個(gè)體發(fā)育包括三個(gè)過程第1頁/共18頁在卵裂前植物極部分向外突起形成極葉，受精卵分裂成兩個(gè)卵裂球后，極葉被其中一個(gè)卵裂球吸收，第二次卵裂前又形成極葉，極葉被其中一個(gè)卵裂球吸收。

將各卵裂球分開，吸收極葉的細(xì)胞能發(fā)育出成完整胚體和正常個(gè)體，除去極葉的卵裂球只能發(fā)育成有部分欠缺的胚體。例2：角貝的個(gè)體發(fā)育

極葉細(xì)胞質(zhì)以某種形式影響基因的作用，從而誘導(dǎo)了細(xì)胞的分化。第2頁/共18頁例3：果蠅極細(xì)胞質(zhì)

果蠅的早期胚胎發(fā)育中，最初一些有些分裂并不伴有細(xì)胞分割，少數(shù)幾個(gè)核位于卵后端的極細(xì)胞質(zhì)中，周圍形成細(xì)胞膜，成為極細(xì)胞，富含極粒，以后極細(xì)胞中的某些細(xì)胞移入由體細(xì)胞構(gòu)成的性腺中，成為原初生殖細(xì)胞。極細(xì)胞質(zhì)移植試驗(yàn)：極細(xì)胞參與成蟲性腺中配子的形成，并把所帶的遺傳標(biāo)記傳給大約4%的后裔。UV照射可使極細(xì)胞質(zhì)失活，極粒富有RNA，UV使RNA降解而失活，從極粒中分理出堿性蛋白，可能是形成初始生殖細(xì)胞必需的，是卵后端mRNA翻譯的。二、細(xì)胞質(zhì)對(duì)染色體行為影響例1：小麥癭蚊受精卵卵裂時(shí)有選擇性遺棄染色體，受精卵卵裂最初時(shí)核分裂幾次成多核卵，核分裂時(shí)在細(xì)胞的一端出現(xiàn)極細(xì)胞質(zhì)，極細(xì)胞質(zhì)中的核染色體不丟失，發(fā)育成生殖細(xì)胞；其它核丟失32條，剩8條，將來僅能發(fā)育成體細(xì)胞。結(jié)扎使核不能移到次區(qū)域，不形成生殖細(xì)胞，癭蚊不育。第3頁/共18頁例2：哺乳動(dòng)物X異染色質(zhì)化受精卵卵裂到5000－6000細(xì)胞植入子宮壁時(shí)，X異染色質(zhì)化，基因失活，兩條X隨機(jī)失活，表現(xiàn)鑲嵌現(xiàn)象。玳瑁貓：X上Oo控制黑黃，O-黑色，00黃色，Oo時(shí)兩X隨機(jī)失活，黑黃相間，同時(shí)常染色體上SS白色分別廣，Ss白色僅限腹部和四肢。第4頁/共18頁第二節(jié)細(xì)胞分化的可逆性

一、植物組織培養(yǎng)

體細(xì)胞的全能性：能表現(xiàn)出胚細(xì)胞中每個(gè)基因的潛在能力，而發(fā)育為一個(gè)完整的生物體。植物組織培養(yǎng)：在體外人工培養(yǎng)植物組織和細(xì)胞的技術(shù)。例：胡蘿卜韌皮部的單個(gè)細(xì)胞置于脫分化培養(yǎng)基上，產(chǎn)生一團(tuán)沒有分化的細(xì)胞，這種沒有分化的細(xì)胞團(tuán)叫愈傷組織，愈傷組織又可以在再分化培養(yǎng)基上重新發(fā)育成一個(gè)完整的個(gè)體。第5頁/共18頁二、動(dòng)物核移植

非洲爪蟾：未受精卵細(xì)胞照紫外線蝌蚪的腸細(xì)胞的核放進(jìn)去，進(jìn)行發(fā)育，至少有20%的腸細(xì)胞核移植到去核卵后能夠長成胚，在胚中可以觀察到有功能肌肉和神經(jīng)細(xì)胞，有的發(fā)育成蝌蚪。核移植中的細(xì)胞質(zhì)作用：移入的細(xì)胞核的變化依卵細(xì)胞質(zhì)所處的發(fā)育時(shí)期的不同而異，說明移入的核是按照細(xì)胞質(zhì)的狀態(tài)而發(fā)生反應(yīng)的，在卵的細(xì)胞質(zhì)里有一些物質(zhì)能調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。鼠的核移植：把具有遺傳或生化標(biāo)記的核移植入除去核的卵細(xì)胞中，將處理后的卵移入養(yǎng)母子宮。遺傳學(xué)分析，三只老鼠都是從植入核的卵發(fā)育來的。克隆動(dòng)物：

