本文格式為Word版，下載可任意編輯——第九章,生物氧化第九章生物氧化biologicaloxidation什么是生物氧化概念糖脂肪蛋白質(zhì)等生物燃料物質(zhì)在生物體內(nèi)舉行氧化分解逐步釋放能量最終生成CO2和H2O的過程又稱細胞呼吸作用由于生物氧化是在組織細胞內(nèi)舉行的消耗O2并放出CO2所以生物氧化又稱為組織呼吸或細胞呼吸作用方式加氧脫氫失電子提問我們身體內(nèi)的生物氧化與有機物體外氧化燃燒有何一致與識別答案一致點化學本質(zhì)物質(zhì)能量不同點條件過程CO2的生成H2O的生成能量的生成呼吸鏈點燃酶催化CO2H2O能量的產(chǎn)生位置一體分開乙酰CoATACADPPiATPADPPiATP2H2e呼吸鏈H2OADPPiATPCO2生物氧化的一般過程生物氧化是在生物細胞內(nèi)舉行的酶促氧化過程回響條件溫柔水溶液中性pH和常溫氧化舉行過程中必然伴隨生物恢復回響的發(fā)生水是大量生物氧化回響的氧供體通過加水脫氫作用直接參予了氧化回響在生物氧化中碳的氧化和氫的氧化是非同步舉行的氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子通常由各種載體如NADH等傳遞到氧并生成水生物氧化是一個分步舉行的過程每一步都由特殊的酶催化每一步回響的產(chǎn)物都可以分開出來這種逐步舉行的回響模式有利于在溫柔的條件下釋放能量提高能量利用率生物氧化釋放的能量通過與ATP合成相偶聯(lián)轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATP生物氧化的特點生物氧化主要議論三個方面內(nèi)容1細胞如何在酶作用下將有機化合物中的碳變成CO22在酶的作用下細胞怎樣利用分子氧將有機化合物中的氫氧化成H2O3當有機化合物被氧化成CO2和H2O時釋放的能量怎樣貯存于ATP中二氧化碳的生成體內(nèi)二氧化碳的生成并不是代謝物中的碳原子與氧直接化合的結(jié)果而是在酶的催化下代謝底物經(jīng)一系列脫氫加水等回響轉(zhuǎn)變成含羧基的化合物然后經(jīng)脫羧回響生成CO2其中氧多來自H2O分子生物氧化中有時需要H2O有時產(chǎn)生H2O直接脫羧脫羧脫羧氧化脫羧在脫羧過程中伴隨著氧化脫氫水的生成呼吸鏈生物氧化中H2O的生成生物氧化中所產(chǎn)生的H2O是代謝底物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈與氧結(jié)合而成的概念代謝物脫下的成對氫原子2H通過多種酶和輔酶所催化的連鎖回響逐步傳遞最終與氧結(jié)合生成水這一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈respiratorychain又稱電子傳遞鏈electrontransferchain留神1此過程與細胞呼吸經(jīng)呼吸得到氧有關(guān)所以此傳遞鏈稱為呼吸鏈2酶和輔酶按確定依次排列在線粒體內(nèi)膜傳遞氫的酶和輔酶遞氫體傳遞電子的酶和輔酶遞電子體遞氫體遞電子體都起傳遞電子的作用又稱電子傳遞體呼吸鏈的作用采納恢復性輔酶上的氫原子對2H2e使輔酶分子氧化并將電子對依次傳遞直至激活分子氧使氧負離子O2與質(zhì)子對2H結(jié)合生成水電子對在傳遞過程中逐步氧化放能所釋放的能量驅(qū)動ADP和無機磷發(fā)生磷酸化回響生成ATP第一節(jié)生成ATP的氧化體系呼吸鏈氧化磷酸化影響氧化磷酸化的因素其次節(jié)其他氧化體系需氧脫氫酶和氧化酶過氧化酶體中的酶類超氧物歧化酶微粒體中的酶類第一節(jié)生成ATP的氧化體系一呼吸鏈電子傳遞鏈遞氫體和遞電子體在線粒體內(nèi)膜上構(gòu)成一條遞氫的連鎖回響體系稱為呼吸鏈一呼吸鏈的組成線粒體的布局呼吸鏈CytcQ胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜氧化酶2eH2O12O2電子傳遞體氫傳遞體脫氫輔酶2HMH2NADH鏈輔酶QNADH輔酶Q恢復酶細胞色素C恢復酶3復合體細胞色素C細胞色素氧化酶4復合體2e間隙NADH鏈是絕大片面有機物氫最終氧化的途徑FADH2鏈以FADH2為起點