石豆蘭屬植物研究存在問題及其展望,植物學(xué)論文摘要：石豆蘭屬(Bulbophyllum)是蘭科(Orchidaceae)下的一個(gè)分屬，該屬植物因其假鱗莖圓形而得名。該屬植物具有較高藥用價(jià)值，鑒于近年對其研究不斷深切進(jìn)入和研究方面不斷增加，對近5a的國內(nèi)外論文進(jìn)行梳理，綜述種質(zhì)資源及其分布、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)等多方面的研究現(xiàn)在狀況，討論現(xiàn)前階段該植物研究及利用中存在的問題，并進(jìn)行瞻望以期為準(zhǔn)確把握現(xiàn)前階段石豆蘭屬植物研究動(dòng)態(tài)和為今后保衛(wèi)該屬植物及深切進(jìn)入研究做鋪墊。本文關(guān)鍵詞語：石豆蘭屬;種質(zhì)資源;藥用價(jià)值;研究現(xiàn)在狀況;石豆蘭屬是單子葉植物綱蘭科下最大的1個(gè)屬，該屬植物最明顯的形態(tài)特征為絕大部分假鱗莖呈圓形，頂端長有1枚單葉，具有匍匐狀的根狀莖，有獨(dú)特氣味?？捎糜谂杈包c(diǎn)綴、制藥、保衛(wèi)生態(tài)等方面，有較大的開發(fā)空間。當(dāng)前國內(nèi)以石豆蘭屬植物研究為主題的見刊文獻(xiàn)較少，有較大科研價(jià)值，在國外石豆蘭屬植物因其多樣性豐富，且化合物在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)和農(nóng)業(yè)病蟲害防治領(lǐng)域的用處而享譽(yù)全球[1]。本研究從石豆蘭屬植物種質(zhì)資源及其分布、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物研究等多方面進(jìn)行研究綜述，以期為把握石豆蘭屬植物研究動(dòng)態(tài)和進(jìn)一步開發(fā)與利用該屬植物提供理論相關(guān)根據(jù)。1、石豆蘭屬植物研究現(xiàn)在狀況1.1、種質(zhì)資源及其分布石豆蘭植物共1000多種，主分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)，華而不實(shí)巴布亞新幾內(nèi)亞是該植物的世界分布中心[2]。我們國家有98種3變種，根據(jù)中國珍稀瀕危植物信息系統(tǒng)中檢索石豆蘭屬植物的結(jié)果，得出該屬植物均列為國家二級保衛(wèi)植物，瀕危程度不等，華而不實(shí)36種植物為中國特有種。根據(jù)1999年中國植物志[3]查閱并統(tǒng)計(jì)得出，我們國家石豆蘭屬植物分布于14個(gè)省級行政區(qū)，占我們國家行政區(qū)個(gè)數(shù)的41.78%。各省份石豆蘭屬植物分布情況統(tǒng)計(jì)如表1。表1中國石豆蘭屬植物各省分布情況表華而不實(shí)，我們國家境內(nèi)98種3變種中有72種(含種下單位)分布范圍狹窄，僅分布于1個(gè)省級行政區(qū)中，一旦某省資源受毀壞乃至滅絕則該植物將在我們國家境內(nèi)消失。最近有石豆蘭屬植物新種不斷被發(fā)現(xiàn)，亦有學(xué)者在新的省份發(fā)現(xiàn)個(gè)別種的新分布。如，據(jù)Ducheng等學(xué)者[4]研究統(tǒng)計(jì)得出20002022年，蘭科是我們國家發(fā)表新類群最多的一科，達(dá)89屬367種，而石豆蘭屬是蘭科中發(fā)表新類群最多的一屬，達(dá)37種。2021年Maisakv等學(xué)者[5]初次在越南發(fā)現(xiàn)尖葉石豆蘭Bulbophyllumcariniflorum，以彩色照片、線條圖以證明，并對其進(jìn)行分類。2020年Victoriano和Yudistira學(xué)者[6]在印度尼西亞西爪哇省發(fā)現(xiàn)有一種石豆蘭，并稱之為Bulbophyllumtrinervosum，指出該種區(qū)別于其它原生種具體表現(xiàn)出在萼片上有3條神經(jīng)。2020年Truong等學(xué)者[7]報(bào)道了越南的石豆蘭新種Bulbophyllumtrongquyetii，文中指出該原生種類似于日本Bulbophyllumnipondhii，但植物植株更大，花序更長，花黃色或橙紅色;將其與Bulbophyllumthaiorum和Bulbophyllumfarreri進(jìn)行比擬，能從植物花朵大小以及光滑稀疏的乳頭狀側(cè)生萼片區(qū)分開。