酵母菌的分布及與人類(rénlèi)的關(guān)系酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的菌落酵母菌的代表屬本節(jié)內(nèi)容(nèiróng)第二節(jié)酵母菌第一頁，共27頁。酵母菌（yeast）是一通俗名稱，沒有確切定義。一般認(rèn)為酵母菌具有以下五個(gè)特點(diǎn)：個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)出芽繁殖，也有的裂殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境(huánjìng)中生長第二頁，共27頁。酵母的應(yīng)用酵母菌是人類應(yīng)用比較早的微生物。在食品方面——釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面——生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細(xì)胞色素(sèsù)C、B族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脫蠟、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面——生產(chǎn)飼料（例如SCP）。在生物工程方面——作為基因工程的受體菌。一、酵母菌的分布(fēnbù)及與人類的關(guān)系第三頁，共27頁。酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜(fēnɡm(xù)ì)酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量；某些酵母菌會(huì)引起人和植物的病害，例如白假絲酵母（白色念珠菌）可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病.第四頁，共27頁。二、酵母菌的形態(tài)(xíngtài)和構(gòu)造1、酵母菌形態(tài)(xíngtài)：酵母菌是一群單細(xì)胞的真核微生物,其形態(tài)(xíngtài)因種而異。通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)(xíngtài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等。第五頁，共27頁。2、酵母菌大?。航湍妇燃?xì)菌粗約10倍，其直徑一般為2～5μm，長度為5～30μm，最長可達(dá)100μm。例如：釀酒酵母（S.cerevisiae）寬度：2.5～10μm長度：4.5～21μm酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。一般成熟的細(xì)胞大于幼齡的細(xì)胞，液體培養(yǎng)的細(xì)胞大于固體培養(yǎng)的細(xì)胞。有些(yǒuxiē)種的細(xì)胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些(yǒuxiē)種的酵母則較為均勻。第六頁，共27頁。酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)(jiégòu)一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有芽痕、蒂痕。釀酒酵母細(xì)胞(xìbāo)結(jié)構(gòu)第七頁，共27頁。酵母細(xì)胞壁厚度25nm，重量占細(xì)胞干重的25%?；瘜W(xué)組成(zǔchénɡ)：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、幾丁質(zhì)。細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：

酵母(jiàomǔ)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)外層：主要為甘露(gānlù)聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)內(nèi)層：主要為葡聚糖細(xì)胞壁（一）細(xì)胞壁第八頁，共27頁。葡聚糖和甘露聚糖都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，維持細(xì)胞壁強(qiáng)度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖，此外，細(xì)胞壁上還含有少量的幾丁質(zhì)、脂類和無機(jī)鹽。幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有的假菌絲酵母含量超過(chāoguò)了2%。壁外成分：有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。如異多糖和淀粉類物質(zhì)。第九頁，共27頁。酵母細(xì)胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間(qíjiān)鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）,這在原核生物是罕見的。酵母(jiàomǔ)細(xì)胞膜構(gòu)造（二）細(xì)胞膜第十頁，共27頁。酵母(jiàomǔ)具有由多孔核膜包裹著的細(xì)胞核，核膜是一種雙層單位膜，上面有大量的核孔（核膜包裹，輪廓分明）。酵母菌細(xì)胞核（三）細(xì)胞核第十一頁，共27頁。核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體：由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀，數(shù)目因種而異。核仁：核內(nèi)rRNA含量很高的區(qū)域?yàn)楹巳?，是合成核糖體的場所。中心體：在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞繁殖分裂中起作用。細(xì)胞核的功能(gōngnéng)：攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞增殖和代謝。第十二頁，共27頁。產(chǎn)無性孢子

節(jié)孢子：地霉屬（Geotricum）產(chǎn)生(chǎnshēng)擲孢子：擲孢酵母屬（Sporobolomyces）產(chǎn)生(chǎnshēng)

厚垣孢子：Candida

albicans

產(chǎn)生(chǎnshēng)

三、繁殖(fánzhí)方式和生活史

芽殖：各屬酵母菌都存在(cúnzài)

無性裂殖：在裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）中存在(cúnzài)

