脂代謝臨黃剛第一頁，共六十二頁，2022年，8月28日

為什么糖、“肥肉”吃多了容易長(zhǎng)胖？為什么運(yùn)動(dòng)可以減肥，但不易？脂類代謝與哪些疾病相關(guān)？脂代謝與肥胖的關(guān)系。脂代謝與糖代謝有聯(lián)系嗎？思考生活常識(shí)：臨床問題：2第二頁，共六十二頁，2022年，8月28日第二節(jié)脂質(zhì)的消化和吸收第三節(jié)甘油三酯代謝甘油三酯的合成脂肪酸的合成脂肪酸的氧化分解酮體的生成和利用第四節(jié)磷脂代謝第五節(jié)膽固醇代謝第六節(jié)血漿脂蛋白代謝概述第一節(jié)脂質(zhì)的構(gòu)成、功能脂質(zhì)代謝3第三頁，共六十二頁，2022年，8月28日本章重點(diǎn)與難點(diǎn)重點(diǎn):脂酸的β氧化。酮體的生成和利用。膽固醇的代謝。血漿脂蛋白的代謝。難點(diǎn):血漿脂蛋白代謝。4第四頁，共六十二頁，2022年，8月28日脂質(zhì)的構(gòu)成、功能及分析第一節(jié)Thecomposition,functionandanalysisoflipids第五頁，共六十二頁，2022年，8月28日甘油三酯(triglyceride,TG)，也稱為三脂酰甘油(triacylglycerol,TAG)Introduction脂質(zhì)的種類、分布——分布在脂肪組織

脂質(zhì)Lipids

脂肪類脂Lipoid膽固醇(cholesterol,CHOL)膽固醇酯(cholesterolester,CE)磷脂(phospholipid,PL)糖脂(glycolipid)鞘脂(sphingolipid)

化學(xué)本質(zhì)是脂肪酸和醇所形成的酯類及其衍生物。fat第六頁，共六十二頁，2022年，8月28日甘油三脂X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。甘油磷脂甘油（丙三醇）脂類的構(gòu)成FAFAFA

甘油

FAFAPiX

甘油FA脂肪酸，fattyacid第七頁，共六十二頁，2022年，8月28日膽固醇酯FA膽固醇脂類的構(gòu)成鞘脂鞘磷脂鞘糖脂F(xiàn)A鞘氨醇FA

PiX鞘氨醇FA

糖鞘氨醇第八頁，共六十二頁，2022年，8月28日

分類含量

分布

生理功能脂肪甘油三酯95﹪脂肪組織、血漿1.儲(chǔ)脂供能2.提供必需脂酸3.促脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護(hù)墊作用6.構(gòu)成血漿脂蛋白類脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂5﹪生物膜、神經(jīng)、血漿1.維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2.膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇激素、維生素、膽汁酸等3.構(gòu)成血漿脂蛋白脂類的分類、含量、分布及生理功能9第九頁，共六十二頁，2022年，8月28日甘油三酯的主要作用是為機(jī)體提供能量1.甘油三酯是機(jī)體重要的能量來源物質(zhì)1g產(chǎn)生的能量TG38kJ蛋白質(zhì)17kJ碳水化合物17kJ2.甘油三酯是機(jī)體的主要能量?jī)?chǔ)存形式男性：21%，女性：26％

TG儲(chǔ)存的主要場(chǎng)所：脂肪組織10第十頁，共六十二頁，2022年，8月28日△編碼體系從脂酸的羧基碳起計(jì)算雙鍵的位置。ω或n編碼體系從脂酸的甲基碳起計(jì)算雙鍵的位置。系統(tǒng)命名法一、脂肪酸的系統(tǒng)命名原則標(biāo)示脂酸的碳鏈長(zhǎng)度和雙鍵的位置。CH3-CH2-(CH2)n-

