干濕交替對土壤呼吸和土壤有機(jī)碳礦化的

影響述評王融融，余海龍，李詩瑤，樊瑾，黃菊瑩(1.寧夏大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，銀川750021；2.寧夏大學(xué)環(huán)境工程研究院，銀川750021)近年來，在全球氣候變化背景下，極端干旱一降雨事件使得土壤頻繁地經(jīng)歷干旱和復(fù)濕過程［1］。一般地，將干旱土壤經(jīng)歷降雨一干旱事件引起的干濕交替循環(huán)過程稱為土壤干濕交替［2］。干濕交替格局在全球許多地區(qū)日益顯著，此現(xiàn)象會加快土壤養(yǎng)分的流失并加劇全球暖化等［3-4］。干濕交替可顯著改變土壤結(jié)構(gòu)和水熱運動規(guī)律，影響微生物活性和土壤有機(jī)質(zhì)(soilorganicmatter,SOM)礦化作用［5］,擾動養(yǎng)分元素生物地球化學(xué)循環(huán)，從而影響土壤的碳氮循環(huán)過程和溫室氣體的排放［6］。由于土壤的空間異質(zhì)性、孔隙結(jié)構(gòu)的復(fù)雜多變性和微生物種類和活動的多樣性等特點，使得干濕交替對土壤有機(jī)碳(soilorganiccarbon,SOC)礦化機(jī)制的影響存在很大的不穩(wěn)定性［7］o大量研究表明，干濕交替會引起土壤碳釋放的脈沖效應(yīng)，使土壤累積碳釋放量顯著增加［8T0］,表現(xiàn)出正的激發(fā)效應(yīng)(primingeffect,PE)；或使土壤累積碳釋放量降低10%?表現(xiàn)出負(fù)的激發(fā)效應(yīng)。而關(guān)于激發(fā)效應(yīng)的發(fā)生方向和強(qiáng)度的解釋機(jī)理則有多種機(jī)制，諸如土壤團(tuán)聚體的破壞引發(fā)的“物理機(jī)制”以及土壤微生物活性的改變引發(fā)的“生理機(jī)制”。需要注意的是，并不是上述任意一個機(jī)制可以解釋所有的激發(fā)效應(yīng)，它們的應(yīng)用有一定的前提，并且在一個研究中可能需要多個機(jī)制解釋激發(fā)效應(yīng)發(fā)生機(jī)理的情況。相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，隨著未來氣候變化及降雨格局的改變，土壤干濕交替的強(qiáng)度和發(fā)生頻率會相應(yīng)增加［12T4］,引起土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落的變化，激發(fā)土壤呼吸的變化，進(jìn)而對陸地一大氣碳動態(tài)產(chǎn)生重要影響［15］。因此，研究干濕交替下土壤結(jié)構(gòu)及SOC激發(fā)效應(yīng)的變化及其微生物學(xué)機(jī)制，對于預(yù)估未來氣候變化情景下SOC的動態(tài)變化及土壤碳釋放量具有重要意義。因此，本文概述干濕交替對土壤呼吸及SOC激發(fā)效應(yīng)的影響機(jī)制，并從土壤結(jié)構(gòu)變化、微生物活性及群落組成等方面闡述土壤呼吸和SOC激發(fā)效應(yīng)對土壤干濕交替循環(huán)的響應(yīng)機(jī)理和微生物機(jī)制；最后結(jié)合目前的研究進(jìn)展，指出存在問題和未來的研究重點。1干濕交替對土壤呼吸的“激發(fā)效應(yīng)”及其主要影響因素土壤干濕交替能顯著影響土壤呼吸動態(tài)［16］,被認(rèn)為是影響土壤呼吸的重要因素。C02是SOM的分解產(chǎn)物，土壤中C02釋放量可用以表征土壤微生物活性和SOC的分解速率。降水事件控制了干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)過程，由降水、蒸散等過程所驅(qū)動的土壤水分的變化導(dǎo)致土壤常常經(jīng)歷干濕交替［17］。干濕交替會剌激土壤礦化作用并導(dǎo)致C02的短期脈沖釋放，即"Birch效應(yīng)”［18］o傳統(tǒng)的觀點認(rèn)為“Birch效應(yīng)”的作用機(jī)制可能是干濕交替刺激土壤“底物供給”增加（物理學(xué)說）或引起土壤“微生物脅迫”所致（生理學(xué)說）［19］。其中土壤“底物供給”增加機(jī)制主要是由于土壤水分引起團(tuán)聚體變化對土壤呼吸的影響；“微生物脅迫”機(jī)制則主要是由于土壤水分引起的微生物群落結(jié)構(gòu)和活性變化對土壤呼吸的影響［20］o土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)已被證實在各類生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，但由于區(qū)域間土壤的空間異質(zhì)性和氣候類型的不同。會造成SOC對干濕交替的響應(yīng)機(jī)制和幅度存在差異。例如激發(fā)效應(yīng)的持續(xù)時效和強(qiáng)度則與雨量［21］、初始含水量［22］、降雨格局［23］、生態(tài)系統(tǒng)類型［24-28］、干旱持續(xù)時間［29］以及干濕交替頻率和強(qiáng)度［30-34］有關(guān)。干旱脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，干旱限制了S0M供應(yīng)，降低了S0M的可利用性，繼而導(dǎo)致土壤碳排放的降低［31］。