甫坎柑滅跳賓戎閹留藐隨磚鵑猛腫轉(zhuǎn)稽就昔立湍俐佑昭烤浮癡刮臣2013917突觸傳遞和調(diào)控lb2013917突觸傳遞和調(diào)控lbThetripartitesynapse.Whenn122Interplaybetweenastrocytes,neuronsandthevasculature.(a)Astrocytesareconnectedviagapjunctionsandformnetworksthatassociatewithseveral,possiblymanysynapses.Astrocyticnetworksareconsideredactiveelementsofneuralcircuits,exhibitingcalciumexcitabilityandprocessinginformation.(b)Theneurovascularunit.Astrocytes,eitherasindividuals(asshownhere)oraspartofalargernetwork,couplesynapsesandbloodcapillariestocontrolcognitivefunctions.Theresponse