漢水丑生侯偉作品第二課時(shí)完成反射的條件反射弧的結(jié)構(gòu)保持完整性足夠強(qiáng)度的刺激漢水丑生侯偉作品1780年意大利解剖學(xué)家伽伐尼

伽伐尼在做青蛙解剖實(shí)驗(yàn)時(shí)，無意將手術(shù)刀接觸到暴露在外的，青蛙腿部的神經(jīng)的時(shí)候，蛙腿瞬間發(fā)生了猛烈的痙攣，旁邊的起電機(jī)上也放出了火花。這一現(xiàn)象引起了他的注意。一、科學(xué)史:生物電發(fā)現(xiàn)的早期歷史1791年意大利解剖學(xué)家伽伐尼后來，他用兩種金屬導(dǎo)體在肌肉和神經(jīng)之間建立起回路，肌

肉就會產(chǎn)生顫抖，即發(fā)生收縮。于是他認(rèn)為肌肉和神經(jīng)上帶有相反的電荷，這種收縮是由于從肌肉內(nèi)部流出來并沿著神經(jīng)到達(dá)肌肉表面的電流刺激引起的，這是第一次將電現(xiàn)象與生命活動聯(lián)系起來

。他認(rèn)為由于伽爾瓦尼實(shí)驗(yàn)中所用導(dǎo)體的金屬屬性不同，兩種不同的金屬接觸可以產(chǎn)生電位差，所以使蛙肌肉收縮的實(shí)際上是一種“雙金屬電流”，純屬物理現(xiàn)象。意大利物理學(xué)家伏特（A.Volta,1745~1827）而伽爾瓦尼則堅(jiān)持認(rèn)為生物體內(nèi)有電現(xiàn)象存在，這就是有名的伽爾瓦尼與伏特的爭論。后來，伽爾瓦尼改做“無金屬接觸收縮”實(shí)驗(yàn)，證明了肌肉中電現(xiàn)象的存在，但18世紀(jì)末和19世紀(jì)初的儀器是無法測量這種電流的。槍烏賊的巨大神經(jīng)纖維直徑可達(dá)1mm，是研究生物電的理想材料。

20世紀(jì)30年代，英國人赫胥黎和霍奇金用微電極插入，果然測出電位差

。漢水丑生侯偉作品1939年英國赫胥黎霍奇金二.測定刺激青蛙坐骨神經(jīng)的電位變化實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)材料：一個(gè)靈敏的電壓表、一根完好的神經(jīng)纖維直徑為5微米的微電極青蛙坐骨神經(jīng)漢水丑生侯偉作品漢水丑生侯偉作品在神經(jīng)系統(tǒng)中，興奮是以電信號的形式沿著神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的，這種電信號也叫做神經(jīng)沖動。

實(shí)驗(yàn)表明：

1.神經(jīng)纖維處于靜息狀態(tài)時(shí)：靜息電位三.興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)

（一）.靜息電位和動作電位

神經(jīng)細(xì)胞靜息時(shí)，膜內(nèi)外存在70mV的電位差，膜外電位比膜內(nèi)高70mV，稱為靜息電位，記做外正內(nèi)負(fù)。

靜息電位的形成:放大膜上非門控的K+滲漏通道一直開放，K+外流一部分，導(dǎo)致膜外電位高于膜內(nèi)。++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++K+的濃度高20倍Na+的濃度高10倍K+靜息電位產(chǎn)生的原因是：靜息電位產(chǎn)生有兩個(gè)重要條件，一是膜兩側(cè)離子的不平衡分布，細(xì)胞內(nèi)K濃度和帶負(fù)電的蛋白質(zhì)濃度都大于細(xì)胞外（而細(xì)胞外Na和Cl濃度大于細(xì)胞內(nèi)）（鈉鉀泵的作用）二是靜息時(shí)膜對離子通透性的不同。但因?yàn)殪o息時(shí)細(xì)胞膜只對K有相對較高的通透性，k+通道開放（Na+通道關(guān)閉），K順濃度差由細(xì)胞內(nèi)移到細(xì)胞外，而膜內(nèi)帶負(fù)電的蛋白質(zhì)離子不能透出細(xì)胞

。于是K離子外移造成膜內(nèi)變負(fù)而膜外變正。外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)一方面可隨K的外移而增加（電位差和k濃度有關(guān)，人是-70V），另一方面，K外移形成的外正內(nèi)負(fù)將阻礙

膜內(nèi)k+的繼續(xù)外流，使膜電位不再發(fā)生變化，此時(shí)膜電位稱為靜息電位。膜上非門控的K+滲漏通道一直開放，K+外流一部分，導(dǎo)致膜外電位高于膜內(nèi)。漢水丑生侯偉作品漢水丑生侯偉作品漢水丑生侯偉作品靜息電位的測量-70漢水丑生侯偉作品動作電位是指可興奮細(xì)胞受到刺激時(shí)在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的可擴(kuò)布的電位變化過程。外負(fù)內(nèi)正2.動作電位：神經(jīng)纖維受到刺激后

