第三章生物多樣性的危機（1）第三章生物多樣性的危機（1）1第一節(jié)物種滅絕及其原因一、物種與物種形成二、物種滅絕三、物種滅絕機制四、島嶼物種滅絕與島嶼生物地理學(xué)五、對滅絕的脆弱性第一節(jié)物種滅絕及其原因一、物種與物種形成2一、物種與物種的形成

speciesandspeciation一、物種與物種的形成

speciesan3（一）物種的定義definitionofspecies物種是能夠（或可能）相互配育的自然種群的類群，這些類群與其它這樣的類群在生殖上相互隔離著（Mayr1953);物種是繁殖單元，由又連續(xù)又間斷的居群所組成；物種是進化單元，是生物系統(tǒng)線上的基本環(huán)節(jié)，是分類的基本單元（陳世驤1978）。實質(zhì)性的物種劃分標準：生殖隔離實踐中考慮的特征：形態(tài)學(xué)、地理學(xué)、遺傳學(xué)等。（一）物種的定義definitionofspecie4物種是生物在自然界中存在的一個基本單位，以種群的方式存在，占有一定的生境，同一物種個體的形態(tài)基本一致，如有差別，其差異在遺傳上是連續(xù)的，個體之間可以雜交并產(chǎn)生能育的后代，它們享有一個共同的基因庫，與其他物種之間由生殖隔離分隔開。亞種是物種下的分類單位，是指一個物種內(nèi)具有相同變異特征的個體組成的一個群體。一般是由于地理隔離或生態(tài)隔離所形成，并具有與鄰近亞種相區(qū)別的穩(wěn)定的形態(tài)特征，但尚未完全形成生殖隔離。亞種一般可稱為地理亞種或生態(tài)亞種。物種是生物在自然界中存在的一個基本單位，以種群的方式存在，占5物種的形態(tài)學(xué)定義：物種是在形態(tài)、生理或生物化學(xué)方面有別于其它類群的一類個體的集合。物種的生物學(xué)定義：物種為一類其間可以繁殖，而不能與其它類群個體繁殖的個體的集合。在區(qū)分和鑒定物種時，出現(xiàn)的問題常出乎意料地多。例如，一個單一的物種可能有幾種形態(tài)上的差異，但它們?nèi)宰銐蛳嗨?，可以視為同一物種的成員。相反有些在形態(tài)上或生理上相似、親緣關(guān)系又十分相近的“姊妹種”，在生物學(xué)上是相互隔離、不能互配繁殖的。更為復(fù)雜的情形是，不同的物種可能偶爾交配并產(chǎn)生雜種后代、形成中間類型。這使種間的界限變得模糊。物種的形態(tài)學(xué)定義：物種是在形態(tài)、生理或生物化學(xué)方面有6對物種概念的不同理解模式概念：每一物種有一個形態(tài)“?！保沁@個種形態(tài)的完善的體現(xiàn)，生物個體的變異、形態(tài)的多樣性是虛的。本質(zhì)論概念：每一個物種具有不變的本質(zhì)形成特征，并通過一個明顯的非連續(xù)性特征與其他物種分開，而相同本質(zhì)的存在則以表型相似性為基礎(chǔ)。唯名論概念：生物個體才是真實的存在，物種就象邏輯的類（如草、鳥）一樣，是虛的。群體概念：生物種是由一些具有一定形態(tài)和遺傳相似性的種群構(gòu)成的。對種內(nèi)個體的變異（個性）和物種成員的共性均重視。對物種概念的不同理解模式概念：每一物種有一個形態(tài)“模”，是這7非時向的物種概念表型種：物種是一群具有一定形態(tài)特征的生物個體，它們之間的形態(tài)相似性明顯大于與其它物種個體的相似。生殖種（遺傳種）：物種是互交繁殖的群體。生態(tài)學(xué)種：物種是生態(tài)系統(tǒng)的功能單位，每個物種占據(jù)一個生態(tài)位，并在系統(tǒng)中處于能及的最佳適應(yīng)狀態(tài)。非時向的物種概念8時向種概念時間種：指一個物種在其生存時間（往往是百萬年）內(nèi)所包含的所有個體。新時間種－表型明顯區(qū)別于祖先。（在線系進化中，任何一個時間只存在一個種，前后出現(xiàn)的種由于在時間上的分隔而不得交配，這樣的種被稱為時間種。）分支種：物種是線系上兩個分支點（代表兩次種形成事件）之間的全部個體。時向種概念時間種：指一個物種在其生存時間（往往是百萬年）內(nèi)9生物學(xué)物種(Mayr1982)物種是在自然界中占據(jù)特殊生態(tài)位的種群的一個生殖集群（生殖隔離）。可從3個方面理解把物種想象為種群（或者種群團）而不是模式，即從本質(zhì)論到種群思想的轉(zhuǎn)變；不用差異程度，而是通過獨特性即生殖中斷定義物種；用與其他共存物種的關(guān)系定義物種，這種關(guān)系既表現(xiàn)在行為上（與其他共存物種不能雜交），也表現(xiàn)在生態(tài)學(xué)上（非致命競爭）。生物學(xué)物種(Mayr1982)物種是在自然界中占據(jù)特殊生10杜布贊斯基—生物學(xué)物種定義：物種就是彼此間能進行基因交換的生物個體的集群，而集群間的基因交換卻因不同形式的生殖隔離機制而受阻。總之，生物學(xué)物種定義的共同特點在于：將生殖隔離作為區(qū)分物種的重要標準。根據(jù)這個標準可知，同一物種的所有個體具有一個共同的基因庫，通過交配和血緣將所有成員聯(lián)結(jié)在一起。說明物種具有連續(xù)性，其中的個體只不過是物種基因庫內(nèi)基因在暫時基因庫中的特定基因型，個體可以不斷更替，但基因庫卻可以長期延續(xù)?；蛘哒f永恒存在的是基因，而不是個體，也不是種群或物種。杜布贊斯基—生物學(xué)物種定義：物種就是彼此間能進行基因交換的生11生殖隔離生物學(xué)種概念的關(guān)鍵是生殖隔離生殖隔離分兩大類型：地理隔離和生理隔離生態(tài)位亦是其隔離機制之一。生殖隔離生物學(xué)種概念的關(guān)鍵是生殖隔離12生物學(xué)物種定義對于動物來說比較適宜，但對于植物來說就有很多例外，事實上植物物種具有種間交配產(chǎn)生可育后代的現(xiàn)象，比如櫟屬植物，大部分種間雜交都能成功，并產(chǎn)生可育后代，可以說這種關(guān)于物種的生物學(xué)定義不上適合于櫟屬植物。盡管生物學(xué)物種定義比起以前的物種定義要完善，但是，也存在一定的缺陷。最明顯的一點就是它僅適用于進行有性生殖的異交生物。它既不適用于單純無性繁殖的生物（在動物僅占1/1000），也不適用于雌雄同體自交的生物。生物學(xué)物種定義對于動物來說比較適宜，但對于植物來說就有很多例13在植物界進行無性繁殖的種類較多。在某些植物屬中由于無融合生殖、雜交和多倍體等的結(jié)果，產(chǎn)生一些無融合生殖的綜合體，這些都是生物學(xué)物種定義不能包括的部分。然而，從整個生物界的全貌分析，這些動植物畢竟還是少數(shù)。據(jù)估計，生物學(xué)物種定義適用于絕大多數(shù)動物種以及大約70%~80%的高等植物種。在植物界進行無性繁殖的種類較多。在某些植物屬中由于無融合生殖14生物學(xué)種基本特征*形態(tài)學(xué)特征：同一物種必須具有相對穩(wěn)定的、一致的形態(tài)學(xué)特征。地理學(xué)特征：物種以種群的形式生活在一定空間內(nèi)，占據(jù)著一定的地理分布區(qū)。遺傳學(xué)特征：每一物種具有特定遺傳基因，表現(xiàn)為同種的個體之間可以配育，不同種之間不能配育或雖可偶然雜交但雜交的子代不具繁殖能力。“生殖隔離與否”在判斷物種與未知種群間的關(guān)系上是關(guān)鍵性的條件生物學(xué)種基本特征*形態(tài)學(xué)特征：同一物種必須具有相對穩(wěn)定的、一15（二）物種存在的意義1）物種的分異是生物對環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答。2）物種間的不連續(xù)抵消了有性生殖帶來的遺傳不穩(wěn)定性。物種使生物保持遺傳的相對穩(wěn)定，又使進化不停滯。3）物種是大進化的基本單位。4）物種是生態(tài)系統(tǒng)的概念單位。（二）物種存在的意義1）物種的分異是生物對環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答。16小進化：研究種和種以下的進化的為小進化。大進化：研究種及種以上分類單元進化的為大進化。兩者在物種這個層次上相銜接，都研究物種的形成演化。生物學(xué)家研究的進化主要是小進化，古生物學(xué)家主要以化石為對象研究的是大進化。小進化的研究內(nèi)容包括個體與群體的遺傳突變、自然選擇、隨機漂變等。大進化則研究物種及其以上分類單元的起源、進化的因素、進化的型式、進化速度以及滅絕的規(guī)律與原因等小進化：研究種和種以下的進化的為小進化。17（三）物種形成speciation物種形成的含義概念：一個物種內(nèi)部分異而產(chǎn)生新種的過程，為物種形成。（三）物種形成speciation物種形成的含義18有性生殖的生物，其同種的一群個體與其它個體生殖隔離，則物種形成。一個物種在時間向度上的延續(xù)構(gòu)成一條線系，線系發(fā)生分支則物種形成（分支形成）。一個物種通過進化和種內(nèi)分異而占據(jù)兩個或多個新的適應(yīng)峰，種就此形成。一個物種因進化和內(nèi)部分異而產(chǎn)生出逸群個體，在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)了新的生態(tài)位，物種就此形成。從分支系統(tǒng)學(xué)觀點看，物種形成是衍征產(chǎn)生（獲得）與祖征喪失的過程。有性生殖的生物，其同種的一群個體與其它個體生殖隔離，則物種形19物種形成方式（有爭論）漸進的種形成。在物種的內(nèi)部分異之初，外界物理因素起著阻止種群間基因交流的作用，從而促進種群間遺傳差異的逐漸的、緩慢的增長，通過若干中間階段，最后達到種群間完全的生殖隔離和新種形成。量子種形成。種群內(nèi)部分個體，因遺傳機制或（和）隨機因素（如顯著的突變、遺傳漂移）而相對快速地獲得生殖隔離，并獲得新種。物種形成方式（有爭論）漸進的種形成。20兩種物種形成模式的比較“線系漸變”模式“斷續(xù)平衡”模式新種通過祖先種群的表型進化而形成新種通過種群內(nèi)的分異而形成新種形成是漸變的新種形成是快速（“跳躍”）的種形成過程涉及種群內(nèi)大多數(shù)個體種形成過程最初只涉及種群內(nèi)少數(shù)個體種形成過程中環(huán)境的隔離因素起重要作用大突變、遺傳漂移及其它偶然因素起重要作用兩種物種形成模式的比較“線系漸變”模式“斷續(xù)平衡”模式新種通21隔離與物種形成新種形成假說：異域型、同域型和鄰域型異域型新種形成是以地理隔離為前提；同域型和鄰域型是以基因突變或其他因素為條件，不存在地理隔離。*地理隔離是產(chǎn)生物種之間生殖的和一般形態(tài)的無橋中斷的原因的第一步：地理隔離繼之導(dǎo)致生殖隔離，后者反過來導(dǎo)致兩個新近分衍物種間一般表型分異的鞏固和進一步發(fā)展。經(jīng)過這2種隔離就可能形成新的物種。隔離與物種形成新種22異域物種形成allopatricspeciation兩個假說：分衍說（vicarianthypothesis)