2021年在黃山發(fā)現(xiàn)石豆蘭屬新種[8]，本刊作者將其命名為黃山石豆蘭Bulbophyllumhuangshanense;2021年馬良學(xué)者[9]初次在西藏發(fā)現(xiàn)曲萼石豆蘭Bulbophyllumpteroglossum;2021年李健東等學(xué)者[10]于云南西雙版納勐侖鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)厚葉卷瓣蘭Bulbophyllumsacrophylloides;2021年王喜龍[11]等學(xué)者于西藏自治區(qū)墨脫縣發(fā)現(xiàn)落葉石豆蘭Bulbophyllumhirtum新種;2021年馬從昌[12]等學(xué)者在無量山發(fā)現(xiàn)無量山石豆蘭Bulbophyllumpinicola新種并對其性狀進(jìn)行描繪敘述;2020年馬良學(xué)者[13]于福建發(fā)現(xiàn)樂東石豆蘭Bulbophyllumledungense。1.2、化學(xué)成分及藥用價(jià)值石豆蘭屬植物在我們國家是一種民間常用中草藥，常作民間藥用植物的有15種[14]，植株體內(nèi)含藥用價(jià)值很高的化合物，該類物質(zhì)具有抗癌消炎的作用。2021年趙會(huì)然等學(xué)者進(jìn)行過石豆蘭屬化學(xué)成分綜述，得出石豆蘭屬植物含有菲、聯(lián)芐、酚酸、苷、苯丙素、黃銅等成分[15]，若該植物開發(fā)到位，能緩解現(xiàn)前階段石斛屬植物稀缺的問題。本文對國內(nèi)現(xiàn)已經(jīng)報(bào)道石豆蘭屬植物藥效進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，詳細(xì)見表2。表2中國石豆蘭屬部分植物藥效統(tǒng)計(jì)表通過國外文章梳理得出，石豆蘭屬植物能治療良性膽道狹窄[22]、坐骨神經(jīng)病[23]、急慢性扁桃體炎[24]、大腸癌[25]、胃陰缺乏型慢性胃炎[26]和子宮肌瘤[27]等疾病。由表2及分析得出，石豆蘭屬植物具有很高的科研及藥用價(jià)值，但當(dāng)前僅有15種石豆蘭屬植物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究或藥效報(bào)道，僅占總數(shù)的14.85%。在排除其它石豆蘭本身不具備藥用價(jià)值的前提下，開發(fā)潛力宏大，應(yīng)該擴(kuò)大石豆蘭屬植物的研究與應(yīng)用工作?？茖W(xué)家除了進(jìn)行植株體根莖葉的化學(xué)成分分析，也對石豆蘭屬植物香氣成分等進(jìn)行分析研究。如，2021年日本Nakahira等學(xué)者[28]對石豆蘭屬植物中的2種植物進(jìn)行花香成分研究，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表示清楚石豆蘭屬2種植物通過香味散發(fā)吸引果蠅，香味中含有成分姜油酮(ZN)和覆盆子酮(RK)等。1.3、細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)主要研究細(xì)胞的構(gòu)造、功能及其特征。對植物體內(nèi)細(xì)胞進(jìn)行研究能夠用科學(xué)的手段揭秘植物特色性狀及具有不同適應(yīng)環(huán)境能力的原因。馬冬雪等學(xué)者[29]通過研究得出，廣東石豆蘭具有較強(qiáng)抗旱能力的原因是其細(xì)胞排列嚴(yán)密、細(xì)胞壁較厚、內(nèi)部淀粉粒多、細(xì)胞腔小等。2021年Malgorzata等學(xué)者[30]分析非洲4種石豆蘭屬植物的唇部分泌物及研究4種石豆蘭的唇瓣構(gòu)造，通過研究得出，石豆蘭唇瓣組織具有又深又窄的槽，該槽由分泌細(xì)胞組成，兩側(cè)有毛細(xì)胞，可分泌大量含糖物質(zhì)。苗永美等學(xué)者[31]采用水溶劑提取、苯酚硫酸法進(jìn)行石豆蘭多糖的檢測，得出在該條件下最佳液料比、藥劑濃度、溫度、時(shí)間等。1.4、分子生物學(xué)分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用于蘭科植物的分類鑒定和品種鑒別，為蘭花的分類提供了分子水平的證據(jù)，也為蘭花保衛(wèi)策略和措施的制定提供了理論根據(jù)[32]。2020年Michelle等學(xué)者[33]進(jìn)行了8種石豆蘭原生種的質(zhì)體基因組測序，得出該8類石豆蘭質(zhì)體為四聚體構(gòu)造，部分ndh基因組成和總長度存在差異。