第十二章植物的成熟和衰老生理

第一節(jié)種子和果實(shí)的成熟

一、種子成熟時(shí)的生理、生化變化種子的成熟過(guò)程，實(shí)質(zhì)上就是胚從小長(zhǎng)大，以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過(guò)程。（1）主要有機(jī)物的變化在種子成熟過(guò)程中：可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性糖非蛋白氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)糖轉(zhuǎn)化為脂肪（2）其他生理變化在種子成熟過(guò)程中：呼吸：有機(jī)物累積迅速時(shí)，呼吸作用也旺盛；種子接近成熟時(shí)，呼吸作用逐漸降低。激素：玉米素，赤霉素，生長(zhǎng)素，脫落酸。水分：隨著種子的成熟而逐漸減少。（3）外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響風(fēng)：風(fēng)旱不實(shí)。干旱：玻璃狀籽粒。溫度：適當(dāng)?shù)蜏赜欣谟椭睦鄯e，較低溫度有利于不飽和脂肪酸的形成。營(yíng)養(yǎng)條件：氮肥：提高蛋白質(zhì)含量鉀肥：加速糖轉(zhuǎn)化，增加淀粉含量磷肥：促進(jìn)脂肪的形成

二、果實(shí)成熟時(shí)的生理、生化變化1、果實(shí)的生長(zhǎng)（1）生長(zhǎng)曲線S形曲線：肉質(zhì)果實(shí)雙S形曲線：一些核果（2）單性結(jié)實(shí)定義：不經(jīng)受精作用而形成不含種子的果實(shí)。天然的單性結(jié)實(shí)：營(yíng)養(yǎng)繁殖刺激性單性結(jié)實(shí)：刺激（如生長(zhǎng)物質(zhì)處理）2、呼吸驟變（Respiratoryclimacteric）（1）定義當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此時(shí)果實(shí)便進(jìn)入完全成熟期。這個(gè)呼吸高峰，便稱為呼吸驟變。（2）驟變型果實(shí)與非驟變型果實(shí)驟變型果實(shí)：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等非驟變型果實(shí)：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬等。區(qū)別：

a:前者含有復(fù)雜的貯藏物質(zhì)，在摘果后達(dá)到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強(qiáng)烈水解，呼吸加強(qiáng)。

b:驟變型果實(shí)成熟比較迅速呼吸驟變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。乙烯可增加果皮細(xì)胞的透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過(guò)程，促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，加速果實(shí)成熟。（4）后熟作用呼吸驟變期間果實(shí)內(nèi)部的變化是果實(shí)的后熟作用。呼吸驟變的出現(xiàn)，標(biāo)志著果實(shí)成熟達(dá)到了可食的程度。（5）實(shí)踐意義人工催熟，延遲果實(shí)成熟，促進(jìn)棉鈴?fù)滦醯取?、果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)和激素的變化（1）蛋白質(zhì)含量上升（2）激素變化開(kāi)花與幼果生長(zhǎng)時(shí)期：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素含量增高。蘋果果實(shí)成熟時(shí)：乙烯含量達(dá)到高峰。葡萄、柑橘成熟時(shí)：脫落所含量最高。

第二節(jié)種子和延存器官的休眠

休眠：植物在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中生長(zhǎng)和代謝均暫時(shí)極不活躍的現(xiàn)象，稱為休眠。一、種子休眠的原因和破除1、種皮限制（機(jī)械破損，溫水處理，物理處理）2、胚未完全發(fā)育（層積處理）

3、種子未完成后熟（層積處理）

4、抑制物質(zhì)存在（層積處理，清水漂洗）

激素處理，光照處理等。

層積處理：將種子埋在濕沙中置于低溫（1~10℃）環(huán)境中，放置數(shù)月（1~3月）的處理。二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)1、打破：赤霉素處理2、延長(zhǎng)：0.4%的萘乙酸甲酯二、衰老時(shí)的生理、生化變化⒈光合色素喪失

葉綠素含量不斷下降，葉綠素a/b比值減小，最后導(dǎo)致光合能力喪失。⒉核酸的變化

RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。DNA含量也下降，但下降速率較RNA小。⒊蛋白質(zhì)的變化