CH2-

CH2-COOH12——脂肪酸是脂肪烴的羧酸第十一頁，共六十二頁，2022年，8月28日CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOHCH3-CH2-CH2=CH2-CH2-CH2=CH2-CH2-CH2=CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH軟脂酸（十六烷酸）羧基端亞麻酸19,12,15-十八碳三烯酸羧基端一、脂肪酸的系統(tǒng)命名原則12第十二頁，共六十二頁，2022年，8月28日（一）碳鏈長(zhǎng)度碳鏈長(zhǎng)度≤10的脂酸稱為短鏈脂酸碳鏈長(zhǎng)度≥20的脂酸稱為長(zhǎng)鏈脂酸二、脂肪酸的分類13第十三頁，共六十二頁，2022年，8月28日飽和脂酸的碳鏈不含雙鍵飽和脂酸以乙酸(CH3-COOH)為基本結(jié)構(gòu)，不同的飽和脂酸的差別在于這兩基團(tuán)間亞甲基(-CH2-)的數(shù)目不同。2.不飽和脂酸的碳鏈含有一個(gè)或一個(gè)以上雙鍵單不飽和脂酸(monounsaturatedfattyacid)多不飽和脂酸(polyunsaturatedfattyacid)（二）碳鏈?zhǔn)欠翊嬖陔p鍵CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH二、脂肪酸的分類14第十四頁，共六十二頁，2022年，8月28日常見的脂酸慣名系統(tǒng)名碳原子數(shù)和雙鍵數(shù)簇分子式飽和脂酸

月桂酸

(lauricacid)n-十二烷酸12:0－CH3(CH2)10COOH豆寇酸(myristicacid)n-十四烷酸14:0－CH3(CH2)12COOH軟脂酸(palmiticacid)n-十六烷酸16:0－CH3(CH2)14COOH硬脂酸(stearicacid)n-十八烷酸18:0－CH3(CH2)16COOH花生酸(arachidicacid)n-二十烷酸20:0－CH3(CH2)18COOH第十五頁，共六十二頁，2022年，8月28日不飽和脂酸棕櫚(軟)油酸(palmitoleicacid)9-十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)7COOH油酸(oleicacid)9-十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CH═CH(CH2)7COOH異油酸(Vaccenicacid)反式11-十八碳一烯酸18:1w-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)9COOH亞油酸(linoleicacid)9,12-十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)2(CH2)6COOHa-亞麻酸(a-linolenicacid)9,12,15-十八碳三烯酸18:3w-3CH3CH2(CH═CHCH2)3(CH2)6COOHg-亞麻酸(g-linolenicacid)6,9,12-十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸(arachidonicacid)5,8,11,14-二十碳四烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonicacid(EPA)5,8,11,14,17-二十碳五烯酸20:5w-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonicacid(DPA)7,10,13,16,19-二十二碳五烯酸22:5w-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)4COOHcervonicacid(DHA)4,7,10,13,16,19-二十二碳六烯酸22:6w-3CH3CH2(CH═CHCH2)6CH2COOH第十六頁，共六十二頁，2022年，8月28日非必需脂肪酸必需脂肪酸營(yíng)養(yǎng)必需脂肪酸：機(jī)體需要但不能自身合成，必需依賴食物供給的脂肪酸（多不飽和脂肪酸）。必需脂肪酸(3族)的功能：促進(jìn)兒童智力發(fā)育、延緩老人大腦、降低血液膽固醇濃度。6族

3族

（亞油酸等）（DHA等）（三）按營(yíng)養(yǎng)學(xué)角度分類第十七頁，共六十二頁，2022年，8月28日脂質(zhì)的消化吸收第二節(jié)DigestionandAbsorptionofLipids第十八頁，共六十二頁，2022年，8月28日條件①消化酶的催化作用②乳化劑的乳化作用（膽汁酸鹽等）

。部位主要在小腸上段。為什么？一、脂類的消化第十九頁，共六十二頁，2022年，8月28日3.膽鹽及消化酶在脂肪消化中的作用FAFAFA

甘油

20第二十頁，共六十二頁，2022年，8月28日輔脂酶是胰脂酶對(duì)脂肪消化不可缺少的蛋白質(zhì)輔因子。輔脂酶在胰腺泡中以酶原形式合成，隨胰液分泌入十二指腸。進(jìn)入腸腔后，輔脂酶原被胰蛋白酶從其N端切下一個(gè)五肽而被激活。輔脂酶本身不具脂肪酶的活性，但它具有與脂肪及胰脂酶結(jié)合的結(jié)構(gòu)域。輔脂酶第二十一頁，共六十二頁，2022年，8月28日膽囊剛切除，食用高脂食物好嗎？Why？22第二十二頁，共六十二頁，2022年，8月28日乳化消化酶甘油三酯食物中的脂類2-甘油一酯+2FFA磷脂溶血磷脂+FFA磷脂酶A2膽固醇酯膽固醇酯酶膽固醇+FFA

胰脂酶

輔脂酶

微團(tuán)(micelles)消化脂類的酶FFA：freefattyacidFAFAFA

甘油

第二十三頁，共六十二頁，2022年，8月28日脂肪與類脂的消化產(chǎn)物，包括：甘油一酯脂酸膽固醇溶血磷脂中鏈脂酸(6C～10C)及短鏈脂酸(2C～4C)