假酵母：只有無性繁殖過程。真酵母：既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。有性

（產(chǎn)子囊孢子）：如酵母屬（Saccharomyces）、接合酵母屬（Zygosaccharomyces）等第十三頁，共27頁。(1)芽殖是酵母菌無性繁殖的主要方式(fāngshì)。一個(gè)酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個(gè)）出芽方式(fāngshì)：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時(shí)，可出現(xiàn)假菌絲。（一）繁殖(fánzhí)方式1.無性繁殖第十四頁，共27頁。假菌絲:酵母菌芽殖時(shí)長大的子細(xì)胞與母細(xì)胞不立即分離，期間僅以狹小的面積相連(xiānɡlián)，這種藕節(jié)狀的細(xì)胞串稱假菌絲。真菌絲：如果細(xì)胞相連(xiānɡlián)，其間隔面積與細(xì)胞直徑一致，則這種竹節(jié)狀的細(xì)胞串稱真菌絲。芽殖過程：母細(xì)胞形成(xíngchéng)小突起（A→D）核裂（E→G）原生質(zhì)分配（H→I）新膜形成(xíngchéng)（J→K）形成(xíngchéng)新細(xì)胞壁（L）第十五頁，共27頁。S.Cerevisiae芽殖過程(guòchéng)(2)裂殖借細(xì)胞橫分裂法繁殖，與細(xì)菌類似(lèisì)，如裂殖酵母。(3)芽裂為芽殖、芽裂的中間類型，母細(xì)胞在出芽的同時(shí)產(chǎn)生橫隔膜。裂殖過程(guòchéng)第十六頁，共27頁。芽痕和蒂痕：酵母出芽(chūyá)繁殖時(shí)，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會(huì)留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽(chūyá)并與子細(xì)胞分開的位點(diǎn)稱芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點(diǎn)稱蒂痕。由于多重出芽(chūyá)，致使酵母細(xì)胞表面有多個(gè)小突起。根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生過的芽體數(shù)，因而可估計(jì)該細(xì)胞的菌齡。第十七頁，共27頁。(4)產(chǎn)生(chǎnshēng)無性孢子。擲孢子(Ballistospore)：擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生(chǎnshēng)的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通過一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見到由擲孢子組成的菌落模糊鏡像。厚垣孢子(Chlamydospore)：有的酵母(jiàomǔ)如Candidaalbicans等能在假菌絲的頂端產(chǎn)生。第十八頁，共27頁。2.有性生殖(yǒuxìngshēngzhí)以形成子囊和子囊孢子(bāozǐ)的方式進(jìn)行有性繁殖。(1)子囊和子囊孢子(bāozǐ)的形成一般通過鄰近的兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個(gè)道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細(xì)胞——接合子。接合子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一個(gè)子核和周圍的細(xì)胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子(bāozǐ)壁后就形成子囊孢子(bāozǐ)，形成子囊孢子(bāozǐ)的細(xì)胞稱為子囊。一般一個(gè)子囊可產(chǎn)生4~8個(gè)子囊孢子(bāozǐ)。孢子(bāozǐ)數(shù)目、大小、形狀因種而異。第十九頁，共27頁。酵母(jiàomǔ)的二倍體營養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂(jiǎnshùfēnliè)后產(chǎn)生四個(gè)單倍體的核原細(xì)胞(xìbāo)發(fā)育成子囊，里面有四個(gè)子囊孢子(2)實(shí)驗(yàn)室子囊孢子的獲得供實(shí)驗(yàn)的酵母須營養(yǎng)好，活力旺盛。用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強(qiáng)壯的幼齡細(xì)胞連續(xù)傳代三次。培養(yǎng)溫度25～30℃。須接觸大量空氣，促進(jìn)細(xì)胞氧化作用。選擇適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。子囊孢子的形成第二十頁，共27頁。1.單雙倍體型(tǐxíng)（二）酵母菌的生活史以啤酒酵母為代表。特點(diǎn)：單倍體營養(yǎng)細(xì)胞(xìbāo)和雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞(xìbāo)均可進(jìn)行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個(gè)階段同等重要，形成世代交替。第二十一頁，共27頁。2.單倍體型以八孢裂殖酵母為代表。特點(diǎn):營養(yǎng)細(xì)胞(xìbāo)是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞(xìbāo)不能獨(dú)立生活，故雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。第二十二頁，共27頁。3.雙倍體型(tǐxíng)以路德(lùdé)類酵母為代表。特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。第二十三頁，共27頁。四、酵母菌的菌落(jūnluò)酵母的細(xì)胞比細(xì)菌的大，細(xì)胞內(nèi)顆粒較明顯、細(xì)胞間隙含水量相對較少以及不能運(yùn)動(dòng)等特點(diǎn)，故反映在宏觀上就產(chǎn)生了較大、較厚、外觀較稠和較不透明的菌落。酵母菌菌落的顏色比較單調(diào)，多數(shù)都呈乳白色，少數(shù)為紅色，個(gè)別為黑色。另外，凡不產(chǎn)生假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣圓整，而產(chǎn)生假菌絲的酵母，則菌落較平坦，表面和邊緣較粗糙(cūcāo)。酵母菌的菌落一般還會(huì)散發(fā)出一股悅?cè)说木葡阄丁５诙捻?，?7頁。1.固體(gùtǐ)培養(yǎng)菌落大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)(dāndiào)。常見白色、土黃色、紅色。2.液體(yètǐ)培養(yǎng)啤酒酵母菌落在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同：好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異；有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部；有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。第二十五頁，共27頁。五、酵母菌