蔣明[34]等學(xué)者運(yùn)用PCR法從11種石豆蘭屬植物葉片基因組DNA中克隆ITS序列。通過數(shù)據(jù)處理得出11種植物ITS長度均在633～645bp之間。黃周英等學(xué)者[35]運(yùn)用matK序列對石斛屬、石豆蘭屬、石仙桃屬植物等14屬植物進(jìn)行鑒定，最終得出運(yùn)用該方式方法能清楚地對石豆蘭屬、石斛屬、石仙桃屬植物進(jìn)行區(qū)別，為后屬間鑒定提供科學(xué)方式方法。1.5、繁衍生物學(xué)對植物進(jìn)行繁衍生物學(xué)研究能夠了解植物在生活史中適應(yīng)環(huán)境的相應(yīng)對策，繁衍器官對各種繁衍方式的適應(yīng)基質(zhì)，能討論物種多樣性發(fā)生的歷史，維持機(jī)理和保衛(wèi)策略[36]。我們國家境內(nèi)石豆蘭屬植物能采用有性和無性方式進(jìn)行繁衍，華而不實(shí)組織培養(yǎng)方式最為常見。一般蘭花組織培養(yǎng)最易成功的外植體為種子，但石豆蘭屬組織培養(yǎng)常見選用外植體不是種子，而多為假鱗莖、嫩芽、莖段。2022年黃崇成等人[37]選用石豆蘭嫩芽和假鱗莖進(jìn)行組培實(shí)驗(yàn)得出，最佳抗生素為75mgL-1抑菌霉素和50mgL-1奈啶酮酸;嫩芽分化最合適培養(yǎng)基配方為MS加6-BA0.4mgL-1加NAA0.2mgL-1;鱗芽分化最適培養(yǎng)基配方為6-BA0.60mgL-1加NAA0.2mgL-1。除研究繁衍方式以外，有學(xué)者對石豆蘭屬植物的傳粉者進(jìn)行研究。陳玲玲等人[38]對芳香石豆蘭繁衍系統(tǒng)及授粉者進(jìn)行研究，通過人工授粉手段進(jìn)行實(shí)驗(yàn)得出該種有自交授粉結(jié)實(shí)困難、異交授粉存活率高達(dá)90%，傳粉者僅有中華蜜蜂等特點(diǎn)。1.6、其它我們國家在石豆蘭屬植物栽培管理、植物微生物學(xué)科等方面的研究處于初步研究階段，僅有極少文章進(jìn)行報(bào)道。如，李春華[39]等人研究得出石豆蘭屬植物的栽培基質(zhì)可用苔蘚、樹皮、椰殼塊、火山巖等常用蘭花基質(zhì)，栽植于透氣透水的花盆中;適宜生長溫度為16～26℃，冬季應(yīng)在5℃以上;喜中等至亮堂光照，過陰則需補(bǔ)光，過亮則需遮蔭，夏秋兩季需遮40%～50%;喜水，需注意空氣濕度及通風(fēng)性，可用澆水施肥和緩釋施肥2種形式進(jìn)行施肥;蟲害多為介殼蟲、蚜蟲、莉馬、螨蟲等;植物內(nèi)生菌具有促進(jìn)生長、增加感悟、抗病原菌、抗蟲害潛力。高景凱等人[40]用7種培養(yǎng)基分離、鑒定、測試廣東石豆蘭植株體內(nèi)內(nèi)生菌，得出內(nèi)生菌分布特點(diǎn)為有假鱗莖橫走莖根葉，內(nèi)部有39內(nèi)生菌，部分內(nèi)生菌對黃瓜枯萎原菌和棉花枯萎原菌有一定抑制作用。除了研究方面不斷增加，石豆蘭屬植物體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)提取方式方法也在不斷創(chuàng)新中。如，李明娟等學(xué)者[41]創(chuàng)新采用有機(jī)溶劑超聲提取密花石豆蘭石豆菲醌，得出該方式方法能夠較好地控制石豆菲醌的質(zhì)量。黃慶勇等學(xué)者[42]使用響應(yīng)面法提取廣東石豆蘭體內(nèi)總黃酮，得出液料比在57BV、提取時(shí)間31min、乙醇濃度57%時(shí)提取物測出總黃酮量最多，該方式方法能夠優(yōu)化廣東石豆蘭總黃酮的提取方式方法。多種實(shí)驗(yàn)方式的嘗試能給予不同的科學(xué)數(shù)據(jù)參照，便于愈加全面地了解該屬植物體系特征。2、存在問題及其瞻望植物種植資源是開展育種、科研、產(chǎn)業(yè)化等工作的基礎(chǔ)，在當(dāng)今世界，想要在植物界獨(dú)樹一幟，想要打造中國植物名片、打造地方特色景觀、最大發(fā)揮生態(tài)效益就需要將我們國家境內(nèi)植物資源保衛(wèi)好。當(dāng)前常見已研究的石豆蘭屬植物僅10余種，90%左右的原生種并未進(jìn)行相關(guān)研究，進(jìn)行藥效報(bào)道的常見民間用藥15種，僅占總數(shù)的14.85%，該情況不利于把握植物的生活史、種群構(gòu)造、生長習(xí)性及預(yù)判發(fā)展趨勢。石豆蘭屬植物分布地域狹窄，我們國家境內(nèi)101種(含種下單位)中有72種(含種下單位)僅分布于1個(gè)省級行政區(qū)中，如若一個(gè)行政區(qū)的石豆蘭遭受毀壞將無其它儲備地來保證種子資源。