遺傳學(xué)第九章近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)詳解演示文稿當(dāng)前1頁(yè)，總共28頁(yè)。優(yōu)選遺傳學(xué)第九章近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)當(dāng)前2頁(yè)，總共28頁(yè)。自體受精或自花授粉回交全同胞半同胞表兄妹品種內(nèi)品種間遠(yuǎn)緣雜交當(dāng)前3頁(yè)，總共28頁(yè)?！痘橐龇ā返谄邨l第一項(xiàng)規(guī)定：“直系血親和三代以內(nèi)的旁系血親”禁止結(jié)婚。

直系血親是具有直接關(guān)系的親屬，即生育自己和自己所生育的上下各代親屬。例如父母與子女、祖父母與孫子女、外祖父母與外孫子女等。直系親屬不管代數(shù)多遠(yuǎn)，均不得結(jié)婚。（包括養(yǎng)父母）

三代以內(nèi)的旁系血親是在血緣上和自己同出于三代以內(nèi)的親屬。旁系血親是具有間接血緣關(guān)系的親屬，即非直系血親而在血緣上和自己同出一源的親屬。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹和自己同源于外祖父母，自己是第一代，母親和舅父、姨母是第二代，外祖父母是第三代，而這些親屬都源于第三代，所以自己與舅父、姨母、表兄弟姊妹之間也是三代以內(nèi)旁系血親。當(dāng)前4頁(yè)，總共28頁(yè)。植物群體或個(gè)體近親繁殖的程度通常是根據(jù)天然雜交率的高低而劃分的。一般可分自花授粉植物、常異花授粉植物和異花授粉植物三種類型自花授粉植物（self-pollinatedplant）天然雜交率為1－4%，如水稻、小麥、大豆、煙草常異花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）天然雜交率為5－20%,如高粱異花授粉植物（cross-pollinatedplant）天然雜交率為＞20－50%,如玉米、白菜、油菜等當(dāng)前5頁(yè)，總共28頁(yè)。二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)（一）導(dǎo)致雜合基因型的純合一對(duì)雜合基因連續(xù)自交的后代基因型比例的變化當(dāng)前6頁(yè)，總共28頁(yè)。設(shè)以一對(duì)基因?yàn)槔篈A×aaF1：100%雜合體，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2，將分離1/4AA∶2/4Aa∶1/4aa，F(xiàn)2群體：純合體(AA和aa)占1/2，雜合體(Aa)也占1/2。如繼續(xù)自交，純合個(gè)體只產(chǎn)生純合的后代，而雜合的個(gè)體則又產(chǎn)生1/2純合的后代。這樣連續(xù)自交r代，其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將相應(yīng)地逐代增加為1－(1/2)r當(dāng)前7頁(yè)，總共28頁(yè)。n對(duì)異質(zhì)基因自交r代后，F(xiàn)r＋1群體中純合個(gè)體數(shù)可用[1＋(2r-1)]n

的展開(kāi)式來(lái)計(jì)算前一項(xiàng)為1，其n次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)，后一項(xiàng)為(2r-1)，其n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)條件：各對(duì)基因獨(dú)立遺傳各種基因型后代的繁殖能力相同F(xiàn)r＋1群體中純合率也可用(1-1/2r)n×100％計(jì)算自交后代純合體增加的速度，決定于異質(zhì)基因的對(duì)數(shù)和自交的代數(shù)當(dāng)前8頁(yè)，總共28頁(yè)。例如設(shè)有3對(duì)異質(zhì)基因，自交5代，即n＝3，r＝5，則代入上式展開(kāi)為：

[1＋(2r-1)]n＝[1＋(25-1)]3

＝1＋93＋2883＋29791

上列數(shù)字說(shuō)明在F6群體中，一個(gè)個(gè)體的三對(duì)基因均為雜合，93個(gè)個(gè)體的二對(duì)基因雜合和一對(duì)基因純合，2883個(gè)個(gè)體的一對(duì)基因雜合和二對(duì)基因純合，29791個(gè)個(gè)體三對(duì)基因均為純合。純合率為：29791/32768＝90.91%或純合率＝(1-1/2r)n×100％＝(1-1/25)3×100％＝90.91％當(dāng)前9頁(yè)，總共28頁(yè)。

（二）淘汰有害隱性純合體

雜合體通過(guò)自交能夠?qū)е碌任换蚣兒?，使隱性性狀得以表現(xiàn)出來(lái)，從而可以淘汰有害的隱性個(gè)體，改良群體的遺傳組成

（三）獲取不同純合基因型

雜合體通過(guò)自交遺傳性狀分離和重組，使同一群體內(nèi)出現(xiàn)多個(gè)不同的純合基因型。例如，兩對(duì)基因的雜種AaBb，通過(guò)長(zhǎng)期自交自然會(huì)分離為：AABB、AAbb、aaBB和aabb四種純合的基因型。當(dāng)前10頁(yè)，總共28頁(yè)。三、回交的遺傳學(xué)效應(yīng)回交（backcross）也是近親繁殖的一種方式，指雜種后代與其兩個(gè)親本之一的再次交配，例如