蛋白質(zhì)分解超過(guò)合成，游離氨基酸積累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加。⒋呼吸作用異常

呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。⒌激素變化

促進(jìn)生長(zhǎng)的植物激素如IAA、CTK、GA等含量減少，而誘導(dǎo)衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。⒍細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化

膜結(jié)構(gòu)破壞，膜選擇透性喪失，細(xì)胞由于自溶而解體。三、影響衰老的外界條件1、光：光能延緩葉片的衰老。2、溫度：低溫和高溫都會(huì)加快葉片衰老。3、水分：干旱促使葉片衰老，加速蛋白質(zhì)降解和提高呼吸速率，葉綠體片層結(jié)構(gòu)破壞，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。4、營(yíng)養(yǎng)：營(yíng)養(yǎng)缺乏導(dǎo)致葉片衰老。四、植物衰老的原因1、營(yíng)養(yǎng)虧卻理論生殖器官是一個(gè)很大的“庫(kù)”.壟斷了植株?duì)I養(yǎng)的分配,聚集了營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)料,引起植物營(yíng)養(yǎng)體的衰老.

但此理論不能解釋下列問(wèn)題:⑴即使供給已開(kāi)花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料,也無(wú)法使植株免于衰老.⑵雌雄異株的大麻和菠菜,在雄株開(kāi)雄花后,不能結(jié)實(shí),談不上積累營(yíng)養(yǎng)體養(yǎng)分,但雄株仍然衰老死亡.3.活性氧傷害理論第四節(jié)植物器官的脫落一、器官脫落定義：指植物細(xì)胞組織或器官與植物體分離的過(guò)程。脫落形式：正常脫落、非正常脫落、生理脫落二、環(huán)境因子對(duì)脫落的影響

（1）溫度：（2）水分：（3）光照：日照縮短是落葉樹(shù)秋季落葉的信號(hào)之一。如路燈下的植株，因路燈延長(zhǎng)光照時(shí)間，不落葉或落葉較晚。三、脫落的解剖學(xué)和生理基礎(chǔ)（1）離層與脫落

離區(qū)：指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。

離層：脫落的過(guò)程是水解離區(qū)的細(xì)胞壁和中膠層，使細(xì)胞分離，成為離層。促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和沉積，保護(hù)分離的斷面，形成保護(hù)層。離層細(xì)胞分離后，葉柄只靠維管束與枝條連接，在重力或風(fēng)的壓力下，維管束易折斷。在脫落發(fā)生之前，激素信號(hào)酶合成呼吸加強(qiáng)（3）離層形成與生長(zhǎng)素的關(guān)系離層細(xì)胞活動(dòng)受多種激素影響⒈脫落酸：葉片接近脫落時(shí)，脫落酸含量最高。脫落酸促進(jìn)脫落的原因：1）脫落酸能促進(jìn)分解細(xì)胞壁的酶的分泌2）能抑制葉柄內(nèi)生長(zhǎng)素的傳導(dǎo)

短日照有利于脫落酸的合成，所以短日照是葉片脫落的環(huán)境信號(hào)。⒉乙烯：乙烯釋放量增多，會(huì)促進(jìn)脫落。乙烯促進(jìn)脫落的原因：1）誘導(dǎo)離層果膠酶和纖維素酶合成，增加膜透性。2）促使生長(zhǎng)素鈍化和抑制生長(zhǎng)素向離層輸導(dǎo)。四、調(diào)控器官的衰老與脫落⒈調(diào)控衰老的措施⑴應(yīng)用基因工程⑵使用生長(zhǎng)物質(zhì)：

CTK、低濃度IAA、GA、PA可延緩衰老；ABA、Eth、JA高濃度IAA促進(jìn)衰老。

PP333和B9可促進(jìn)花芽分化；GA、IAA可防止落花、落果。

⑶改變環(huán)境條件：改善營(yíng)養(yǎng)條件，使花、果得到足夠的光合產(chǎn)物；適當(dāng)修剪，抑制營(yíng)養(yǎng)枝的生長(zhǎng)，使養(yǎng)分集中供應(yīng)