三、碳同化利用光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH,將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程,稱為CO2同化或碳同化。碳同化的三種類型:①C3途徑:其光合的最初產(chǎn)物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);②C4途徑:其光合最初產(chǎn)物是四碳化合物(草酰乙酸);③CAM(景天酸代謝)途徑:晚上以C4途徑固定CO2,白天以C3途徑同化CO2。概念：

依據(jù)碳同化途徑的不同,又將植物相應(yīng)地分為:C3植物、C4植物和CAM植物。

其中C3途徑是光合碳同化的最基本途徑。只有C3途徑能夠獨立完成CO2的同化，其它兩條途徑只能起到固定和轉(zhuǎn)運CO2的作用，只有與C3途徑結(jié)合才能完成CO2的同化。三、碳同化（續(xù)）(一)C3途徑（C3－pathway）

C3途徑又稱為卡爾文循環(huán)(TheCalvincycle)，是卡爾文(M.Calvin)等利用放射性同位素和紙層析等技術(shù),經(jīng)十年的系統(tǒng)研究而完成的。CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸),又稱為還原磷酸戊糖途徑。反應(yīng)部位：C3途徑的各反應(yīng)均在葉綠體基質(zhì)中進行。過程可分為:

羧化、還原、再生三個階段（如圖3－12所示）圖3－12卡爾文循環(huán)(依M.B.Wilkins,1984)羧化階段還原階段再生階段(一)C3途徑

Rubisco是植物體內(nèi)含量最高的酶，具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動C3循環(huán)；又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)，引起C2循環(huán)。所以，又稱為RUBP羧化\加氧酶。

RuBP+CO2───→2PGA+2H＋Rubisco

CO2與受體RuBP結(jié)合,在Rubisco催化下，產(chǎn)生PGA的反應(yīng)階段(1)羧化階段(一)C3途徑(2)還原階段(3)再生階段(1)羧化階段(一)C3途徑(2)還原階段(3)再生階段注：Rubisco由8個大亞基和8個小亞基組成，紅色標(biāo)記為小亞基，綠色與藍色為大亞基。(1)羧化階段(一)C3途徑(2)還原階段(3)再生階段首先，ATP提供能量,把PGA進一步磷酸化2PGA+2ATP21，3—DPGA+2ADP

NADP-PGAkinase然后，進一步將DPGA還原成糖21，3—DPGA+2NADPH2GAP（G3P）+2NADP+NADP-GAP脫氫酶即3-磷酸甘油酸被還原為甘油醛-3-磷酸的階段，有二步反應(yīng)：磷酸化和還原（3）再生RUBP，用于CO2的固定。（2）在葉綠體中形成淀粉；（1）由葉綠體膜上的磷酸丙糖轉(zhuǎn)運器運出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖，再進行轉(zhuǎn)運；G3P的去向

在還原階段消耗光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力（ATP和NADPH），把光、暗反應(yīng)聯(lián)系起來。當(dāng)CO2被還原為GAP時,光合作用的貯能過程即告完成。(1)羧化階段(一)C3途徑(2)還原階段(3)再生階段即由甘油醛－3－磷酸重新形成CO2受體RuBP的過程。GAP→→→Ru5P+ATPRuBP+ADP+PiRu5PkinaseC3途徑的總反應(yīng)式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H＋

所以，每同化一個CO2,要消耗3個ATP和2個NADPH，還原3個CO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)。

C4植物的碳同化有C3、C4兩條途徑結(jié)合完成。兩條途徑在兩類光合細(xì)胞中進行，兩類光合細(xì)胞中含有不同的酶類,葉肉細(xì)胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,進行C4途徑，固定CO2，并將含四個碳的二羧酸運到維管束鞘細(xì)胞中；而維管束鞘細(xì)胞（BSC）中含有Rubisco等參與C3途徑的酶，進行CO2的同化。(二)C4途徑(二)C4途徑葉肉細(xì)胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,進行C4途徑，固定CO2，并將含四個碳的二羧酸運到維管束鞘細(xì)胞中；而維管束鞘細(xì)胞（BSC）中含有Rubisco等參與C3途徑的酶，進行CO2的同化。C-4photosynthsisinvolvestheseparationofcarbonfixationandcarbohydratesysthesisinspaceandtime①羧化反應(yīng)基本上可分為四步反應(yīng):1.C4途徑的反應(yīng)過程②還原或轉(zhuǎn)氨作用OAA+NADPH+H+Mal+NADP+NADP-malatedehydrogenaseOAA+谷氨酸Asp+α-酮戊二酸aspartateaminotransferase③脫羧反應(yīng)④底物再生①羧化反應(yīng)基本上可分為四步反應(yīng):1.C4途徑的反應(yīng)過程②還原或轉(zhuǎn)氨作用③脫羧反應(yīng)④底物再生①羧化反應(yīng)基本上可分為四步反應(yīng):1.C4途徑的反應(yīng)過程②還原或轉(zhuǎn)氨作用③脫羧反應(yīng)④底物再生①NADP－ME型:部位：葉綠體;產(chǎn)物：Pyr，NADPH

脫羧反應(yīng)有三個亞類②NAD－ME型:部位：線粒體;產(chǎn)物：Pyr，NADH③PCK型（PEP羧激酶）:部位：細(xì)胞質(zhì);產(chǎn)物：PEP，ADP三類脫羧反應(yīng)釋放的CO2都進入BSC的葉綠體中,由C3途徑同化。②NAD－ME型③PCK型（PEP羧激酶）:①羧化反應(yīng)1.C4途徑的反應(yīng)過程②還原或轉(zhuǎn)氨作用③脫羧反應(yīng)④底物再生脫羧后形成的Pyr運回葉肉細(xì)胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受體PEP。

C4二羧酸從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到BSC內(nèi)脫羧釋放CO2,使BSC內(nèi)的CO2濃度比空氣中高出20倍左右,相當(dāng)于一個“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反應(yīng),提高CO2同化速率。C4途徑的功能：C4途徑的代價：多消耗2個ATP(因AMP變成ADP需再消耗1個ATP)。由于PEP再生需消耗2個ATP,使得C4植物同化1個CO2要消耗5個ATP和2個NADPH(C3植物則只需消耗3個ATP和2個NADPH)。2.C3-C4中間型植物（表3-4）(三)景天酸代謝(CAM)途徑CAM植物的特點：起源于熱帶，分布于干旱環(huán)境中。多為肉質(zhì)植物，具有大的薄壁細(xì)胞，內(nèi)有葉綠體和大液泡。氣孔主要在夜間開放,吸收CO2。具有較高的PEPC活性，在夜間由PEPC催化羧化反應(yīng)，積累蘋果酸。白天,蘋果酸脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化。蘋果酸和葡聚糖呈相反的晝夜變化。分為兩類專性CAM植物,其一生中大部分時間的碳代謝是CAM途徑;兼性CAM植物,它們在正常條件下進行C3和C4途徑,當(dāng)遇到干旱脅迫和短日照時則進行CAM的碳同化。①PEPC(PEP羧化酶)；②PCK(PEP羧激酶)；③NADP-ME(NADP-蘋果酸脫氫酶)或NAD-ME；④PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)。圖3－15CAM植物夜(左)與晝(右)的兩類代謝CAM途徑與C4途徑的異同點均具有C3途徑與C4途徑。不同點：C4植物是同一時間(白天)在不同的空間（葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞）將CO2的固定（C4—cycle）和還原（C3—cycle）兩個過程分開（空間隔離）。CAM植物是不同時間(黑夜和白天)在同一空間(葉肉細(xì)胞)將這兩個過程分