祖先種群被一個不能跨越的障礙分隔成為兩個亞群，后來這兩個亞群分別演化為不同的分類階元；

擴散說（dispersalhypothesis)

祖先種群被一個屏障所限制，但后來種群中的某些成員跨越障礙到了一個新的地區(qū)，它們在那里生存并發(fā)展起來，并終于與以前的分布區(qū)相隔離，形成一個不同的分類階元。異域物種形成allopatricspeciation23Eldredge物種形成模型分類物種形成是時間流中表型適應(yīng)分異連續(xù)體的人為分割；生殖隔離導(dǎo)致物種形成；物種形成通過阻止生殖的足夠表型屬性變化的積累而發(fā)生；物種形成通過在特異配偶識別系統(tǒng)中遺傳漂變或者性選擇而發(fā)生；表型的變化部分與特異配偶識別系統(tǒng)的一致性。Eldredge物種形成模型分類物種形成是時間流中表型適應(yīng)分24物種形成模式新物種發(fā)生有兩種主要方式：一、線系物種形成（物種轉(zhuǎn)化）1.同源轉(zhuǎn)化（由于突變或選擇的結(jié)果）2.異源轉(zhuǎn)化（由于其他物種的漸滲）二、物種增殖（真正物種形成）1.突發(fā)物種形成（通過個體）1）染色體基因重排2）多倍性2.漸進物種形成（通過群體）1）同地物種形成2）鄰近物種形成3）異地物種形成（地理物種形成）物種形成模式新物種發(fā)生有兩種主要方式：25異地物種形成1.隔離2.分化3.繼發(fā)合并4.新基因庫的競爭異地物種形成1.隔離26物種形成機制隔離機制1.地理隔離：群體間機械隔離最普遍的形式是空間隔離。其中由于所棲居的地理區(qū)域不同而導(dǎo)致群體間彼此發(fā)生隔離的現(xiàn)象叫地理隔離。2.生殖隔離：是物種形成的關(guān)鍵。當一個種群的不同群體為地理障礙所阻隔，不同群體間失去了基因交流的機會，各群體獨立地累積基因突變，逐漸形成群體特有的基因庫，并產(chǎn)生了生殖隔離，從而建立起新的種群，亦即新物種形成，新種群與原種群之間就被生殖隔離的某種機制所隔開。物種形成機制隔離機制27生殖隔離機制1.阻止雜交和雜種合子形成的交配前及合子前隔離機制：1）生境隔離—分布于同一地理區(qū)域的群體因生境要求的不同而使?jié)撛诘呐渑疾荒芟嘤鲆蚨荒鼙舜私慌洹?）時間隔離（季節(jié)隔離）—群體的交配或開花時間不一致。3）行為隔離—由于求偶行為類型不同，致使?jié)撛谂渑枷嘤龆荒芙慌洹＃ㄐ睦砀綦x、有性隔離）生殖隔282.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔離機制1）結(jié)構(gòu)隔離—由于動物形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同而使交配受阻；或因植物花器結(jié)構(gòu)的不同而使花粉傳遞受限制。（機械隔離）2）配子不親和性：a.在體外受精不相互吸引b.在體外受精時配子在異種的雌性生殖道或柱頭內(nèi)很弱或無生活力。2.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔離機制293.降低雜種合子育性或生活力的交配后及合子后隔離機制1）雜種無生活力或過分衰弱2）雜種不育a.發(fā)育不育—由于性腺發(fā)育不正常或減數(shù)分裂不正常而致F1雜種不育。b.分離不育—由于染色體分離不正常，配子含有不正常的、不均衡的染色體組合或染色體階段組合，因而，F(xiàn)1雜種不育。3）雜種衰弱：F1雜種正常有生活力而且可育，但F2或回交雜種的育性或生活力降低。3.降低雜種合子育性或生活力的交配后及合子后隔離機制30二、物種滅絕

extinctionofspecies二、物種滅絕

extinctionofspecies31(一)滅絕的概念*滅絕(extinction)：當一個物種不再有活著的個體存在于這個世界時，即被認為滅絕了。如恐龍、三葉蟲、隆鳥、恐鳥、旅鴿等。野外滅絕(extinctioninthewild)：如果一個物種僅有的個體在圈養(yǎng)或其它人類控制的條件下存活。具備上述兩種情況中的任一種的物種即被認為是全球滅絕。局部滅絕(localextinction)：若一個物種在其曾經(jīng)生活過的某個地方再也沒有被發(fā)現(xiàn)，但在世界其它地方仍有發(fā)現(xiàn)。（地方滅絕）

生態(tài)滅絕(ecologicalextinction)：如果一個物種雖然存在，但其數(shù)量已經(jīng)減少到其對同一群落中其它物種的影響可以忽略不計的地步。(一)滅絕的概念*滅絕(extinction)：當一個物種不32(二)生物進化史中的7次物種大滅絕事件