第6頁/共18頁第三節(jié)基因在個(gè)體發(fā)育中的調(diào)節(jié)作用一、基因表達(dá)調(diào)控的例證1、人血紅蛋白在不同發(fā)育時(shí)期成分不同胎兒：HbF(α2γ2)為主、HbA（α2β2）；新生兒和成人HbA（α2β2）為主、HbA2（α2δ2）和HbF(α2γ2)。不同時(shí)期有不同肽鏈，說明各基因活動(dòng)情況不同，打開或關(guān)閉；活動(dòng)旺盛或弱。第7頁/共18頁2、乳酸脫氫酶(LDH)乳酸脫氫酶的同工酶通過電泳可分解為5條帶，為LDH1、LDH2、LDH3、LDH4、LDH5，分別由A、B肽鏈組成，且都有4條肽鏈，如下：乳酸脫氫酶同工酶LDH1LDH2LDH3LDH4LDH54條肽鏈B4B3AB2A2BA3A4

鼠的卵細(xì)胞只有LDH1，說明只有基因LDHB活動(dòng)，基因LDHA關(guān)閉，到發(fā)育的第九天LDH5比LDH1多，基因LDHA比LDHB活動(dòng)強(qiáng)，以后LDH1又增多，LDHB活動(dòng)增強(qiáng)。說明不同發(fā)育時(shí)期不同基因活動(dòng)。第8頁/共18頁二、原核生物的基因調(diào)控

1、DNA水平的調(diào)控鼠的傷寒沙門氏菌，鞭毛蛋白基因H1→H1蛋白H2基因→H2蛋白兩基因不緊密連鎖，分別由兩個(gè)啟動(dòng)基因啟動(dòng)由于倒位序列hin及啟動(dòng)基因方向變化，產(chǎn)生兩個(gè)相，H1相和H2相。第9頁/共18頁2、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控（正、負(fù)）負(fù)調(diào)控：細(xì)胞中阻遏蛋白阻止基因轉(zhuǎn)錄過程的調(diào)控機(jī)制。阻遏物與DNA分子結(jié)合→阻礙RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄→使基因處于關(guān)閉狀態(tài)；正調(diào)控：經(jīng)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機(jī)制。誘導(dǎo)物通常與蛋白質(zhì)結(jié)合→形成一種激活因子復(fù)合物→與基因啟動(dòng)子DNA序結(jié)合→激活基因起始轉(zhuǎn)錄→使基因處于表達(dá)的狀態(tài)。1961年，雅各布（JacobF.）和莫諾（MonodJ.）的操縱子模型（負(fù)調(diào)控）啟動(dòng)基因P：轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)，是RNA聚合酶識(shí)別和結(jié)合部位，不編碼蛋白，位于結(jié)構(gòu)基因上游一段DNA序列；突變時(shí)RNA聚合酶不能識(shí)別，不轉(zhuǎn)錄。操縱基因O:是轉(zhuǎn)錄的開關(guān)，位于P與結(jié)構(gòu)基因之間，與結(jié)構(gòu)基因緊密連鎖，不編碼蛋白，但是阻遏蛋白結(jié)合部位。結(jié)構(gòu)基因：lacZ、lacY、lacA分別編碼三種分解乳糖的酶。（1）乳糖操縱子組成：調(diào)節(jié)基因I:編碼一種能與操縱基因結(jié)合的阻遏蛋白，變構(gòu)性，對(duì)操作基因起調(diào)節(jié)作用。第10頁/共18頁（2）負(fù)調(diào)控的調(diào)節(jié)機(jī)理a、野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),第11頁/共18頁b、調(diào)節(jié)基因突變(I－O+Z+Y+A+)

——基因表達(dá)c、操縱基因突變型(I＋O-Z+Y+A+)——基因表達(dá)（3）正調(diào)控的調(diào)節(jié)機(jī)理當(dāng)有乳糖時(shí)：高效率轉(zhuǎn)錄當(dāng)有乳糖又有葡萄糖時(shí)：基因不表達(dá)第12頁/共18頁三、真核生物的基因調(diào)控1、DNA水平的基因調(diào)控（1）增強(qiáng)子啟動(dòng)基因上游有一段可增強(qiáng)啟動(dòng)基因發(fā)動(dòng)轉(zhuǎn)錄

(2)基因擴(kuò)增rDNA（3）染色體丟失

2、轉(zhuǎn)錄水平基因調(diào)控（1）非組蛋白的調(diào)控第13頁/共18頁（2）激素對(duì)轉(zhuǎn)錄調(diào)控疏松區(qū)（膨大）——基因轉(zhuǎn)錄結(jié)論：蛻皮激素調(diào)控基因活動(dòng)。

前期注入蛻皮激素——誘導(dǎo)疏松區(qū)出現(xiàn)，結(jié)扎——無疏松區(qū)第14頁/共18頁（3）異染色質(zhì)化和修飾作用3、翻譯水平調(diào)控（1）加強(qiáng)mRNA穩(wěn)定，如：5/加帽、3/加尾，延長mRNA半衰期。（2）失活狀態(tài)儲(chǔ)存mRNA異染色質(zhì)化：染色質(zhì)呈現(xiàn)固縮狀態(tài)，該區(qū)域基因活性下降。如：哺乳動(dòng)物雌性其中一條X高度異染色質(zhì)化，整條染色體上基因失活。修飾作用：化學(xué)反應(yīng)改變DNA分子結(jié)構(gòu)（堿基）。常見C-5/甲基化，GC序列易