現(xiàn)石豆蘭屬植物研究方面較多且復(fù)雜，隨著各學(xué)科與植物學(xué)相融合不斷有新學(xué)科興起。多方面對植物進(jìn)行研究能夠更好地了解植物植株、植物與環(huán)境互相作用的特征及規(guī)律。現(xiàn)我們國家關(guān)于石豆蘭屬植物研究多集中在種質(zhì)資源、化學(xué)成分及藥用價(jià)值，細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、繁衍生物學(xué)等方面初步開展，孢子學(xué)、花期調(diào)控、菌根生物學(xué)、系統(tǒng)演化、區(qū)系地理、種群生物學(xué)、形態(tài)學(xué)等方面研究未起步。針對石豆蘭屬植物現(xiàn)研究方面不全、研究種類少的情況，應(yīng)擴(kuò)大研究，完善石豆蘭屬植物研究體系，攻克人工馴化、引種、繁衍、栽培、產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的難題，借助就地保衛(wèi)、遷地保衛(wèi)、生境恢復(fù)、植物回歸等方式方法，開展鄰近省份間的互相引種，躲避被毀壞風(fēng)險(xiǎn)，建立石豆蘭屬植物種質(zhì)資源圃，確保資源不會(huì)消失，力爭更好地保衛(wèi)和開發(fā)該屬植物。以下為參考文獻(xiàn)[1]MichelleZavala-Pez,LnV,BauraVAD,etal.ComparativePlastidGenomicsofNeotropicalBulbophyllum(Orchidaceae;Epidendroideae)[J].FrontiersinPlantence,2020,11[2]李春華，李柯澄．石豆蘭屬植物栽培養(yǎng)護(hù)[J]．中國花卉園藝，2021(16):24-26.[3]中國科學(xué)院中國植物志委員會(huì)．中國植物志第十九卷[M]．北京:科學(xué)出版社，1999.[4]ChengDu,ShuaiLiao,DavidE.Boufford,JinshuangMa.TwentyyearsofChinesevascularplantnovelties,2000through2022[J].PlantDiversity,2020,42(5):393-398.[5]Maisakv,Anhn.C.NewspeciesofBulbophyllum(Orchidaceae)inthefloraofVietnam.Phytotaxa[J].PHYTOTAXA,2021,369(1):1-14.[6]VictorianoM,YudistiraYR.Bulbophyllumtrinervosum,AnewspeciesofsectionMacrocaulia(Orchidaceae:Bulbophyllinae)fromWestJava,Indonesia[J].REINWARDTIA,2020,19(1):67-73[7]TruongVB,AveryanovLV,AmslerR,etal.Newspecies,Bulbophyllumtrongquyetii(Orchidaceae)fromVietnam[J].Phytotaxa,2020,464(4):293-298.[8]本刊．黃山發(fā)現(xiàn)新物種黃山石豆蘭[J]．安徽林業(yè)科技，2021,41(04):56.[9]馬良，翟俊文，陳世品，吳沙沙，蘭思仁．西藏蘭科一新記錄種曲萼石豆蘭[J]．福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2021,46(04):402-403.[10]李建東，王芳，李劍武．厚葉卷瓣蘭，中國蘭科一新記錄種[J]．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2021,26(05):104-106.[11]王喜龍，王程旺，李劍武，等．西藏蘭科一新紀(jì)錄種落葉石豆蘭[J]．林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2021,43(03):80-81,86.[12]馬從昌，葉德平，楊國平，等．無量山石豆蘭，中國蘭科植物一新記錄種[J]．廣西植物，2021(03):408-410.[13]馬良，陳新艷，蘇享修，蘭思仁，陳世品．福建省3種蘭科植物新記錄[J]．