第1次：約在5億年前的晚寒武紀第2次：約在4.4億年前的晚奧陶紀第3次：約在3.8億年前的晚泥盆紀第4次：約在2.3億年前的晚二疊紀第5次：約在1.9億年前的晚三疊紀第6次：約在6500萬年前的晚白堊紀第7次：從1萬年前第四紀的晚更新世開始至今(二)生物進化史中的7次物種大滅絕事件331600年至今的生物滅絕記錄（可能許多種在科學(xué)家記載前已滅絕）類群大陸1）島嶼1）海洋總計1600年來滅絕的種類百分率%哺乳動物30512832.1鳥類219201131.3爬行類1200210.3兩棲類20020.05魚類2210230.1無脊椎動物2）49481980.01有花植物3）24513903840.21）陸地面積為100萬km2或更大者稱為大陸，否則稱為島嶼；2）此數(shù)字主要代表北美和夏威夷；3）此數(shù)包括已滅絕的種、亞種和變種。1600年至今的生物滅絕記錄類群大陸1）島嶼134喪失最多的是近150年1600-1700年鳥類和哺乳類滅絕率大約每10年一個種到1850-1950年上升到每年一個種喪失最多的是近150年1600-1700年鳥類和哺乳類滅絕35(三)人類導(dǎo)致的滅絕最發(fā)達的生物類群—昆蟲、脊椎動物和有花植物在約3萬年前達到了它們最大的多樣性。然而，從那時起人類對世界生物開始產(chǎn)生了消極作用。第一次對生物滅絕速度具有顯著影響的人類活動見于人們首次移民到澳洲、南北美洲，消滅了大型哺乳動物。人們到達新大陸不久，77%-88%體重超過44kg的哺乳動物走向滅絕。導(dǎo)致這種滅絕的原因有直接的狩獵，也有人類改變和破壞棲息地。(三)人類導(dǎo)致的滅絕36所有大陸都有因史前人類改變和破壞棲息地引起物種減少和滅絕的記錄。例如可能為了促進野生動物的食草植物生長、改進狩獵業(yè)，而肆意燒毀熱帶大草原的做法在非洲已持續(xù)了5萬年。為開墾牧場和農(nóng)田來滿足人類的需要，幾千年來，北美、中美、歐洲和亞洲的天然草場和森林面積日益減少。所有大陸都有因史前人類改變和破壞棲息地引起物種減少和滅絕的記37三、物種滅絕機制三、物種滅絕機制38（一）外部機制1.生物學(xué)機制1）種間競爭競爭的兩種類型：資源利用性競爭和互干涉競爭競爭的結(jié)果：兩個物種或兩個種群的生態(tài)位分化或占據(jù)不同的分布區(qū)一個物種或一個種群排擠掉另一個物種或另一個種群，造成另一物種或種群的消失。（一）外部機制39生態(tài)習性相似的種往往構(gòu)成鑲嵌型分布，使兩個競爭物種可能長期共存。競爭可能使一個物種的地理分布范圍和數(shù)量減少。競爭往往要伴隨其他因素才會導(dǎo)致物種的滅絕。只有在特殊情況下，如較小的島嶼、重大的地質(zhì)事件以及人類干擾，才有可能使一個物種或種群走向滅絕。如在較小的島嶼上，一個新的物種的侵入有可能導(dǎo)致當?shù)胤N的滅絕。僅僅是競爭這單一因素造成的物種或種群滅絕很少見生態(tài)習性相似的種往往構(gòu)成鑲嵌型分布，使兩個競爭物種可能長期共402）獵物動態(tài)的關(guān)系廣義的捕食者，包括草食者、肉食者和寄生蟲。捕食者和被捕食者的關(guān)系在長期的協(xié)同進化過程中，逐步從單方的依賴變成了雙方的依賴，其種群數(shù)量亦常常圍繞著一個平衡點按照一定的周期擺動。這對于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著非常重要的作用。外界的干擾將會影響捕食者和被捕食者之間達成的上述平衡，并增加其擺動的幅度，進一步的干擾就有可能導(dǎo)致一個種群的滅絕，或兩個種群的同時滅絕。2）獵物動態(tài)的關(guān)系41*3）病菌及病害的流行從適合度意義上講，有毒病菌的適應(yīng)性很差，這是因為有毒病菌使寄主致死或嚴重衰弱的同時，也不可避免地導(dǎo)致了自身的滅亡。因此，病菌的致病能力減弱，這是在長期的協(xié)同進化過程中逐步形成的。在這一過程中，被寄生物種對病菌逐漸產(chǎn)生了抗性，同時病原體的毒性也逐漸降低。（協(xié)同進化）病害的廣泛流行相當罕見。只有在長期存在的生態(tài)平衡被打破的情況下，該區(qū)域才有可能發(fā)生廣泛的病害流行。*3）病菌及病害的流行42病害流行通?？煞謨煞N情況：（1）當易受感染的寄主物種從未受病菌感染的區(qū)域遷入病菌感染強烈的地區(qū)時；（2）當病菌傳入沒有病菌傳染的地區(qū)時。在一個孤立的生物區(qū)系中突然流行病害，往往出現(xiàn)滅絕波（waveofextinction）。導(dǎo)致病害流行的一個因素是接觸傳染。現(xiàn)代城市居民最容易遭受嚴重的病菌流行感染。病害流行通常可分兩種情況：43競爭、捕食和流行病等單個因素都不可能導(dǎo)致一個物種的滅絕，尤其對穩(wěn)定發(fā)展的陸地生物區(qū)系來說更是如此。就現(xiàn)有資料分析，除島嶼外，至少近300年來還沒有發(fā)現(xiàn)任何一個物種的滅絕純粹是由于這些因素單獨作用的結(jié)果。然而，這些并不能說明上述因素對研究滅絕和進化不重要。它們會使物種增加能量和遺傳上的負載、種群中個體期望壽命縮短。競爭、捕食和流行病等單個因素都不可能導(dǎo)致一個物種的滅絕，尤其44物種滅絕中的第一沖擊效應(yīng)美國松雞的例子

19世紀，松雞遭到大量捕殺。1870年，松雞僅生存于馬薩諸塞州的一個小島上。1908年，松雞只剩50只。1908年建立了1600英畝的保護區(qū)。1915年，島上的松雞已自然增殖到2000只。1916年以后，森林火災(zāi)、捕食者—蒼鷹大爆發(fā)和百年罕見的低溫凍害天氣，加之種群數(shù)減少和性比失調(diào)所引起的近交和家養(yǎng)火雞的病菌傳播流行，使松雞在1927年銳減到11只雄雞和2只雌雞，1928年底僅剩1只。1932年3月11日該種從地球上滅絕。物種滅絕中的第一沖擊效應(yīng)美國松雞的例子19世紀，松雞遭到大45該物種的滅絕過程可分二個階段第一階段：大量無度的捕殺對松雞的生存從未有過的強烈沖擊。種群數(shù)量快速下降、分布范圍迅速縮減。第二階段：一系列接踵而來的生物學(xué)和物理學(xué)事件使該物種最終走向滅絕。如果沒有第一階段的強烈沖擊，第二階段中任何一個事件的發(fā)生都不可能有如此巨大的效果。第一階段人類的過度捕殺是造成松雞最終滅絕的首要因素，這就是第一沖擊效應(yīng)（firststrikeeffect）。否則一個已建立起完善的適應(yīng)體系的物種很難迅速滅絕。該物種的滅絕過程可分二個階段462.物理學(xué)機制1）緩慢的地質(zhì)變化地殼整個布局的改變破壞了原來的生存條件，同時又創(chuàng)造了新的生存環(huán)境。如二迭紀和三迭紀交界時期，超級大陸—聯(lián)合古陸（Pangaea）的形成使大量生存在大陸架上的海洋生物滅絕，同時又為陸地生物的進化創(chuàng)造了必要條件。在這一緩慢的地質(zhì)變化中，裸子植物逐漸取代了蕨類植物，成為植被中的優(yōu)勢成分。2.物理學(xué)機制472）氣候變遷氣候的變化或變遷超過了某一物種或分類群的調(diào)節(jié)限度，就可能導(dǎo)致該物種或分類群不可避免地走向滅絕。如：晚白堊紀全球氣候的干旱化使38%的海生生物屬徹底滅絕，陸地動物遭受滅絕的規(guī)模更大；第三紀始新世末期，由于氣溫迅速變冷，許多在古新世后期和始新世占優(yōu)勢的植物類群滅絕；第四紀冰川的影響使大量的植物類群銷聲匿跡。分布在島嶼的物種在氣候發(fā)生變遷的情況下更容易滅絕。2）氣候變遷483）災(zāi)變事件前5次物種大滅絕時期均有大災(zāi)變事件。有些是地球內(nèi)部的自身運動所致，如海退現(xiàn)象、火山爆發(fā)、造山運動及海洋作用；有些則是來自外部空間的干擾，如太陽系中一些小行星和地球的相撞、超新星的爆炸等。最近一次：人類文明迅速發(fā)展這一災(zāi)變？3）災(zāi)變事件前5次物種大滅絕時期均有大災(zāi)變事件。有些是地球內(nèi)49海退現(xiàn)象中的生物區(qū)系危機

海退明顯地使大陸架生物類群生存空間的減少，導(dǎo)致種群數(shù)目的急劇減少，最終使大量物種滅絕。如二迭紀后期地球歷史上最嚴重的生物區(qū)系危機可能是由于巨大的海退所致。氣溫的急劇變冷常常是生物區(qū)系發(fā)生嚴重危機的前兆。海退現(xiàn)象中的生物區(qū)系危機50火山爆發(fā)和造山運動所引發(fā)的生物大滅絕

短時期內(nèi)大量的火山爆發(fā)時，其效應(yīng)和小行星與地球相撞所產(chǎn)生的氣候效應(yīng)相似，大量的火山灰沖入大氣層，加強了地球?qū)獾姆瓷淠芰?，使輻射到地球表面的太陽光迅速減少，導(dǎo)致地球表面的氣溫急劇下降。幾次生物區(qū)系的危機均發(fā)生在火山爆發(fā)和造山運動時期。如奧陶紀后期、泥盆紀后期和白堊紀后期所發(fā)生的3次生物大滅絕事件均伴隨著火山爆發(fā)和造山運動。大多數(shù)火山爆發(fā)的持續(xù)時間和生物大滅絕時期相吻合?；鹕奖l(fā)和造山運動所引發(fā)的生物大滅絕51來自外星系的災(zāi)變事件長期以來，人們就一直猜測生物的大滅絕可能是由臨近太陽系的星球或超新星的爆炸觸發(fā)而產(chǎn)生的。其爆炸所產(chǎn)生的高能級輻射對地球生命是致命性的因素。來自外星系的災(zāi)變事件524）人類活動對生物區(qū)系的巨大沖擊