沒有復合體代以復合體其余與NADH鏈一致呼吸鏈的組成1復合體NADH泛醌恢復酶含黃素蛋白和鐵硫蛋白輔基FMNFeS組成FMN鐵硫蛋白鐵硫蛋白電子傳遞體Fe3eFe2功能氫傳遞體CoQ2HCoQH2泛醌即輔酶QCoQ化學本質(zhì)脂溶性醌類化合物又稱泛醌氧化態(tài)恢復態(tài)2復合體琥珀酸泛醌恢復酶含黃素蛋白FAD鐵硫蛋白和細胞色素b560細胞色素蛋白aa3bcc1共性以卟啉鐵為輔基a類中的卟啉環(huán)c類b中的卟啉環(huán)功能電子傳遞體Fe3eFe23復合體泛醌細胞色素c恢復酶組成細胞色素bCytb562b566C1蛋白鐵硫蛋白功能傳遞電子4復合體細胞色素c氧化酶組成CytaCyta32銅Cu離子功能傳遞電子給氧名使Cytc氧化NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈呼吸鏈各組份的排列依次呼吸鏈簡圖NADH鏈FADH2鏈123QC2為什么是這樣一個依次呢Q3C4依據(jù)各傳遞體的Eo復合體組成鏈阻斷試驗提問NADH鏈NADHFMNCoQbc1caa3O2判斷各自所發(fā)生的傳遞回響Eo大小依次答案升序Eo032030004或01007022025029082二呼吸鏈中傳遞體的依次確定氧化磷酸化作用oxidativephosphorylation氧化氧化恢復回響磷酸化特指ADP磷酸化成ATP儲能根據(jù)氧化方式不同分為兩類1底物水平磷酸化直接將代謝物分子中的能量轉(zhuǎn)移至ADP或GDP生成ATP或GTP無氧ATP形成機制2電子傳遞體系氧化磷酸化在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸化生成ATP又稱為偶聯(lián)磷酸化是與電子傳遞鏈相伴的有氧ATP形成機制底物水平磷酸化僅見于以下三個回響氧化磷酸化的作用機理是1961年由Mitchell提出的通過X射線衍射技術(shù)分析其布局當質(zhì)子從膜間腔返回基質(zhì)中時這種勢能可被位于線粒體內(nèi)膜上的ATP合成酶利用以合成ATPATP可合成機制ATP合成酶的分子布局PO比值及氧化磷酸化的偶聯(lián)部位研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其制劑的PO比值和電化學測驗PO比值是指每消耗一摩爾氧所消耗無機磷酸的摩爾數(shù)根據(jù)所消耗的無機磷酸摩爾數(shù)可間接測出ATP生成量PO比值物質(zhì)氧化時每消耗1摩氧原子所消耗的無機磷的摩爾數(shù)或ADP摩爾數(shù)即生成ATP的摩爾數(shù)測驗羥丁酸抗壞血酸細胞色素CFe2PO2428生成3ATPPO17生成2ATPPO088生成1ATPPO061068生成1ATP氧化磷酸化的偶聯(lián)部位PO比值物質(zhì)氧化時每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機磷的摩爾數(shù)測驗指明NADH呼吸鏈的PO值是3即每消耗一摩爾氧原子就可形成3摩爾ATPFADH2呼吸鏈的PO值是2即消耗一摩爾氧原子可形成2摩爾ATPATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方例如NADH呼吸鏈生成ATP的三個部位是E0值在此三個部位有大的跳動都在02伏以上自由能變化合成每摩爾ATP需能305kj73kcal大約每02V電勢差可以釋放305kj區(qū)段電位變化E自由能變化GnFE能否生成ATPG是否大于305KJCytaa3O2053V1023KJmol能NADCoQ036V695KJmol能CoQCytc021V405KJmol能三影響氧化磷酸化的因素一呼吸鏈抑制劑MH2NADH032FMN030CoQ010b007c1022c025aa3029O20816FAD018魚藤酮安密妥粉蝶霉素A抑制劑抗霉素A二巰基丙醇氰化物COH2S疊氮化合物2解偶聯(lián)劑氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離例如二硝基苯酚3氧化磷酸化抑制劑對電子傳遞及ADP磷酸化均抑制例如寡霉素二ADP的調(diào)理作用ATPADP比值是調(diào)理氧化磷酸化速度的重要因素ATPADP比值下降可致氧化磷酸化速度加快反之當ATPADP比值升高時那么氧化磷酸化速度減慢三甲狀腺素甲狀腺激素可間接影響氧化磷酸化的速度其理由是甲狀腺激素可以激活細胞膜上的NaKATP酶使ATP水解增加因而使ATPADP比值下降氧化磷酸化速度加快總效應ATP合成ATP分解也表現(xiàn)為氧耗產(chǎn)熱甲亢易熱易喘心緒沖動線粒體DNAmitochondialDNA氧自由基氧化磷酸化突變ATP呼吸鏈及線粒體蛋白質(zhì)合成mtDNA病線粒體DNA病與衰弱有關(guān)四線粒體DNA突變四ATP和其它高能磷酸化合物ATP的布局ATP的功能為體內(nèi)各種生理活動供給能量形成磷酸酯類中間代謝物參與酶的共價修飾高能磷酸鍵與高能磷酸化合物高能磷酸鍵水解時釋放的能量大于21KJmol的磷酸酯鍵常表示為PATP水解時釋放的能量為305KJmol高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物各種高能磷酸化合物的生成及其在能量轉(zhuǎn)換腺苷酸激酶adenylatekinase二磷酸核苷酸激酶磷酸肌酸激酶creatinephosphateCP肌酸磷酸肌酸ATP的生成和利用ATPADP機械能肌肉收縮滲透能物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運化學能合成代謝電能生物電熱能維持體溫ATP的作用作為能量載體供給合成代謝或分解代謝初始階段所需的能量供應機體生命活動所需的能量生成核苷三磷酸NTP將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給肌酸以磷酸肌酸creatinephosphate形式儲存ATP在能量轉(zhuǎn)運中地位和作用ATP是細胞內(nèi)的能量通貨ATP是生物界普遍使用的供能物質(zhì)有通用貨幣之稱ATP分子中含有兩個高能磷酸酐鍵均可以水解供能ATP水解為ADP并供出能量之后又可通過氧化磷酸化重新合成從而形成ATP循環(huán)ATP是細胞內(nèi)磷酸基團轉(zhuǎn)移的中間載體五線粒體外NADH的穿梭胞液中的3磷酸甘油醛或乳酸脫氫均可產(chǎn)生NADH這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進入線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生H2O和ATP胞液中NADH的氧化磷酸化NADHHNAD磷酸二羥丙酮磷酸甘油線粒體內(nèi)膜1磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油FAD磷酸二羥丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2主要存在于骨骼肌神經(jīng)細胞1對H進入FADH2呼吸鏈產(chǎn)生2個ATP酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD蘋果酸蘋果酸NAD草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸鏈2蘋果酸天冬氨酸轉(zhuǎn)運NADH系統(tǒng)主要存在于肝心肌組織中1對H進入NADH呼吸鏈產(chǎn)生3個ATPNADHHNAD谷氨酸天冬氨酸轉(zhuǎn)運體蘋果酸酮戊二酸轉(zhuǎn)運體蘋果酸草酰乙酸酮戊二酸谷氨酸胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)天冬氨酸其次節(jié)非線粒體氧化體系與ATP合成無關(guān)但具有重要生理功能1微粒體氧化體系主要在細胞的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上舉行催化分子氧中二個氧原子分別舉行不同的回響一個O加畢竟物分子上另一個O那么與NADPH上的二個H作用形成H2O不生成ATP加單氧酶RHNADPHHO2ROHNADPH2O生理功能膽酸生成中環(huán)核羥化不飽和脂肪酸雙鍵引進