構(gòu)成的甘油三酯4.消化的產(chǎn)物第二十四頁，共六十二頁，2022年，8月28日中鏈及短鏈脂酸構(gòu)成的TG乳化

吸收

脂肪酶甘油+FFA門靜脈血循環(huán)腸粘膜細(xì)胞二、吸收的脂質(zhì)經(jīng)再合成進(jìn)入血循環(huán)1.吸收部位:十二指腸下段及空腸上段。2.吸收方式FAFAFA

甘油

第二十五頁，共六十二頁，2022年，8月28日長(zhǎng)鏈脂酸及2-甘油一酯

腸粘膜細(xì)胞（酯化成TG）膽固醇及游離脂酸

腸粘膜細(xì)胞（酯化成CE）溶血磷脂及游離脂酸

腸粘膜細(xì)胞（酯化成PL）淋巴管血循環(huán)乳糜微粒(chylomicron,CM)TG、CE、PL+載脂蛋白(apo)B48、C、AⅠ、AⅣ臨床？第二十六頁，共六十二頁，2022年，8月28日甘油三酯代謝第三節(jié)MetabolismofTriglyceride第二十七頁，共六十二頁，2022年，8月28日甘油三酯的分解代謝

脂肪動(dòng)員甘油進(jìn)入糖代謝脂酸的β氧化脂酸的其他氧化方式

酮體的生成和利用甘油三酯的合成代謝脂酸的合成代謝多不飽和脂酸的重要衍生物本節(jié)主要內(nèi)容28第二十八頁，共六十二頁，2022年，8月28日一、甘油三酯分解代謝產(chǎn)生ATP:脂酸的氧化

定義

脂肪動(dòng)員(fatmobilization)是指儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解為FFA及甘油，并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程。（一）從脂肪動(dòng)員開始脂肪細(xì)胞內(nèi)的脂肪激素敏感性脂酶(HSL)游離脂肪酸細(xì)胞攝取利用脂肪的動(dòng)員第二十九頁，共六十二頁，2022年，8月28日

甘油三酯的水解----脂肪動(dòng)員過程ATPcAMP↑脂解激素-受體AC+HSLa(無活性)

HSLb(有活性)PKA+甘油三酯（TG）

甘油二酯（DG）FFA甘油一酯（MG）FFA

甘油二酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶甘油

FFA

FA1FA2FA3

甘油HSL-----hormone-sensitivetriglyceridelipase,

激素敏感性甘油三酯脂肪酶第三十頁，共六十二頁，2022年，8月28日關(guān)鍵酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶

(hormone-sensitivetriglyceridelipase,HSL)主要受共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。激素敏感性甘油三酯脂肪酶-胰島素前列腺素E2煙酸+腎上腺素去甲腎上腺素胰高血糖素脂解激素:抗脂解激素:31第三十一頁，共六十二頁，2022年，8月28日（二）甘油轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油后被利用肝、腎、腸等組織脂肪動(dòng)員生成的甘油，主要經(jīng)血循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至肝、腎、腸等組織進(jìn)入糖代謝。32第三十二頁，共六十二頁，2022年，8月28日E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮

3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+第三十三頁，共六十二頁，2022年，8月28日（三）脂酸分解的核心過程:β-氧化(重點(diǎn))1904年，努珀(F.Knoop)

提出脂肪酸在體內(nèi)氧化分解從羧基端β-碳原子開始，每次斷裂2個(gè)碳原子，即“β-氧化學(xué)說”。

發(fā)現(xiàn)過程

34第三十四頁，共六十二頁，2022年，8月28日組織：除腦組織外,大多數(shù)組織均可進(jìn)行，其中肝、肌肉最活躍。亞細(xì)胞：胞液、線粒體

定位

主要過程：(飽和脂肪酸）

↓脂酸的活化——脂酰CoA的生成

↓脂酰CoA進(jìn)入線粒體

↓脂酰CoA的β-氧化↓乙酰CoA的氧化（三）脂酸分解的核心過程:β-氧化(重點(diǎn))35第三十五頁，共六十二頁，2022年，8月28日1.脂酸的活化——脂酰CoA（胞液）脂酰CoA合成酶ATPAMPPPi脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體外膜上。+CoA-SH脂酰~SCoARCHRCH22CHCH22CC~SCoA~SCoAOO=OO=水溶性↑第三十六頁，共六十二頁，2022年，8月28日2.進(jìn)入線粒體——脂酸β-氧化的主要限速步驟：脂酰CoA需進(jìn)入線粒體基質(zhì)才能被氧化分解，此過程必須要由肉堿來攜帶脂?；?。關(guān)鍵酶胞液基質(zhì)限速酶：肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ37第三十七頁，共六十二頁，2022年，8月28日RCOCH2C~SCoAβαO=O=3.脂肪酸的β-氧化：最終產(chǎn)物主要是乙酰CoA脫氫加水再脫氫硫解脂酰CoAL(+)-β羥脂酰CoAβ酮脂酰CoA脂酰CoA+乙酰CoA