首先表現(xiàn)在對地球生態(tài)系統(tǒng)的巨大改變

地球表面40%的區(qū)域被人類作農(nóng)業(yè)、城市、公路和水庫之用，那些天然的動植物區(qū)系被農(nóng)作物、混凝土建筑和其他人工產(chǎn)品所替代。如巴西的圣保羅地區(qū)，從公元1500年至1845年間僅有2%的森林被毀，然而自1907年以來，90%的森林已被毀滅殆盡。至80年代初，全球41%的熱帶雨林已經(jīng)消失。人類目前對熱帶森林的破壞仍以大約每分鐘47ha的速度進行著。熱帶森林將在25年到50年內(nèi)消失，大量的熱帶生物種類在生物系統(tǒng)學(xué)家還未來得及鑒定歸類之前就會消失掉。4）人類活動對生物區(qū)系的巨大沖擊53人類的間接影響也是巨大的人工引種以及人工造林代替天然林常常改變某一區(qū)域的植物群落結(jié)構(gòu)，從而打破了該區(qū)域各個生物類群，包括動物、植物、微生物長期以來所建立的平衡。此外，人工生態(tài)系統(tǒng)僅僅由單一或少數(shù)幾個物種組成，如農(nóng)作物種植、人工造林使得遺傳多樣性和變異性降低，因此是一種潛在的危險狀況。人類的間接影響也是巨大的54（二）內(nèi)部機制每次大滅絕之后，隨之而來的是許多次生物類群的強烈分化和增殖，一些全新的高級類群隨之出現(xiàn)，即生物類群巨大的分化波。如恐龍滅絕后哺乳動物迅速擴展（二）內(nèi)部機制每次大滅絕之后，隨之而來的是許多次生物類群的強551.滅絕和進化創(chuàng)新*滅絕在進化中的作用就是通過消滅物種和減少生物多樣性來為進化創(chuàng)新提供生態(tài)和地理空間。但一些低等生物有例外。最典型的是前寒武紀細菌等形狀和結(jié)構(gòu)與它們現(xiàn)在生存的種類很難區(qū)別。1.滅絕和進化創(chuàng)新*562.物種滅絕與類群的系統(tǒng)發(fā)育年齡對于新類群來說，幼期階段是它們系統(tǒng)發(fā)育中的瓶頸階段，因其仍缺乏對環(huán)境的有效適應(yīng)。常常在它們還沒有來得及擴展自己時又將它們扼殺在搖籃之中了。只有少數(shù)類群能夠度過這一瓶頸階段。2.物種滅絕與類群的系統(tǒng)發(fā)育年齡57幾乎所有的大滅絕事件中，比較古老的支系往往受到較大的影響。在正常的地質(zhì)時期，古老支系的滅絕率也比其他類群高得多。這些古老支系在系統(tǒng)發(fā)育過程中處于衰亡階段—生存脆弱性。與個體一樣，一個物種或類群適合度也緩慢地被侵蝕，直至其所有進化潛能全部耗盡，最終走向滅絕。幾乎所有的大滅絕事件中，比較古老的支系往往受到較大的影響。在583.形態(tài)單一的類群容易滅絕形態(tài)性狀單一的類群似乎缺乏比較多樣化的生理功能（盡管它們可能在某些生理功能方面具有一定優(yōu)勢），缺乏對外界干擾的應(yīng)變能力。形態(tài)性狀多樣的類群往往具有多樣化的生理功能以及較完善的生態(tài)適應(yīng)性，具有較高的生存率。3.形態(tài)單一的類群容易滅絕594.特有類群尤其是特有屬容易滅絕地方性特有類群，尤其是屬級水平上的地方性特有類群更容易滅絕。一些地方性特有屬在正常的地質(zhì)年代具有豐富的多樣性，然而卻在大滅絕來臨之時首遭惡運。白堊紀后期的大滅絕中分布于海岸平原的特有屬和非特有屬的幸存率，雙殼類分別是9%和55%，腹足類分別是11%和50%。4.特有類群尤其是特有屬容易滅絕605.熱帶分布類群容易滅絕

熱帶雨林具有相對穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，在正常地質(zhì)時期，其物種豐富性以及群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性對滅絕具有更強的抗性。*當干擾超出一定范圍，如全球性氣溫變冷，熱帶區(qū)系中那種似乎很精細的群落結(jié)構(gòu)則顯得十分脆弱；當遇到與高緯度區(qū)域同樣強度的環(huán)境干擾時，熱帶類群就會遭受大得多的損失。熱帶區(qū)系中豐富的特有類群在環(huán)境干擾下很容易滅絕。5.熱帶分布類群容易滅絕61四、島嶼物種滅絕與島嶼生物地理學(xué)(一)島嶼上的物種滅絕速率島嶼種通常是在較低競爭、捕食及疾病威脅的水平下進行演化并產(chǎn)生新種。當捕食者和競爭引進島上時，它們就會消滅大部分沒有任何防衛(wèi)能力的島嶼種。很多海島物種是地方特有的，故最易遭滅絕。近350年大多數(shù)鳥的滅絕發(fā)生在島上，同時至少90%海島小種群植物正處于滅絕或相當大的滅絕危險之中。四、島嶼物種滅絕與島嶼生物地理學(xué)(一)島嶼上的物種滅絕速率62相反，在大陸上的競爭、捕食和疾病成為了自然選擇強大的動力。

大陸種往往在大范圍內(nèi)有許多種群，故一個種群的消失不會給整個種的生存帶來滅頂之災(zāi)。許多海島特有種僅見于某個島，而別島沒有。如果那個島上群落遭到破壞或損害或其種群被強度捕殺或采伐，于是該種將走向滅絕。相反，在大陸上的競爭、捕食和疾病成為了自然選擇強大的動力。631600年以來滅絕種數(shù)證明島嶼物種更易遭滅絕。島嶼面積比很小，但在已知724種滅絕的動植物種中，有351種（約占半數(shù)）是島嶼種。相比之下，海洋中滅絕的物種較少（估計僅有5種海洋動物及一種植物在廣闊的世界海洋滅絕），但已知的數(shù)目肯定是偏低的。也可反映海洋物種對干擾具有較大恢復(fù)能力。1600年以來滅絕種數(shù)證明島嶼物種更易遭滅絕。島嶼面積比很64已知滅絕的哺乳動物、鳥類和爬行類，大多數(shù)屬島嶼種類。而魚類及高等植物的滅絕則在大陸。馬來半島淡水魚中，以前采集到的266種的大多數(shù)種現(xiàn)已不復(fù)見到。在北美，有1/3以上的淡水魚處在滅絕危險之中。已知滅絕的哺乳動物、鳥類和爬行類，大多數(shù)屬島嶼種類。65各島嶼和群島上植物種類及其狀況島名本地種特有種特有種%受威脅特有種受威脅特有種%阿森松251144982亞速爾6005592342加拉帕戈斯5432294213559夏威夷97088391±35340胡安費爾南德斯147118809379馬德拉760131178666新喀里多尼亞32502474761466新西蘭2000±162081±1328諾福迪島嶼和群島上植物種類及其狀況島名本地特有66e.g.夏威夷群島（研究得最透徹）公元400年波利尼西亞人進入夏威夷之前，該島有98種本地特有鳥。波利尼西亞人引入了波利尼西亞鼠、家犬、家豬，并因農(nóng)業(yè)生產(chǎn)砍伐森林。由于捕獵及破壞的增長，致使在1778年歐洲移民進入之前就有50種鳥類滅絕。歐洲人旋即帶來貓、新種類的鼠、印度貓鼬、山羊、牛及貓頭鷹，同時也無意帶入鳥病，還為了定居和農(nóng)業(yè)發(fā)展開墾了更多的土地。在過去的200多年間，另有17種鳥遭致滅絕?，F(xiàn)存的許多種的種群都很少且?guī)捉鼫缃^。人為干擾和外來種的引入最終會導(dǎo)致該島全部特有鳥類的滅絕。

e.g.夏威夷群島（研究得最透徹）67島上的歐洲移民通常比其他移民破壞性更大，因為他們采伐更多，并大規(guī)模地引進歐洲占領(lǐng)者的特征種。1840-1880年，60多種脊椎動物，特別是草食動物如羊，被有意引入澳洲，在那里它們?nèi)〈水數(shù)胤N類，并改變了許多群落。十五世紀最先到達馬斯克林島的觀光者放出了猴子和豬，這些引進的動物及隨后而到的荷蘭殖民者導(dǎo)致杜杜鳥和19種其他鳥類及8種爬行動物滅絕。引進的捕食者對島上種類造成壓力的最明顯例子是一種不能飛的Stephen島的鷦鷯，它是一種新西蘭島外的一個小島上的特有種，后來島上全部的鷦鷯被燈塔看守人養(yǎng)的一只貓吃掉。島上的歐洲移民通常比其他移民破壞性更大，因為他們采伐更多，并68為了解決居住環(huán)境裡的鼠患（這些老鼠經(jīng)常是因為人類活動所帶進來的），人們往往會養(yǎng)貓來抓老鼠。但是貓不只會抓老鼠，也會抓小鳥。新西蘭史帝芬島的燈塔管理員在1890年左右，養(yǎng)了一隻貓，這隻貓先後從島上叼回了17隻小鳥屍體。燈塔管理員將其中10隻賣給了標本收藏者HenryTravers製為標本。1894年，這批標本在倫敦的鳥類學(xué)家聚會上，首次公諸於世，命名為Traversialyalli，並認定為史帝芬島特有的鷦鷯。但這17隻標本，也就是現(xiàn)在鳥類學(xué)家對史帝芬島鷦鷯僅有的認識。其他史帝芬島鷦鷯（Stephen'sIslandWren）的下落，可能就要問那隻貓了。為了解決居住環(huán)境裡的鼠患（這些老鼠經(jīng)常是因為人類活動所帶進來69第三章生物多樣性的危機課件170島嶼植物種類同樣是由于生境破壞而受到滅絕的威脅在夏威夷至少91%自然生長的植物是島上特有，當?shù)靥赜蟹N約10%已經(jīng)滅絕，保存下來的有40%的特有種亦受到滅絕威脅。在馬達加斯加，80%植物種是特有的并且受到滅絕的威脅。島嶼植物種類同樣是由于生境破壞而受到滅絕的威脅71由于人類的活動，馬達加斯加的大約80%陸地已被改造或減少，并可能導(dǎo)致近半數(shù)當?shù)靥赜蟹N的喪失。到目前為止，只有島面積的15%采取了保護措施。公元1000年波利尼西亞人移民新西蘭，造成狩獵、破壞森林及引入犬和老鼠。歐洲人到來之前，所有13種不能飛的大型恐鳥和16種其它特有鳥趨于滅絕。由于人類的活動，馬達加斯加的大約80%陸地已被改造或減少，并72恐鳥滅絕另有原因別讓人類負全部責任