甲×乙

甲×乙

↓

↓

F1×乙

或

F1×甲

↓

↓

BC1×乙

BC1×甲

↓

↓

BC2

BC2用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本當(dāng)前11頁(yè)，總共28頁(yè)。三、回交的遺傳效應(yīng)基因代換通過(guò)連續(xù)回交，其后代細(xì)胞核內(nèi)基因?qū)⒅饾u被輪回親本的核內(nèi)基因所取代，后代性狀的表現(xiàn)將趨同于輪回親本。定向純合回交后代的基因型純合嚴(yán)格受其輪回親本的控制當(dāng)前12頁(yè)，總共28頁(yè)。非輪回親本輪回親本當(dāng)前13頁(yè)，總共28頁(yè)?；亟缓蟠兒下孰m然同樣可以用公式(1-1/2r)n

估算。n指雜合基因?qū)?shù)，r指回交代數(shù)。但：自交導(dǎo)致的純合是多方向的，后代群體可產(chǎn)生多種純合基因型。涉及的基因座位數(shù)越多，出現(xiàn)的純合基因型種類也越多，某一種基因型的純合率為：(1-1/2r)n×(1/2)n

累加為(1-1/2r)n而在回交中，后代基因純合是定向的，即輪回親本一種基因型，其純合率(1-1/2r)n回交與自交的區(qū)別當(dāng)前14頁(yè)，總共28頁(yè)。一、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)1.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳（圖）2.在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇（表、圖）L1選擇得到最輕/最重為370mg/374mg；L19選擇得到最輕/最重為691mg/677mg。表明：在L1到L19這些株系之內(nèi)輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒(méi)有差異。第二節(jié)純系學(xué)說(shuō)當(dāng)前15頁(yè)，總共28頁(yè)。菜豆天然混雜群體中選擇當(dāng)前16頁(yè)，總共28頁(yè)。19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇當(dāng)前17頁(yè)，總共28頁(yè)。二、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容純系與純系學(xué)說(shuō)：純系是指從一個(gè)基因型純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代。純系學(xué)說(shuō)認(rèn)為在自花授粉植物的天然混雜群體中，可分離出很多基因型純合的純系，并認(rèn)為：1.自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。2.純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的?；蛐秃捅憩F(xiàn)型的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的。當(dāng)前18頁(yè)，總共28頁(yè)。三、約翰生的“純系學(xué)說(shuō)”對(duì)遺傳學(xué)的貢獻(xiàn)1.確認(rèn)了數(shù)量性狀是可以真實(shí)遺傳的2.分清了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。指出選擇遺傳變異的重要性。在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的，但是在一個(gè)經(jīng)過(guò)選擇分離而基因純合的純系里繼續(xù)選擇是無(wú)效的3.分清了基因型和表型的概念。這對(duì)后來(lái)研究遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境和個(gè)體發(fā)育的相互關(guān)系起了很大推動(dòng)作用當(dāng)前19頁(yè)，總共28頁(yè)。四、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展1.純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須提純留種，防止混雜退化。2.純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù)。當(dāng)前20頁(yè)，總共28頁(yè)。一、F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象雜種優(yōu)勢(shì)表示方法：中親優(yōu)勢(shì)超親優(yōu)勢(shì)F1超過(guò)雙親平均值的數(shù)量中親優(yōu)勢(shì)：超親優(yōu)勢(shì)：

第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)當(dāng)前21頁(yè)，總共28頁(yè)。珍汕97明恢63汕優(yōu)63雜交水稻當(dāng)前22頁(yè)，總共28頁(yè)。二、F2雜種優(yōu)勢(shì)衰退由于F2群體內(nèi)出現(xiàn)的性狀的分離和重組，所以F2與F1相比較，生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著的表現(xiàn)下降，即所謂衰退現(xiàn)象。當(dāng)前23頁(yè)，總共28頁(yè)。三、雜種優(yōu)勢(shì)遺傳假說(shuō)顯性假說(shuō)（dominancehypothesis）Bruce等人(1910)提出。認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)作用AA＝Aa>aa根據(jù)該假說(shuō)，雜種優(yōu)勢(shì)可以固定只考慮到基因的累加效應(yīng)，有局限性。當(dāng)前24頁(yè)，總共28頁(yè)。以玉米的兩個(gè)自交系為例，假定它的有5對(duì)基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對(duì)染色體上。設(shè)純合基因（aa）對(duì)性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（AA和Aa）的作用為2。雜交后代表現(xiàn)如下：

AbCDeaBcdEP×

AbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)↓(1+2+1+1+2=7)

AbCDeF1

aBcdE（2+2+2+2+2=10）當(dāng)前25頁(yè)，總共28頁(yè)。超顯性假說(shuō)（overdominancetheory）認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作。根據(jù)這一假說(shuō)，等位基因間沒(méi)有顯隱性的關(guān)系。雜合等位基因的相互作用大于純合等位基因間的作用A1A1<A1A2>A2A2根據(jù)該假說(shuō)，雜種優(yōu)勢(shì)完全不能固定，因?yàn)榛蛞坏┘兒希s種優(yōu)勢(shì)就消逝，也有局限性。當(dāng)前26頁(yè)，總共28頁(yè)。

舉例分析：玉米自交系雜交

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2P×

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2（1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5）

a1b1c1d1e1F1

a2b2c2d2e2