隨著干濕交替發(fā)生頻率由低到高的增加，土壤C02的釋放量呈下降趨勢［30］。在巴西亞馬遜河流域的森林和草原［32］、中國臺灣云霧林［33］,大量降雨被認(rèn)為是造成土壤呼吸量低的一個重要原因。中等水平的降雨量和持續(xù)時間對土壤呼吸的激發(fā)作用最大［21］。說明降雨能激發(fā)干燥土壤的呼吸，而抑制潮濕土壤的呼吸。降雨格局的改變通過影響干濕交替的歷時、程度以及頻率來擾動土壤呼吸模式。降雨量及干濕交替周期會影響土壤呼吸對降雨格局的響應(yīng)模式。如王旭等［34］認(rèn)為，較大降雨量使土壤呼吸在次日才達(dá)到峰值,土壤呼吸對降雨的響應(yīng)歷時長達(dá)2?3do干濕交替會通過改變土壤通氣性、土壤中水溶性有機(jī)質(zhì)(dissolvedorganicmatter,DOM)的有效性和移動性，來影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、組成、活性和代謝作用，最終影響SOC的分解和土壤的呼吸作用［35］。干濕交替會強(qiáng)烈激發(fā)土壤呼吸，但隨干濕循環(huán)頻率的遞增，對土壤呼吸產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)逐漸降低。已有研究表明，短時間和高頻率的干濕交替可以促進(jìn)SOM的礦化［36-38］。而Denef等［39］發(fā)現(xiàn)，干濕交替頻率對團(tuán)聚體的破壞存在閾值現(xiàn)象，并隨著頻率的增加，C02釋放量減少。干濕交替強(qiáng)度和頻率直接影響土壤水分波動的快慢和幅度，從而影響土壤呼吸。復(fù)濕引起的土壤呼吸激增效應(yīng)可持續(xù)20d以上［40］,且相對于恒濕土壤可將土壤呼吸速率激增至5倍以上［41］o在干旱一復(fù)濕過程中，土壤呼吸存在一個臨界區(qū)間和適宜范圍［42］。土壤水分過多或不足均會抑制土壤呼吸。Linn等［43］認(rèn)為，當(dāng)土壤含水量為飽和含水量的50%?80%時即為土壤生物活動的適宜含水量。Iqbal等［44］認(rèn)為，在適宜含水量下最有利于S0C的降解。土壤呼吸作為土壤碳庫輸出的主要途徑，主要包括微生物呼吸和根系呼吸［45］。通常情況下，干濕交替可通過改變土壤物理性狀、根系周轉(zhuǎn)、微生物活性等影響土壤呼吸。1.1干濕交替對物理性質(zhì)的影響從“物理機(jī)制”解釋來看，在干濕交替過程中土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)主要是由于干燥土壤復(fù)濕后，滯留在團(tuán)聚體孔隙中的空氣，由于土壤水占據(jù)孔隙迫使土壤團(tuán)聚體膨脹裂解，被包裹的S0M暴露，并被微生物利用，土壤呼吸作用增加［46］。土壤含水量升高也會促進(jìn)無機(jī)碳酸鹽分解產(chǎn)生C02。土壤的干濕交替由交替性的土壤變干（主要是蒸散作用）和復(fù)濕（主要是降雨和灌溉）兩個過程組成。團(tuán)聚體是土壤養(yǎng)分的貯存庫和土壤微生物的生境，團(tuán)聚體的穩(wěn)定性除了可以決定土壤結(jié)構(gòu)的好壞，還能影響S0C的分解與轉(zhuǎn)化。不同粒徑團(tuán)聚體中S0C的組成、活潑性、通氣狀況及水分含量存在差異，這種差異直接導(dǎo)致其微生物群落組成、活性及生物量存在顯著差異。因此，各粒級團(tuán)聚體在SOC固定中的作用存在不同。Franzluebbers等報道，團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳的礦化量隨團(tuán)聚體直徑的減小而減少［47］。如果SOC脫離了大團(tuán)聚體的保護(hù)，將受到微生物的攻擊，進(jìn)而破碎成小粒徑團(tuán)聚體及顆粒態(tài)SOM,更易于被礦化分解。干濕交替作用下土壤孔隙度的改變可直接影響土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性。SOM直接或間接接觸空氣、水分和微生物的機(jī)會受到團(tuán)聚體間和團(tuán)聚體內(nèi)部孔隙結(jié)構(gòu)在空間上分布特征的影響，從而影響SOC的固定和分解［48］。在土壤大孔隙中的水分的遷移會直接或者間接影響團(tuán)聚體結(jié)合碳在土壤中的空間分布及在團(tuán)聚體間和內(nèi)部的轉(zhuǎn)化與固定。SOC礦化引起的C02流失量更多的來源于大團(tuán)聚體中SOC的分解，SOM的累積和礦化常具有土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的尺度依賴性。從粒徑角度考慮，小粒徑團(tuán)聚體中有機(jī)碳以化學(xué)保護(hù)為主，而大粒徑團(tuán)聚體中SOC以物理保護(hù)為主。大團(tuán)聚體中的碳通常比微團(tuán)聚體中的碳易于分解［49］,意味著不同團(tuán)聚體對SOM具有不同的保護(hù)作用而產(chǎn)生不同的激發(fā)效應(yīng)［50］o例如，在中等大小團(tuán)聚體（1?2mm）中觀察到正的激發(fā)效應(yīng)，而在0.25?1mm的團(tuán)聚體中觀察到負(fù)的激發(fā)效應(yīng)［51］。干濕交替對團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響取決于許多因素，包括土壤質(zhì)地、S0