人們對恐龍的滅絕相當熟悉，也相當關(guān)心，同樣已經(jīng)滅絕，也同樣與“巨”字聯(lián)在一起字的另一種動物似乎很陌生，這種動物就是“恐鳥”(moa)?？著B是一種很早以前生活在新西蘭的一種無翼大鳥，過去人們一直認為，這種人類已知的最大的鳥的滅絕是因為人類濫殺的結(jié)果，但科學(xué)家現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)，這種鳥滅絕，責任并不全在人類身上。恐鳥滅絕另有原因別讓人類負全部責任

人們對恐龍的滅絕相當熟73恐鳥的故事通常像是一個傳說一樣展開。從前，這種像鴕鳥一樣的大鳥幸福地在生活在一片飄著白云的土地上，毛利人把這塊土地叫做“奧蒂羅亞”，也就是現(xiàn)在的新西蘭。大約700多年前，一個有重大影響的日子來臨了，首批人類來到那里。他們是玻利尼西亞人，據(jù)說他們是乘著獨木舟從夏威夷而來，發(fā)現(xiàn)新西蘭島上有一種無翅的鳥很容易捕殺，可為他們提供營養(yǎng)豐富的食物。這種鳥就是恐鳥。恐鳥的故事通常像是一個傳說一樣展開。從前，這種像鴕鳥一樣的大74世界上最早見過恐鳥的人是新西蘭的土著毛利人。毛利人是波里尼西亞人的后代，1000多年前他們從塔希提群島漂洋過海來到荒無人煙的新西蘭島。令他們?nèi)f分驚喜的是，這個島上居然生活著一種巨大無比的不會飛的鳥，這就是恐鳥。波里尼西亞人是航海能手，他們曾造訪過太平洋上的很多島嶼，但那上面都沒有大型動物存在。因此他們必須隨船帶上豬和雞，以便提供肉食之需。

世界上最早見過恐鳥的人是新西蘭的土著毛利人。毛利人是波里尼西75在新西蘭曾生活有15種恐鳥。恐鳥一般高在3米左右，最大的恐鳥可高達4米（是鴕鳥的2倍），體重約300千克?？著B中還有一類系矮小種，稱侏儒恐鳥，高不及大恐鳥的一半?？著B長著兩條粗壯的長腿，小腦袋，長脖子，翼和肩帶完全退化，胸骨扁平不具龍骨突起。恐鳥是世界上最大的鳥，堪稱鳥類之王。在新西蘭曾生活有15種恐鳥?？著B一般高在3米左右，最大的恐鳥76毛利人稱恐鳥為“摩亞”。1839年有人把恐鳥的化石帶到倫敦，請英國比較解剖學(xué)家歐文鑒定。1844年歐文把這種大鳥命名為“恐鳥”（令人恐懼的大鳥），兩年前他曾為恐龍命名。恐鳥其實并不令人恐懼，它們是一種性格溫順、老實本分的草食性大鳥。一生吃素，不沾腥葷，有點嫩樹葉、漿果、樹籽什么的下肚足矣?？著B因長得高大，看起來怪嚇人的，實際上它們是叢林里的“老好人”。毛利人稱恐鳥為“摩亞”。1839年有人把恐鳥的化石帶到倫敦，77一些科學(xué)家認為，恐鳥可能早在7000~8000多萬年前就來到新西蘭了。它們來到新西蘭后，有很長一段時間生活過得很愜意。那時島上沒有能對恐鳥構(gòu)成多大威脅的天敵，但這里的食物卻很卻有豐富的食物。新西蘭成了恐鳥的樂土！可后來天敵來了，于是恐鳥的厄運也隨之而至。據(jù)研究，有兩種后來才來到新西蘭的會飛的入侵者給恐鳥的生存構(gòu)成了極嚴重的威脅。一是凱艾鸚鵡，一是哈斯特鷹。凱艾鸚鵡是叢林里的吸血鬼，這種大鸚鵡長著又長又尖的喙，它們成群地飛到恐鳥的背上，用喙刺穿其背，吸食其腎脂。

一些科學(xué)家認為，恐鳥可能早在7000~8000多萬年前就來到78哈斯特鷹是一種巨大的猛禽，翼展幾達3米。它也是從背部攻擊恐鳥，先用銳利的爪子把恐鳥擊倒，再撕食其肉。哈斯特鷹還常常在凱艾鸚鵡圍攻恐鳥時趁火打劫，以節(jié)省力氣。但對恐鳥來說，最可怕的天敵是人類?？著B很好對付，毛利人用棍棒、長矛、弓箭就可輕取恐鳥的性命，然后大啖其肉。古毛利人拼命捕殺恐鳥，至今島上還能看到大量的由恐鳥骨堆積成的垃圾堆。毛利人還用恐鳥的皮做衣服、蛋殼做容器、骨做武器的尖端和工具，以及裝飾品。哈斯特鷹是一種巨大的猛禽，翼展幾達3米。它也是從背部攻擊恐鳥79毛利人還放火燒荒，開墾森林，致使恐鳥失去了棲息地，這對恐鳥的傷害最大。最后連兇猛的哈斯特鷹也喪失了立足之地，盡管它們還會飛。當年波里尼西亞人還隨船（獨木舟）把狗和一種波里尼西亞種鼠帶到了島上，它們也對恐鳥下手。恐鳥曾長期生活在和平環(huán)境里，這使它們變得十分脆弱，缺乏對敵斗爭以求生存的本領(lǐng)，甚至連恐懼感都喪失了。它們的大個子算是白長了，看似不得了，但卻不堪一擊，還不如鴕鳥和鴯鹋有辦法，鴕鳥、鴯鹋雖不能咬人，卻能迅速逃跑避敵，緊要關(guān)頭還能用腳踢敵人，使掠食動物不敢靠近?？茖W(xué)家指出，偏遠海島上的動物大都有脆弱的特點。毛利人還放火燒荒，開墾森林，致使恐鳥失去了棲息地，這對恐鳥的80其實古毛利人吃恐鳥并無錯。他們對恐鳥亂捕濫殺雖然不對，卻也應(yīng)給予諒解，因為他們太原始，不懂得愛護動物、保護環(huán)境的道理。但令人遺憾的是，毛利人沒有對恐鳥加以馴養(yǎng)，否則恐鳥不僅不會滅絕，而且還能保證肉食的供應(yīng)。其實古毛利人吃恐鳥并無錯。他們對恐鳥亂捕濫殺雖然不對，卻也應(yīng)81第三章生物多樣性的危機課件182成年恐鳥高達3.5米，重達250公斤，肉多而鮮美。在幾個世紀之內(nèi)，毛利人就把這些不幸的長有羽毛的龐然大物捕殺光了。就像渡渡鳥一樣，恐鳥從此成為人類貪欲的象征，或者用現(xiàn)代的說法就是成為不能持續(xù)發(fā)展的一個突出例子?？墒鞘聦嵐蝗绱藛?？科學(xué)家通過分子探測對這一說法提出了很大的疑問，那就是毛利人是否應(yīng)該為這個災(zāi)難性的后果受到如此的責備？成年恐鳥高達3.5米，重達250公斤，肉多而鮮美。在幾個世紀83其實，在人類到達新西蘭之前，恐鳥的數(shù)量就已經(jīng)開始急劇下降，即使在人類投出第一個矛之前恐鳥也早就是當?shù)氐囊粋€弱勢群體，非常容易受到外部襲擊。恐鳥有10個種類，最大的一種是迪諾尼斯(Dinornis)恐鳥。新西蘭坎特伯雷大學(xué)的生物學(xué)家尼爾.吉梅爾領(lǐng)導(dǎo)的生物學(xué)家小組從保存的這種最大的恐鳥骨頭中提取了DNA，然后以突變?yōu)榛A(chǔ)通過計算機模型獲取DNA序列，作為種群混合的結(jié)果，突變現(xiàn)象發(fā)生在每一代身上。通過檢查這些小的基因轉(zhuǎn)變，科學(xué)家可以將分子鐘倒轉(zhuǎn)，看一看一個物種是如何進化的，而且他們還可以推斷出這個種群的數(shù)量：數(shù)量越大，遺傳的變化也就越廣泛。其實，在人類到達新西蘭之前，恐鳥的數(shù)量就已經(jīng)開始急劇下降，即84經(jīng)過細致研究了恐鳥的數(shù)據(jù)后，吉梅爾的研究小組推斷出這種鳥的數(shù)量，他們稱這個數(shù)量“低到了警戒水平”。1000年前，在新西蘭生活著數(shù)百萬計的迪諾尼斯恐鳥。研究人員說，加上其它9種恐鳥，在1000年至6000年前這段時間里，新西蘭北部和南部的島嶼上生活著大約300萬至1200萬只恐鳥。人類約于1280年首次到達那里時，恐鳥數(shù)量已經(jīng)不足15.9萬只了。經(jīng)過細致研究了恐鳥的數(shù)據(jù)后，吉梅爾的研究小組推斷出這種鳥的數(shù)85在人類到來之前，恐鳥的數(shù)量為什么會下降得如此厲害？吉梅爾提出了幾個新奇的理論，其中一個理論就是由于火山爆發(fā)導(dǎo)致恐鳥數(shù)量下降。他認為不是氣候變化導(dǎo)致恐鳥數(shù)量下降，因為這個觀點沒有令人信服的證據(jù)。在新西蘭北部島嶼中心的陶波湖周圍，火山經(jīng)常爆發(fā)，一而再再而三地毀壞當?shù)乜著B的生活區(qū)。不過，有一個更有說服力的解釋是，恐鳥數(shù)量急劇下降是疾病流行所致，比如禽流感、沙門氏菌或者肺結(jié)核等病的傳播，這些疾病是由候鳥從澳大利亞和其它地方帶到那里的。當然，如果人類沒有到達那個地方的話，恐鳥的數(shù)量是能夠反彈的，由于人類的到來破壞了它們的生活環(huán)境，對恐鳥進行獵殺，使它們的數(shù)量進一步下降。在人類到來之前，恐鳥的數(shù)量為什么會下降得如此厲害？吉梅爾提出86不過，有一個更有說服力的解釋是，恐鳥數(shù)量急劇下降是疾病流行所致，比如禽流感、沙門氏菌或者肺結(jié)核等病的傳播，這些疾病是由候鳥從澳大利亞和其它地方帶到那里的。當然，如果人類沒有到達那個地方的話，恐鳥的數(shù)量是能夠反彈的，由于人類的到來破壞了它們的生活環(huán)境，對恐鳥進行獵殺，使它們的數(shù)量進一步下降。吉梅爾他們的研究成果發(fā)表在英國科學(xué)院出版的一份學(xué)術(shù)刊物上。研究報告稱，恐鳥滅絕的原因是復(fù)雜的，隨著時間的流逝而被掩埋。文章說：“如果我們對恐鳥數(shù)量的新的估計是正確的話，那么，我們需要重新考慮在人類到來前影響恐鳥數(shù)量的因素，也許我們通過總結(jié)過去的教訓(xùn)可以更好的洞察和解決現(xiàn)代環(huán)境保護方面的問題?！辈贿^，有一個更有說服力的解釋是，恐鳥數(shù)量急劇下降是疾病流行所87第三章生物多樣性的危機課件188第三章生物多樣性的危機課件189第三章生物多樣性的危機課件190這是一具剛剛孵化不久的幼年恐鳥，估計在1個月齡內(nèi)，但個體已經(jīng)超過家鵝的大小。恐鳥在剛出殼時的個體就比成年雞還要大。這是一具剛剛孵化不久的幼年恐鳥，估計在1個月齡內(nèi)，但個體已經(jīng)91(二）島嶼生物地理學(xué)