脂酰CoA

脫氫酶反Δ2-烯酰CoAL(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+Δ2--烯脂酰CoA

水化酶H2OFADFADH2β-酮脂酰CoA硫解酶CoA-SHCH3CO～SCoAOCRCH2CH2C~SCoAO=O=RCH=CHC~SCoAβαO=RCH=CHC~SCoAβαO=O=RCHOHCH2C~SCoAβαO=O=第三十八頁，共六十二頁，2022年，8月28日CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2C~SCoAOCH3C~SCoAOCH3C~SCoAOCH3C~SCoAOCH3C~SCoAOBetaOxidation8carbonFattyAcidAcyl-CoA4twocarbonAcetyl-CoAs視頻:β-氧化39第三十九頁，共六十二頁，2022年，8月28日

NADH+H+

FADH2

H2O呼吸鏈1.5ATPH2O呼吸鏈2.5ATP乙酰CoA徹底氧化

三羧酸循環(huán)

生成酮體

肝外組織氧化利用

4.β-氧化的產(chǎn)物及去路40第四十頁，共六十二頁，2022年，8月28日脂酰CoA脫氫酶L(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶

NAD+NADH+H+⊿--烯酰CoA

水化酶2H2OFADFADH2β酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸鏈1.5ATPH2O呼吸鏈2.5ATP線粒體膜TAC第四十一頁，共六十二頁，2022年，8月28日活化：消耗2個(gè)高能磷酸鍵β-氧化：每輪循環(huán)

四個(gè)重復(fù)步驟:

脫氫、加水、再脫氫、硫解產(chǎn)物：

1分子乙酰CoA1分子少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH25.脂酸氧化是體內(nèi)能量的重要來源——以16碳軟脂酸的氧化為例7輪循環(huán)產(chǎn)物：8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH2第四十二頁，共六十二頁，2022年，8月28日能量計(jì)算：

生成ATP

8×10+7×2.5+7×1.5=108

凈生成ATP

108–2=106

能量生成：106×30.5=3233kJ/mol7輪循環(huán)產(chǎn)物：8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH243第四十三頁，共六十二頁，2022年，8月28日①-氧化循環(huán)過程在線粒體基質(zhì)內(nèi)進(jìn)行；②-氧化循環(huán)由脂肪酸氧化酶系催化，反應(yīng)不可逆；③需要FAD，NAD+，CoA為輔助因子；④每循環(huán)一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子減少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。脂肪酸-氧化循環(huán)的特點(diǎn)44第四十四頁，共六十二頁，2022年，8月28日1.不飽和脂酸的氧化（轉(zhuǎn)變構(gòu)型）不飽和脂酸β氧化順⊿3-烯酰CoA順⊿2-烯酰CoA反⊿2-烯酰CoA⊿3順-⊿2反烯酰CoA

異構(gòu)酶β氧化L(+)-β羥脂酰CoAD(-)-β羥脂酰CoAD(-)-β羥脂酰CoA

表構(gòu)酶H2O（四）不同的脂肪酸的其他氧化方式（了解）L(+)-β羥脂酰CoA第四十五頁，共六十二頁，2022年，8月28日極長(zhǎng)鏈脂酸(>C22)（過氧化酶體）脂肪酸氧化酶（FAD為輔酶）

較短鏈脂酸（線粒體）β氧化2.過氧化酶體脂酸氧化46第四十六頁，共六十二頁，2022年，8月28日L-甲基丙二酰CoA消旋酶變位酶5-脫氧腺苷鈷胺素琥珀酰CoATCA3.丙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA進(jìn)行氧化

----奇數(shù)碳脂肪酸的氧化奇數(shù)碳脂肪酸CH3CH2CO~CoA丙酰輔酶A

-氧化

丙酰CoA羧化酶（生物素）ADP+PiD-甲基丙二酸單酰CoAATP+CO247第四十七頁，共六十二頁，2022年，8月28日4.脂肪酸氧化還可從遠(yuǎn)側(cè)甲基端進(jìn)行由與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密結(jié)合的脂肪酸ω-氧化酶系催化脂肪酸ω-甲基碳原子在脂肪酸ω-氧化酶系作用下，經(jīng)ω-羥基脂肪酸、ω-醛基脂肪酸等中間產(chǎn)物，形成α,ω-二羧酸。這樣，脂肪酸就能從任一端活化并進(jìn)行β-氧化。ω-氧化（ω-oxidation）CH3-CH2-(CH2)n-