(興奮狀態(tài))：動作電位的形成過程：動作電位上升支（去極化）大于或等于閾刺激→細(xì)胞部分去極化→鈉離子少量內(nèi)流→去極化至閾電位水平→鈉離子內(nèi)流與去極化形成正反饋（鈉離子爆發(fā)性內(nèi)流）→基本達(dá)到鈉離子平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負(fù)，因有少量鉀離子外流導(dǎo)致最大值只是幾乎接近鈉離子平衡電位），動作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的鈉離子濃度差，細(xì)胞外液鈉離子濃度降低動作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷鈉離子通道（河豚毒素）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生。。動作電位下降支（復(fù)極化）膜去極化達(dá)一定電位水平→鈉離子內(nèi)流停止、鉀離子迅速外流。放大受刺激后（興奮狀態(tài)）刺激++++++------漢水丑生侯偉作品測單一神經(jīng)纖維靜息和動作電位的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ剑ㄊ疽鈭D）電刺激極化反極化或超射去極化復(fù)極化后電位①AB段，神經(jīng)細(xì)胞靜息時(shí)，非門控的K+滲漏通道一直開放，K+外流，膜兩側(cè)的電位表現(xiàn)為外正內(nèi)負(fù)；②BC段，神經(jīng)細(xì)胞受刺激時(shí)，受刺激部位的膜上門控的Na+短暫開放，Na+大量內(nèi)流，膜內(nèi)外的電位出現(xiàn)反轉(zhuǎn)，表現(xiàn)為外負(fù)內(nèi)正；③CD段，門控的Na+通道關(guān)閉，門控的K+通道短暫打開，K+大量外流，膜電位恢復(fù)為靜息電位后，門控的K+通道關(guān)閉；④一次興奮完成后，鈉鉀泵將細(xì)胞內(nèi)的Na+泵出，將細(xì)胞外的K+泵入，以維持細(xì)胞內(nèi)K+濃度高和細(xì)胞外Na+濃度高的狀態(tài)，為下一次興奮做好準(zhǔn)備。漢水丑生侯偉作品①刺激產(chǎn)生興奮時(shí)（膜外由“正”→“負(fù)”，膜內(nèi)由“負(fù)”→“正”）興奮區(qū)域：外負(fù)內(nèi)正未興奮區(qū)域：外正內(nèi)負(fù)解釋：神經(jīng)纖維接受刺激時(shí)，受刺激部位的細(xì)胞膜對Na+的通透性增加，Na+內(nèi)流，使興奮部位膜內(nèi)側(cè)陽離子濃度高于膜外側(cè)，表現(xiàn)為外負(fù)內(nèi)正，從而與相鄰部位產(chǎn)生了電位差，形成了局部電流。（二）、局部電流是如何形成的?

電位差導(dǎo)致產(chǎn)生局部電流①刺激產(chǎn)生興奮時(shí)（膜外由“正”→“負(fù)”，膜內(nèi)由“負(fù)”→“正”）

興奮區(qū)域：外負(fù)內(nèi)正未興奮區(qū)域：外正內(nèi)負(fù)→兩者之間形成電位差②局部電流回路膜外：未興奮區(qū)域→興奮區(qū)域膜內(nèi)：興奮區(qū)域→未興奮區(qū)域（三）.傳導(dǎo)與恢復(fù)（和鈉鉀通道關(guān)閉有關(guān)）

恢復(fù)傳導(dǎo)刺激部位興奮時(shí)與相鄰部位產(chǎn)生了局部電流,原來興奮的部位回到靜息電位，原來的靜息電位發(fā)生了興奮。如此，局部電流又刺激相近的未興奮部位發(fā)生同樣的電位變化，不斷傳遞下去，將興奮向前傳導(dǎo)。神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)方向和膜內(nèi)電流的方向一致和膜外電流方向相反。

朗飛結(jié)漢水丑生侯偉作品當(dāng)興奮傳導(dǎo)到b點(diǎn)時(shí)，b點(diǎn)為負(fù)，c點(diǎn)為正，存在電位差，指針向電流流動方向（左）偏轉(zhuǎn)一次。當(dāng)興奮傳過b點(diǎn)，b、c兩點(diǎn)電位差相等，指針轉(zhuǎn)回中間位置。當(dāng)興奮傳導(dǎo)到c點(diǎn)時(shí)，b點(diǎn)為正，c點(diǎn)為負(fù)，存在電位差，指針向電流流動方向（右）偏轉(zhuǎn)一次。當(dāng)興奮傳過c點(diǎn)，b、c兩點(diǎn)電位差相等，指針轉(zhuǎn)回中間位置。知識拓展如果神經(jīng)纖維被切斷，沖動還能否通過斷口繼續(xù)向前傳導(dǎo)？1.探究：局部電流在離體神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)方向