對島嶼群落的研究得出了生物多樣性的一般規(guī)律，綜合成為麥克阿瑟（MacArthur)和威爾遜（Wilson)(1967)島嶼生物地理學(xué)模型（islandbiogeographymodel)。該模型核心法則是種-面積關(guān)系（species-arearelationship)，它指出大島上物種比小島多，因為大島比小島傾向與具有更豐富多彩的特殊環(huán)境和群落類型。同時，大島持有更大的地理隔離空間，且各物種擁有更大的種群，這就給新進化種和遷入種提高了新種形成的必然性，并降低了局部滅絕的可能性。(二）島嶼生物地理學(xué)92該理論認為：由于新物種的遷入和島上原有物種的滅絕，島上物種的組成隨時間而不斷變化，當遷入率和滅絕率相等時，物種數(shù)量處于動態(tài)平衡。所以島嶼上物種數(shù)量相對穩(wěn)定，但組成種的類型不斷變化。1.海島物種數(shù)量與面積的關(guān)系：S=CAZS為島上種數(shù)，A是島的面積，C和Z系常數(shù)，依島的類型和及有關(guān)物種類型而異。Z值一般在0.25左右。C值取決于分類類群的數(shù)量。種數(shù)多者（如昆蟲）則C值大，否則（如鳥）就小。該理論認為：由于新物種的遷入和島上原有物種的滅絕，島上物種的93假設(shè)C=1，Z=0.25，如假設(shè)的群島猛禽類：S=（1）A0.25當島面積為10、100、1000及10000Km2時，依次預(yù)測有2、3、6、10個種。據(jù)此公式，島面積增加10倍，物種數(shù)大致以近似值2倍數(shù)增長。*生物多樣性隨島嶼面積增加而增加的現(xiàn)象稱為“面積效應(yīng)”。假設(shè)C=1，Z=0.25，如假設(shè)的群島猛禽類：94*島嶼物種的數(shù)量受到遷入率與滅絕率的制約。即島嶼生物的豐度取決于新物種的遷入和島上原有物種的滅絕。隨著島嶼上物種數(shù)的增多遷入率下降而滅絕率提高。*就不同的島嶼而言，物種的遷入率隨其與大陸的距離的加大而下降。如果島嶼的面積相等，島嶼與陸地或與其它島嶼的距離越遠，其上的物種數(shù)越少，這種現(xiàn)象就是“距離效應(yīng)”*島嶼物種的數(shù)量受到遷入率與滅絕率的制約。即島嶼生物的豐度取952.島嶼生物地理學(xué)理論在保護生物學(xué)中的應(yīng)用1）預(yù)測一個棲息地被破壞時對物種數(shù)量的影響。此時將要滅絕的種數(shù)和百分率。2）自然保護區(qū)的規(guī)劃和管理。自然保護區(qū)是被其它生態(tài)系統(tǒng)所包圍的?？煽醋鰹樵谝粋€不適宜棲息地“海洋”中的生境島（habitatisland).即可看成是大小不一、形態(tài)各異、邊界明顯的島嶼。3）棲息地破碎化的研究。棲息地不斷被分割為一些較小區(qū)域的過程稱為棲息地破碎化。這些被隔開的不相連接的小片，相當于一個個小島。2.島嶼生物地理學(xué)理論在保護生物學(xué)中的應(yīng)用96五、對滅絕的脆弱性幾個概念：普遍種：地理分布區(qū)廣泛、廣幅生境特性和局部的種群數(shù)量有時大。稀有種：某種具有小的地理分布、局限的生境特性且通常只有小的種群數(shù)量地方特有種：只生長在某專一的地理分布區(qū)而在其他地方不可能出現(xiàn)的物種。如大熊貓、銀杏為中國特有種。 五、對滅絕的脆弱性幾個概念：97稀有種特別容易滅絕，普遍種不那么容易滅絕。稀有種有三方面涵義：（1）一個物種占有狹域的地理分布區(qū)，在該狹域的地理分布區(qū)內(nèi)可能有局部的繁茂，也可能在其分布的小范圍內(nèi)也很稀少；（2）一個物種以前分布很廣，但現(xiàn)在由于人類活動破壞了它的生境而分布局限；（3）一個物種只生長于一個或少數(shù)幾個特殊的生境。稀有種特別容易滅絕，普遍種不那么容易滅絕。98容易滅絕的物種**地理分布區(qū)狹窄的物種這些物種可能只生長在有限的地理分布區(qū)中一個或少數(shù)幾個地方。如：海島上的鳥類，局限于某一個湖泊和某一流域的魚類。美洲西南部的斑鏘（desertpupfish）特易滅絕，這類魚的每一種都只生長在一個小魚塘里。容易滅絕的物種**地理分布區(qū)狹窄的物種99*只有一個和少數(shù)幾個種群的物種因為任何一個物種都可能因為偶然因素如地震、火災(zāi)、突發(fā)的病蟲害或人類活動而滅絕。種群數(shù)少的更易滅絕。*種群規(guī)模小的物種由于小規(guī)模種群對環(huán)境變化的脆弱性及遺傳變異的喪失。它比大種群更可能局部滅絕如：大的肉食性動物或極端的?；N類。種群大小是孤立種群滅絕的一個最準確的征兆。*只有一個和少數(shù)幾個種群的物種100*種群密度低的物種在每個片斷里，這些物種很可能不能持久，會逐漸在整個景觀中消亡。*需要較大生活空間的物種物種分布區(qū)被人類活動所破壞和分割時很容易消失。