福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2020,49(02):182-184.[14]易綺裴，刑福武，黃向旭，等．我們國家石豆蘭屬藥用植物資源及其保衛(wèi)[J]．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2005(01):65-69.[15]趙會(huì)然，顧玲麗，趙春婷，等．石豆蘭屬植物化學(xué)成分及藥理活性研究進(jìn)展[J]．中國新藥雜志，2021,24(22):2579-2583,2605.[16]陳小兵，黃麗蕓，許軍，等．齒瓣石豆蘭化學(xué)成分的分離及其抗腫瘤活性研究[J]．亞太傳統(tǒng)醫(yī)藥，2022,15(04):10-14.[17]吳修仁．中國藥用單子葉植物資源研究[J]．韓山師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1987(03):147-166.[18]朱金喜，劉向陽，劉仁林．廣東石豆蘭的民間藥用價(jià)值[J]．江西林業(yè)科技，2007(02):64-64.[19]徐俊駒．密花石豆蘭和紫茉莉兩種藥用植物化學(xué)成分的研究[D]．昆明:云南師范大學(xué)，2005.[20]方云山．蘚葉卷瓣蘭、芳香石豆蘭和韭菜根的化學(xué)成分研究[D]．昆明:云南大學(xué)，2021.[21]方云山，何鈺，楊明惠，等．芳香石豆蘭的化學(xué)成分研究[J]．云南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2021,38(06):947-951.[22]HUAHP.Achinesemedicinefortreatmentofbenignbiliarystricture[P].CN,103690858,2020-04-02.[23]ZHOULL,RENHM,WEIJ.Adrugfortreatmentofsciaticaandpreparationmethod[P].CN,103977260,2020-08-13.[24]LIULY.Akindofchinesemedicineforthetreatmentofacuteandchronictonsillitisanditspreparationmethod[P].CN,104116958,2020-10-29.[25]LIUGY,LG.Atraditionalchinesemedicinefortreatmentofcolorectalcanceranditspreparationmethod[P].CN,103877384,2020-06-25.[26]GAOJZ.Atraditionalchinesemedicinepreparationfortreatingstomachyindeficiency-typechronicgastritisanditsmanufacturemethod[P].CN,103550528,2020-02-05.[27]XIAHH,CHUYX,ZHONGXW.Chinesemedicinalcompositionfortreatinghysteromyomaanditspreparationmethod[P].CN,103920029,2020-07-16.[28]NakahiraM,OnoH,WeeSL,etal.FloralsynomonepersificationofsiblingBulbophyllumspecies(Orchidaceae)inattractingfruitflypollinators[J].BiochemicalSystematicsandEcology,2021,81:86-95[29]馬冬雪，劉仁林，余揚(yáng)帆．廣東石豆蘭的顯微構(gòu)造特征與干旱生態(tài)環(huán)境的關(guān)系研究[J]．河北師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2008,32(06):817-820.[30]MalgorzataStpiczyńska,DaviesKL,MagdalenaKamińska.DiverselabellarsecretionsinAfricanBulbophyllum(Orchidaceae:Bulbophyllinae)sectionsPtiloglossum,OreonastesandMegaclinium[J].BotanicalJournaloftheLinneanSociety,2021,179(2).[31]苗永美，孫佳琦，徐榮華，等．廣東石豆蘭多糖的提