單向？雙向？

實(shí)驗(yàn)材料：若干個(gè)靈敏電流表、一根完好的神經(jīng)纖維、刺激物

請參考P17圖2-1，畫出實(shí)驗(yàn)示意圖。c刺激c點(diǎn)，bc?ac,指針兩次偏轉(zhuǎn)2.圖1所示，刺激b點(diǎn)，電流表的指針是否發(fā)生偏轉(zhuǎn)？刺激e點(diǎn)，電流表的指針發(fā)生了2次方向相反的偏轉(zhuǎn)，說明什么問題？漢水丑生侯偉作品3、圖4中，刺激b點(diǎn)，電流計(jì)發(fā)生兩次偏轉(zhuǎn)，而刺激a點(diǎn)，電流計(jì)只發(fā)生了一次偏轉(zhuǎn)，說明什么問題？

由于只有軸突末梢可以釋放神經(jīng)遞質(zhì)，所以興奮只能由軸突傳給樹突或細(xì)胞體，而不能由樹突或細(xì)胞體傳給軸突。興奮在神經(jīng)元之間的傳遞是單向的。（四）興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)特點(diǎn)：

靜息時(shí)發(fā)生興奮后傳導(dǎo)過程中①雙向傳導(dǎo)性：刺激神經(jīng)纖維的任何一點(diǎn)，產(chǎn)生的沖動可沿神經(jīng)纖維向兩側(cè)同時(shí)傳導(dǎo)。②生理完整性：要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)和生理上是完整的。③絕緣性：一條神經(jīng)中的許多神經(jīng)纖維可以同時(shí)傳導(dǎo)而不互相干擾，保證了神經(jīng)調(diào)節(jié)的準(zhǔn)確性。④相對不疲勞性（與肌肉組織相比）四.興奮在神經(jīng)元之間傳遞1.突觸的結(jié)構(gòu)突觸小泡的形成最可能與哪個(gè)細(xì)胞器有關(guān)？突觸小體中的線粒體有什么作用？答：突觸小泡的形成與高爾基體有關(guān)。突觸小體中的線粒體為神經(jīng)遞質(zhì)的釋放提供能量。想一想神經(jīng)遞質(zhì)興奮性遞質(zhì)抑制性遞質(zhì)漢水丑生侯偉作品2.神經(jīng)遞質(zhì)想一想（1）.神經(jīng)遞質(zhì)的釋放過程是細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?/p>

哪一種方式？它與細(xì)胞膜的什么特性有關(guān)？答：神經(jīng)遞質(zhì)的釋放過程是胞吐。它與細(xì)胞膜的可流動性有關(guān)。（2）.神經(jīng)遞質(zhì)是以什么方式

在突觸間隙中移動的？它的速度與神經(jīng)沖動的傳遞速度相比誰快誰慢？答：神經(jīng)遞質(zhì)是以擴(kuò)散的方式在突觸間隙中移動的。它的速度比神經(jīng)沖動的傳遞速度慢。

神經(jīng)遞質(zhì)按其與受體作用后對突觸后神經(jīng)元的效應(yīng)分為興奮性和抑制性兩類，分別對突觸后神經(jīng)元起興奮和抑制的作用。有些神經(jīng)遞質(zhì)的作用很難用簡單的“興奮”或“抑制”來描述，可能隨部位不同而異。（3）乙酰膽堿是興奮性遞質(zhì)，如果乙酰膽堿一直和受體（Na+通道）結(jié)合，效應(yīng)器（肌肉）會產(chǎn)生什么效應(yīng)？你覺得遞質(zhì)會一直和受體結(jié)合嗎？

神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合后很快會被相關(guān)酶分解（乙酰膽堿分解成乙酸和膽堿）或者被運(yùn)走或被前膜重吸收，一次興奮性神經(jīng)遞質(zhì)的釋放只會引發(fā)后膜產(chǎn)生一次神經(jīng)沖動。資料1：有機(jī)磷農(nóng)藥中毒者，常表現(xiàn)出肌肉震顫，四肢痙攣性抽搐。已知有機(jī)磷農(nóng)藥能與乙酰膽堿酯酶結(jié)合，使其失去分解乙酰膽堿的能力，請分析有機(jī)磷農(nóng)藥中毒的機(jī)理。資料2：箭毒在臨床上可用作肌肉松弛劑。已知箭毒能與乙酰膽堿競爭突觸后膜上的受體，請分析箭毒可使肌肉松弛的機(jī)理。漢水丑生侯偉作品漢水丑生侯偉作品3.突觸的類型：軸突—胞體突觸