*個體較大的種類個頭大的動物喜歡擁有大的生活空間，需要更多的食物，也更易于被人類所獵取。*種群個體數(shù)增長速率低的物種*種群密度低的物種1018.*不能有效擴散的物種有些物種在它們原有生境受污染、天敵、全球氣候變化的影響時，它們不能穿過道路、農(nóng)田、被人為破壞的生境而擴散，那么它們注定要滅絕。8.*不能有效擴散的物種102澳大利亞的兩項研究結(jié)果：澳大利亞西部現(xiàn)代滅絕局限于不會飛的哺乳動物，鳥類和蝙蝠很少或沒有。在鳥類中，不會飛或飛行能力較差的種類滅絕傾向性很大。昆士蘭雨林中16種不會飛的哺乳動物中，個體大、壽命長、生育力低的物種最初顯得更易于滅絕，一旦次生植被中各個物種的多度形成相當規(guī)模時，這種影響就會消失。這項研究突出地表明了保持次生植被對原始森林物種生存的重要性。澳大利亞的兩項研究結(jié)果：103*遷移性物種季節(jié)性遷移的物種依賴于兩個或更多不同類型的生境。如果這些生境中的任何一個遭到破壞，這類物種都有不能生存。如果所需的棲息地之間被道、綠籬或水壩阻隔，這類生物也將不能完成其生命周期。如：定期遷徙的鳥類需要兩個廣闊的棲息地。*很少遺傳變異的種類種群內(nèi)的遺傳變異常能保證一個物種適應(yīng)不斷變化的生境。當環(huán)境中新的病害、新的捕食者等變化來臨時，很少或沒有遺傳變異的種類就易滅絕。*遷移性物種104*需要特殊生態(tài)位的物種需要特殊小生境的物種常只形成小規(guī)模的種群而更容易滅絕，?；纳锓N常因其依賴的生物滅絕而消失。如：濕地植物需要特殊而有規(guī)律的水位變化，當人類活動影響到一個地區(qū)的水文狀況時，這些濕地植物就會很快絕跡。*需要特殊生態(tài)位的物種105*以穩(wěn)定生態(tài)環(huán)境為特征的物種許多物種常見于干擾很小的環(huán)境里，例如赤道雨林的老林區(qū)和溫帶落葉林的深處。當這些森林被砍伐、放牧、火燒和其他人為干擾后，許多土著物種將不能忍受變化后的小氣候條件和外來物種的引入。能夠忍受這些干擾條件的物種就會排除原生種類，在變化后的生境上成為優(yōu)勢種。*以穩(wěn)定生態(tài)環(huán)境為特征的物種106*長期或暫時群聚的物種聚居于特定地方的物種易于局部滅絕。這些物種就可能比個體分布較廣、不喜歡群居的物種對棲息地所遭受的破壞更為敏感。例如：蝙蝠特別喜歡群集在特殊的洞穴里，獵人白天便可以捕獲到洞穴中的所有蝙蝠。北美野牛群、北美候鴿群、魚群都是被人類開發(fā)利用甚至徹底捕獲的群聚動物的代表。盡管海龜可以游過茫茫的海洋，但拾龜?shù)盎蜃烬數(shù)娜嗽讵M窄的筑有龜巢的海灘上，就可能給一個物種帶來滅絕的威脅。*長期或暫時群聚的物種10714.*被人類獵取或收獲的種類如果對一個物種的追捕或收獲既不被法律制裁也不受當?shù)亓曀紫拗?，這將會引起該物種走向滅絕。易絕種的這些特征并不是獨立的，而是傾向于幾個特性聚合一起形成特征的綜合.14.*被人類獵取或收獲的種類108休息了休息了109第三章生物多樣性的危機（1）第三章生物多樣性的危機（1）110第一節(jié)物種滅絕及其原因一、物種與物種形成二、物種滅絕三、物種滅絕機制四、島嶼物種滅絕與島嶼生物地理學(xué)五、對滅絕的脆弱性第一節(jié)物種滅絕及其原因一、物種與物種形成111一、物種與物種的形成

speciesandspeciation一、物種與物種的形成

speciesan112（一）物種的定義definitionofspecies物種是能夠（或可能）相互配育的自然種群的類群，這些類群與其它這樣的類群在生殖上相互隔離著（Mayr1953);物種是繁殖單元，由又連續(xù)又間斷的居群所組成；物種是進化單元，是生物系統(tǒng)線上的基本環(huán)節(jié)，是分類的基本單元（陳世驤1978）。實質(zhì)性的物種劃分標準：生殖隔離實踐中考慮的特征：形態(tài)學(xué)、地理學(xué)、遺傳學(xué)等。（一）物種的定義definitionofspecie113物種是生物在自然界中存在的一個基本單位，以種群的方式存在，占有一定的生境，同一物種個體的形態(tài)基本一致，如有差別，其差異在遺傳上是連續(xù)的，個體之間可以雜交并產(chǎn)生能育的后代，它們享有一個共同的基因庫，與其他物種之間由生殖隔離分隔開。亞種是物種下的分類單位，是指一個物種內(nèi)具有相同變異特征的個體組成的一個群體。一般是由于地理隔離或生態(tài)隔離所形成，并具有與鄰近亞種相區(qū)別的穩(wěn)定的形態(tài)特征，但尚未完全形成生殖隔離。亞種一般可稱為地理亞種或生態(tài)亞種。物種是生物在自然界中存在的一個基本單位，以種群的方式存在，占114物種的形態(tài)學(xué)定義：物種是在形態(tài)、生理或生物化學(xué)方面有別于其它類群的一類個體的集合。物種的生物學(xué)定義：物種為一類其間可以繁殖，而不能與其它類群個體繁殖的個體的集合。在區(qū)分和鑒定物種時，出現(xiàn)的問題常出乎意料地多。例如，一個單一的物種可能有幾種形態(tài)上的差異，但它們?nèi)宰銐蛳嗨?，可以視為同一物種的成員。相反有些在形態(tài)上或生理上相似、親緣關(guān)系又十分相近的“姊妹種”，在生物學(xué)上是相互隔離、不能互配繁殖的。更為復(fù)雜的情形是，不同的物種可能偶爾交配并產(chǎn)生雜種后代、形成中間類型。這使種間的界限變得模糊。物種的形態(tài)學(xué)定義：物種是在形態(tài)、生理或生物化學(xué)方面有115對物種概念的不同理解模式概念：每一物種有一個形態(tài)“?！保沁@個種形態(tài)的完善的體現(xiàn)，生物個體的變異、形態(tài)的多樣性是虛的。本質(zhì)論概念：每一個物種具有不變的本質(zhì)形成特征，并通過一個明顯的非連續(xù)性特征與其他物種分開，而相同本質(zhì)的存在則以表型相似性為基礎(chǔ)。唯名論概念：生物個體才是真實的存在，物種就象邏輯的類（如草、鳥）一樣，是虛的。群體概念：生物種是由一些具有一定形態(tài)和遺傳相似性的種群構(gòu)成的。對種內(nèi)個體的變異（個性）和物種成員的共性均重視。對物種概念的不同理解模式概念：每一物種有一個形態(tài)“模”，是這116非時向的物種概念表型種：物種是一群具有一定形態(tài)特征的生物個體，它們之間的形態(tài)相似性明顯大于與其它物種個體的相似。生殖種（遺傳種）：物種是互交繁殖的群體。生態(tài)學(xué)種：物種是生態(tài)系統(tǒng)的功能單位，每個物種占據(jù)一個生態(tài)位，并在系統(tǒng)中處于能及的最佳適應(yīng)狀態(tài)。非時向的物種概念117時向種概念時間種：指一個物種在其生存時間（往往是百萬年）內(nèi)所包含的所有個體。新時間種－表型明顯區(qū)別于祖先。（在線系進化中，任何一個時間只存在一個種，前后出現(xiàn)的種由于在時間上的分隔而不得交配，這樣的種被稱為時間種。）分支種：物種是線系上兩個分支點（代表兩次種形成事件）之間的全部個體。時向種概念時間種：指一個物種在其生存時間（往往是百萬年）內(nèi)118生物學(xué)物種(Mayr1982)物種是在自然界中占據(jù)特殊生態(tài)位的種群的一個生殖集群（生殖隔離）?？蓮?個方面理解把物種想象為種群（或者種群團）而不是模式，即從本質(zhì)論到種群思想的轉(zhuǎn)變；不用差異程度，而是通過獨特性即生殖中斷定義物種；用與其他共存物種的關(guān)系定義物種，這種關(guān)系既表現(xiàn)在行為上（與其他共存物種不能雜交），也表現(xiàn)在生態(tài)學(xué)上（非致命競爭）。生物學(xué)物種(Mayr1982)物種是在自然界中占據(jù)特殊生119杜布贊斯基—生物學(xué)物種定義：物種就是彼此間能進行基因交換的生物個體的集群，而集群間的基因交換卻因不同形式的生殖隔離機制而受阻?？傊?，生物學(xué)物種定義的共同特點在于：將生殖隔離作為區(qū)分物種的重要標準。根據(jù)這個標準可知，同一物種的所有個體具有一個共同的基因庫，通過交配和血緣將所有成員聯(lián)結(jié)在一起。說明物種具有連續(xù)性，其中的個體只不過是物種基因庫內(nèi)基因在暫時基因庫中的特定基因型，個體可以不斷更替，但基因庫卻可以長期延續(xù)?；蛘哒f永恒存在的是基因，而不是個體，也不是種群或物種。杜布贊斯基—生物學(xué)物種定義：物種就是彼此間能進行基因交換的生120生殖隔離生物學(xué)種概念的關(guān)鍵是生殖隔離生殖隔離分兩大類型：地理隔離和生理隔離生態(tài)位亦是其隔離機制之一。生殖隔離生物學(xué)種概念的關(guān)鍵是生殖隔離121生物學(xué)物種定義對于動物來說比較適宜，但對于植物來說就有很多例外，事實上植物物種具有種間交配產(chǎn)生可育后代的現(xiàn)象，比如櫟屬植物，大部分種間雜交都能成功，并產(chǎn)生可育后代，可以說這種關(guān)于物種的生物學(xué)定義不上適合于櫟屬植物。盡管生物學(xué)物種定義比起以前的物種定義要完善，但是，也存在一定的缺陷。最明顯的一點就是它僅適用于進行有性生殖的異交生物。它既不適用于單純無性繁殖的生物（在動物僅占1/1000），也不適用于雌雄同體自交的生物。生物學(xué)物種定義對于動物來說比較適宜，但對于植物來說就有很多例122在植物界進行無性繁殖的種類較多。在某些植物屬中由于無融合生殖、雜交和多倍體等的結(jié)果，產(chǎn)生一些無融合生殖的綜合體，這些都是生物學(xué)物種定義不能包括的部分。然而，從整個生物界的全貌分析，這些動植物畢竟還是少數(shù)。據(jù)估計，生物學(xué)物種定義適用于絕大多數(shù)動物種以及大約70%~80%的高等植物種。在植物界進行無性繁殖的種類較多。在某些植物屬中由于無融合生殖123生物學(xué)種基本特征*形態(tài)學(xué)特征：同一物種必須具有相對穩(wěn)定的、一致的形態(tài)學(xué)特征。地理學(xué)特征：物種以種群的形式生活在一定空間內(nèi)，占據(jù)著一定的地理分布區(qū)。遺傳學(xué)特征：每一物種具有特定遺傳基因，表現(xiàn)為同種的個體之間可以配育，不同種之間不能配育或雖可偶然雜交但雜交的子代不具繁殖能力。“生殖隔離與否”在判斷物種與未知種群間的關(guān)系上是關(guān)鍵性的條件生物學(xué)種基本特征*形態(tài)學(xué)特征：同一物種必須具有相對穩(wěn)定的、一124（二）物種存在的意義1）物種的分異是生物對環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答。2）物種間的不連續(xù)抵消了有性生殖帶來的遺傳不穩(wěn)定性。物種使生物保持遺傳的相對穩(wěn)定，又使進化不停滯。3）物種是大進化的基本單位。4）物種是生態(tài)系統(tǒng)的概念單位。（二）物種存在的意義1）物種的分異是生物對環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答。125小進化：研究種和種以下的進化的為小進化。大進化：研究種及種以上分類單元進化的為大進化。兩者在物種這個層次上相銜接，都研究物種的形成演化。生物學(xué)家研究的進化主要是小進化，古生物學(xué)家主要以化石為對象研究的是大進化。小進化的研究內(nèi)容包括個體與群體的遺傳突變、自然選擇、隨機漂變等。大進化則研究物種及其以上分類單元的起源、進化的因素、進化的型式、進化速度以及滅絕的規(guī)律與原因等小進化：研究種和種以下的進化的為小進化。126（三）物種形成speciation物種形成的含義概念：一個物種內(nèi)部分異而產(chǎn)生新種的過程，為物種形成。（三）物種形成speciation物種形成的含義127有性生殖的生物，其同種的一群個體與其它個體生殖隔離，則物種形成。一個物種在時間向度上的延續(xù)構(gòu)成一條線系，線系發(fā)生分支則物種形成（分支形成）。一個物種通過進化和種內(nèi)分異而占據(jù)兩個或多個新的適應(yīng)峰，種就此形成。一個物種因進化和內(nèi)部分異而產(chǎn)生出逸群個體，在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)了新的生態(tài)位，物種就此形成。從分支系統(tǒng)學(xué)觀點看，物種形成是衍征產(chǎn)生（獲得）與祖征喪失的過程。有性生殖的生物，其同種的一群個體與其它個體生殖隔離，則物種形128物種形成方式（有爭論）漸進的種形成。在物種的內(nèi)部分異之初，外界物理因素起著阻止種群間基因交流的作用，從而促進種群間遺傳差異的逐漸的、緩慢的增長，通過若干中間階段，最后達到種群間完全的生殖隔離和新種形成。量子種形成。種群內(nèi)部分個體，因遺傳機制或（和）隨機因素（如顯著的突變、遺傳漂移）而相對快速地獲得生殖隔離，并獲得新種。物種形成方式（有爭論）漸進的種形成。129兩種物種形成模式的比較“線系漸變”模式“斷續(xù)平衡”模式新種通過祖先種群的表型進化而形成新種通過種群內(nèi)的分異而形成新種形成是漸變的新種形成是快速（“跳躍”）的種形成過程涉及種群內(nèi)大多數(shù)個體種形成過程最初只涉及種群內(nèi)少數(shù)個體種形成過程中環(huán)境的隔離因素起重要作用大突變、遺傳漂移及其它偶然因素起重要作用兩種物種形成模式的比較“線系漸變”模式“斷續(xù)平衡”模式新種通130隔離與物種形成新種形成假說：異域型、同域型和鄰域型異域型新種形成是以地理隔離為前提；同域型和鄰域型是以基因突變或其他因素為條件，不存在地理隔離。*地理隔離是產(chǎn)生物種之間生殖的和一般形態(tài)的無橋中斷的原因的第一步：地理隔離繼之導(dǎo)致生殖隔離，后者反過來導(dǎo)致兩個新近分衍物種間一般表型分異的鞏固和進一步發(fā)展。經(jīng)過這2種隔離就可能形成新的物種。隔離與物種形成新種131異域物種形成allopatricspeciation兩個假說：分衍說（vicarianthypothesis)