CH2-

CH2-COOH1248第四十八頁，共六十二頁，2022年，8月28日

酮體(ketonebodies):脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、β-羥丁酸(β-hydroxybutyrate)、丙酮(acetone)三者的總稱。代謝定位：生成：肝細(xì)胞線粒體

利用：肝外組織(心、腎、腦、骨骼肌等)線粒體（五）酮體的生成和利用（重點(diǎn)）肝內(nèi)生酮肝外用血漿水平：0.03~0.5mmol/L(0.3~5mg/dl)49第四十九頁，共六十二頁，2022年，8月28日CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+β-羥丁酸脫氫酶HMGCoA合酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA

裂解酶1.酮體生成基本過程：肝線粒體乙酰乙酸脫羧酶第五十頁，共六十二頁，2022年，8月28日NAD+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸CoASH+ATPPPi+AMPCoASH琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶(心、腎、腦及骨骼?。┮阴Ｒ阴oA硫激酶（腎、心和腦）乙酰乙酰CoA硫解酶（心、腎、腦及骨骼肌）2.酮體利用基本過程肝外組織TCAβ羥丁酸脫氫酶丙酮呼吸、腎排出

第五十一頁，共六十二頁，2022年，8月28日2乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙酸HMGCoAβ-羥丁酸丙酮乙酰乙酰CoA琥珀酰CoA琥珀酸2乙酰CoA酮體的生成和利用的總示意圖52第五十二頁，共六十二頁，2022年，8月28日酮體的生成和利用的特點(diǎn):酮體主要在肝細(xì)胞線粒體中生成，在肝外組織（腦、心、腎、骨骼肌等）線粒體中利用。酮體生成的原料為乙酰CoA。酮體可分解成乙酰CoA進(jìn)一步代謝提供能量。53第五十三頁，共六十二頁，2022年，8月28日3.酮體生成的生理意義酮體是肝臟輸出能源的一種形式。酮體分子小、易溶于水、可通過血腦屏障，是肌肉尤其是腦組織的重要能源。酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于維持血糖水平恒定，節(jié)省蛋白質(zhì)的消耗。在饑餓或疾病情況下，酮體可為心、腦等重要器官提供必要的能源。

肝內(nèi)生酮肝外用54第五十四頁，共六十二頁，2022年，8月28日4.酮體生成的調(diào)節(jié)

（1）飽食及饑餓的影響（主要通過激素的作用）抑制脂解，脂肪動(dòng)員飽食

胰島素

進(jìn)入肝的脂酸脂酸β氧化酮體生成

饑餓

脂肪動(dòng)員FFA胰高血糖素等脂解激素脂酸β氧化酮體生成

第五十五頁，共六十二頁，2022年，8月28日糖代謝旺盛+乙酰CoA羧化酶

丙二酰CoA

乙酰CoA

，檸檬酸

-肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶

脂酰CoA進(jìn)入線粒體

脂肪酸β-氧化FFA主要生成TG及磷脂

（2）糖代謝及丙二酰CoA影響酮體生成第五十六頁，共六十二頁，2022年，8月28日酮體代謝異常血漿水平：0.03~0.5mmol/L(0.3~5mg/dl)如果生酮>用酮（嚴(yán)重糖尿病等）血中酮體↑，酮體堆積，出現(xiàn):

酮血癥酮尿癥呼出氣中含丙酮（爛蘋果味）酮癥酸中毒（ketoacidosis，pH↓）

57第五十七頁，共六十二頁，2022年，8月28日58第五十八頁，共六十二頁，2022年，8月28日

練習(xí)題一、單選題1．脂肪動(dòng)員的限速酶是：（）A．HSLB．LPLC．甘油激酶D．單酰甘油脂肪酶E．二酰甘油脂肪酶2.線粒體膜把脂肪酸轉(zhuǎn)移至其基質(zhì)內(nèi)的限速酶是：（）A．肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅠB．脂酰CoA脫氫酶C．脂酰CoA合成酶D．肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅡE．肉堿-脂酰肉堿轉(zhuǎn)位酶3.游離脂肪酸在血中的運(yùn)輸方式是：（）A．溶于水，直接由血液運(yùn)輸B．與載脂蛋白結(jié)合運(yùn)輸C．與α-球蛋白