、軸突—樹突突觸、軸突—軸突突觸、樹突—樹突突觸等興奮傳至突觸小體，

突觸前膜對鈣離子的通透性增加，突觸間隙中的鈣離子即進(jìn)入突觸小體內(nèi)，促使突觸小泡與突觸前膜緊密融合，并出現(xiàn)破裂口（胞吐），小泡內(nèi)的遞質(zhì)釋放到突觸間隙中，并且經(jīng)過擴(kuò)散到達(dá)突觸后膜，神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的Na+通道蛋白結(jié)合，Na+通道打開，Na+內(nèi)流，突觸后膜局部發(fā)生膜電位的反轉(zhuǎn)，與旁邊的靜息部位產(chǎn)生了電位差，繼而產(chǎn)生新的局部電流

（興奮）。

漢水丑生侯偉作品4.興奮在兩神經(jīng)元之間傳遞的過程漢水丑生侯偉作品如果突觸前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)的受體是Cl-通道蛋白，并且膜外Cl-的濃度高于膜內(nèi)，請推測這種神經(jīng)遞質(zhì)的作用。Cl-內(nèi)流后，會導(dǎo)致靜息電位增大，膜內(nèi)更負(fù)，膜外更正，突觸后膜更不容易興奮，從而表現(xiàn)為抑制作用）。5.神經(jīng)遞質(zhì)對突觸后膜的作用：興奮或抑制6.神經(jīng)與肌肉的聯(lián)系在特定的情況下，突觸釋放的神經(jīng)遞質(zhì)也能使肌肉收縮和某些腺體分泌7.興奮在神經(jīng)元之間傳遞的特點(diǎn)（1）單向傳遞。因?yàn)樯窠?jīng)遞質(zhì)只存在于突觸前膜的突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上。即神經(jīng)沖動只能由一個(gè)神經(jīng)元的軸突傳導(dǎo)給另一個(gè)神經(jīng)元的細(xì)胞體或樹突，而不能向相反的方向傳導(dǎo)，這里，遞質(zhì)起攜帶信息的作用。由于突觸的單向傳遞，中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)沖動的傳遞就有一定的方向，即由傳入神經(jīng)元傳向中間神經(jīng)元，再傳向傳出神經(jīng)元，從而使整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的活動能夠有規(guī)律地進(jìn)行。2）突觸延擱。這是因?yàn)榕d奮由突觸前神經(jīng)末梢傳至突觸后神經(jīng)元，需要經(jīng)歷遞質(zhì)的釋放、擴(kuò)散以及對突觸后膜作用的過程，所以需要較長的時(shí)間（約0.5ms），這段時(shí)間就叫做突觸延擱。比興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)慢。（3）總和。通常興奮性突觸每興奮一次，并不足以觸發(fā)突觸后神經(jīng)元興奮。但是，同時(shí)傳來的一連串興奮，或者是許多突觸前神經(jīng)末梢同時(shí)傳來一排興奮，引起較多的遞質(zhì)釋放，就可以使突觸后神經(jīng)元興奮。（4）對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性。突觸對內(nèi)環(huán)境的變化非常敏感，缺氧、二氧化碳增加或酸堿度的改變等，都可以改變突觸部位的傳遞活動。（5）對某些藥物敏感。突觸后膜的受體對遞質(zhì)有高度的選擇性，因此某些藥物也可以特異性地作用于突觸傳遞過程，阻斷或者加強(qiáng)突觸的傳遞。（6）一次性：遞質(zhì)發(fā)生效應(yīng)后，就被酶破壞而失活，或被移走而迅速停止作用。因此，一次神經(jīng)沖動只能引起一次遞質(zhì)釋放，產(chǎn)生一次突觸后膜電位變化。再見

丹麥生理學(xué)家斯科（JensC.Skou）等人發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞膜上存在鈉鉀泵，并因此獲得了1997年的諾貝爾化學(xué)獎。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，鈉鉀泵是一種鈉鉀依賴的ATP酶，能分解ATP釋放能量，用于將膜外的2個(gè)K+運(yùn)進(jìn)細(xì)胞，同時(shí)將膜內(nèi)的3個(gè)Na+運(yùn)出細(xì)胞。細(xì)胞內(nèi)K+濃度高，細(xì)胞外Na+濃度高，正是由鈉鉀泵維持的。人體處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞25%的ATP被鈉鉀泵消耗掉，神經(jīng)細(xì)胞70%的ATP被鈉鉀泵消耗掉。漢水丑生侯偉作品鈉鉀泵+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++