祖先種群被一個不能跨越的障礙分隔成為兩個亞群，后來這兩個亞群分別演化為不同的分類階元；

擴散說（dispersalhypothesis)

祖先種群被一個屏障所限制，但后來種群中的某些成員跨越障礙到了一個新的地區(qū)，它們在那里生存并發(fā)展起來，并終于與以前的分布區(qū)相隔離，形成一個不同的分類階元。異域物種形成allopatricspeciation132Eldredge物種形成模型分類物種形成是時間流中表型適應(yīng)分異連續(xù)體的人為分割；生殖隔離導(dǎo)致物種形成；物種形成通過阻止生殖的足夠表型屬性變化的積累而發(fā)生；物種形成通過在特異配偶識別系統(tǒng)中遺傳漂變或者性選擇而發(fā)生；表型的變化部分與特異配偶識別系統(tǒng)的一致性。Eldredge物種形成模型分類物種形成是時間流中表型適應(yīng)分133物種形成模式新物種發(fā)生有兩種主要方式：一、線系物種形成（物種轉(zhuǎn)化）1.同源轉(zhuǎn)化（由于突變或選擇的結(jié)果）2.異源轉(zhuǎn)化（由于其他物種的漸滲）二、物種增殖（真正物種形成）1.突發(fā)物種形成（通過個體）1）染色體基因重排2）多倍性2.漸進物種形成（通過群體）1）同地物種形成2）鄰近物種形成3）異地物種形成（地理物種形成）物種形成模式新物種發(fā)生有兩種主要方式：134異地物種形成1.隔離2.分化3.繼發(fā)合并4.新基因庫的競爭異地物種形成1.隔離135物種形成機制隔離機制1.地理隔離：群體間機械隔離最普遍的形式是空間隔離。其中由于所棲居的地理區(qū)域不同而導(dǎo)致群體間彼此發(fā)生隔離的現(xiàn)象叫地理隔離。2.生殖隔離：是物種形成的關(guān)鍵。當一個種群的不同群體為地理障礙所阻隔，不同群體間失去了基因交流的機會，各群體獨立地累積基因突變，逐漸形成群體特有的基因庫，并產(chǎn)生了生殖隔離，從而建立起新的種群，亦即新物種形成，新種群與原種群之間就被生殖隔離的某種機制所隔開。物種形成機制隔離機制136生殖隔離機制1.阻止雜交和雜種合子形成的交配前及合子前隔離機制：1）生境隔離—分布于同一地理區(qū)域的群體因生境要求的不同而使?jié)撛诘呐渑疾荒芟嘤鲆蚨荒鼙舜私慌洹?）時間隔離（季節(jié)隔離）—群體的交配或開花時間不一致。3）行為隔離—由于求偶行為類型不同，致使?jié)撛谂渑枷嘤龆荒芙慌?。（心理隔離、有性隔離）生殖隔1372.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔離機制1）結(jié)構(gòu)隔離—由于動物形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同而使交配受阻；或因植物花器結(jié)構(gòu)的不同而使花粉傳遞受限制。（機械隔離）2）配子不親和性：a.在體外受精不相互吸引b.在體外受精時配子在異種的雌性生殖道或柱頭內(nèi)很弱或無生活力。2.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔離機制1383.降低雜種合子育性或生活力的交配后及合子后隔離機制1）雜種無生活力或過分衰弱2）雜種不育a.發(fā)育不育—由于性腺發(fā)育不正?；驕p數(shù)分裂不正常而致F1雜種不育。b.分離不育—由于染色體分離不正常，配子含有不正常的、不均衡的染色體組合或染色體階段組合，因而，F(xiàn)1雜種不育。3）雜種衰弱：F1雜種正常有生活力而且可育，但F2或回交雜種的育性或生活力降低。3.降低雜種合子育性或生活力的交配后及合子后隔離機制139二、物種滅絕

extinctionofspecies二、物種滅絕

extinctionofspecies140(一)滅絕的概念*滅絕(extinction)：當一個物種不再有活著的個體存在于這個世界時，即被認為滅絕了。如恐龍、三葉蟲、隆鳥、恐鳥、旅鴿等。野外滅絕(extinctioninthewild)：如果一個物種僅有的個體在圈養(yǎng)或其它人類控制的條件下存活。具備上述兩種情況中的任一種的物種即被認為是全球滅絕。局部滅絕(localextinction)：若一個物種在其曾經(jīng)生活過的某個地方再也沒有被發(fā)現(xiàn)，但在世界其它地方仍有發(fā)現(xiàn)。（地方滅絕）

生態(tài)滅絕(ecologicalextinction)：如果一個物種雖然存在，但其數(shù)量已經(jīng)減少到其對同一群落中其它物種的影響可以忽略不計的地步。(一)滅絕的概念*滅絕(extinction)：當一個物種不141(二)生物進化史中的7次物種大滅絕事件

第1次：約在5億年前的晚寒武紀第2次：約在4.4億年前的晚奧陶紀第3次：約在3.8億年前的晚泥盆紀第4次：約在2.3億年前的晚二疊紀第5次：約在1.9億年前的晚三疊紀第6次：約在6500萬年前的晚白堊紀第7次：從1萬年前第四紀的晚更新世開始至今(二)生物進化史中的7次物種大滅絕事件1421600年至今的生物滅絕記錄（可能許多種在科學(xué)家記載前已滅絕）類群大陸1）島嶼1）海洋總計1600年來滅絕的種類百分率%哺乳動物30512832.1鳥類219201131.3爬行類1200210.3兩棲類20020.05魚類2210230.1無脊椎動物2）49481980.01有花植物3）24513903840.21）陸地