第二章莖端分生組織第一節(jié)植物分生組織的概念植物分生組織(meristem)植物中的胚性組織，或一群未分化的、正在生長和活躍分裂的細(xì)胞。2、根據(jù)分生組織細(xì)胞之間的衍生關(guān)系劃分原生分生組織(promeristem)初生分生組織(primarymeristem)次生分生組織(secondarymeristem)二、分生組織在植物發(fā)育中的重要性演化產(chǎn)物；種子植物發(fā)育的基礎(chǔ)，具有不可替代的重要性。不同部位、不同功能的分生組織的重要性不同的；莖端分生組織是被子植物生活周期完成的中心。不同植物，分生組織類別不同；莖端分生組織是種子植物完成生活周期所出現(xiàn)的各種側(cè)生器官發(fā)源地。三、分生組織研究的不同途徑形態(tài)學(xué)研究：光鏡和電鏡觀察、激光共聚焦觀察、技術(shù)組合（組織化學(xué)、免疫化學(xué)、原位雜交、三維重建）功能研究：顯微操作、遺傳解析（基因）一.莖端分生組織的基本形態(tài)學(xué)描述1、“原套-原體”學(xué)說(tunica-corpustheory)

內(nèi)容：莖端分生組織是由“原套”和“原體”兩部分構(gòu)成?！霸住笔俏挥谕鈱拥?、形狀規(guī)則、大小均一、呈十分有規(guī)律的排列的細(xì)胞?！霸w”是“原套”之下的細(xì)胞，形狀和大小的變化都比較大，沒有明顯的排列規(guī)律。依據(jù)：細(xì)胞形狀和排列方式。2、細(xì)胞組織學(xué)的分區(qū)學(xué)說(cytohistolpgicalzonationtheory)內(nèi)容：莖端分生組織區(qū)域內(nèi)有一些始終保持分裂能力的細(xì)胞，為“原分生組織”；由這些細(xì)胞衍生出其他分生細(xì)胞，根據(jù)其出現(xiàn)的位置，分為“周圍分生細(xì)胞”和“肋狀分生組織”。依據(jù)：莖端分生組織區(qū)域內(nèi)細(xì)胞衍生關(guān)系。二、莖端分生組織的形成１、莖端分生組織類型從受精卵分裂開始，新的植物生活周期中最初的莖端分生組織各個分枝莖端分生組織三、莖端分生組織形成的分子遺傳學(xué)研究1、擬南芥是進(jìn)行分子遺傳學(xué)研究的模式植物體積小、生長期短、基因組小2、以擬南芥為模式植物的莖端分生組織形成的分子遺傳學(xué)研究50－60年代：系統(tǒng)研究開花生理，誘變與篩選不同類型突變體70年代開始：系統(tǒng)篩選胚胎突變體，獲得200多個單基因控制的突變體80年代后期：德國的Jürgens提出9類基因參與了擬南芥胚的“模式形成”；進(jìn)一步的研究表明，這些基因主要控制細(xì)胞分裂和分化的行為，沒有“胚胎發(fā)生”階段的特異性。90年代，涉及莖端分生組織形成的幾類突變體STM/KN1突變體突變體表型：沒有正常幼葉生長。STM基因編碼轉(zhuǎn)錄因子;在莖端分生組織及發(fā)育早期的胚珠特異表達(dá)?；蚬δ埽簺Q定莖端分生組織能否形成；影響莖端分生組織的結(jié)構(gòu)與功能是否能保持WUS突變體：WUS基因編碼轉(zhuǎn)錄因子，在莖端分生組織L2細(xì)胞下的一層細(xì)胞的中心表達(dá)?；蚬δ埽簬椭o端分生組織細(xì)胞保持其分裂與分化潛力第三節(jié)莖端分生組織的形態(tài)發(fā)生一、不同類型的側(cè)生器官是莖端分生組織形態(tài)發(fā)生的標(biāo)志1、不同類型側(cè)生器官形成時，莖端分生組織形態(tài)結(jié)構(gòu)也不同2、不同類型的側(cè)生器官的出現(xiàn)可作為莖端分生組織形態(tài)發(fā)生全過程中不同階段的標(biāo)志三、莖端分生組織活動終結(jié)方式的多樣性單花植物：莖端分生組織活動到一定階段將其側(cè)生器官由營養(yǎng)性的葉轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴伲钠ば纬珊蠡顒油Ｖ?。非單花植物：來自合子的莖端分生組織只形成營養(yǎng)性葉，花器官由側(cè)芽的莖端分生組織發(fā)生。開始發(fā)生花芽時主莖的莖端分生組織稱為“花序分生組織”，一定階段后活動停止。莖端分生組織活動在形成營養(yǎng)性葉片的階段就停止活動，完成生活周期的功能由旁邊的側(cè)芽接力完成，在形態(tài)學(xué)上被稱為合軸分枝。如丁香，莖端的終結(jié)方式是形成刺或卷須，如山楂、葡萄。四、莖端分生組織活動終止的機(jī)制

AG基因的表達(dá)是莖端分生組織活動終止的重要信號第四節(jié)側(cè)芽的形成及莖端分生組織的重組2、影響側(cè)芽發(fā)生的因素激素GA、細(xì)胞分裂素、生長素等；西紅柿ls突變體、西紅柿torosa-2突變體、擬南芥pinhead突變體葉（或葉原基）的腹背性擬南芥突變體phb：其葉的腹背性發(fā)生了變化，側(cè)芽本是由葉的近軸面細(xì)胞所形成，在葉的遠(yuǎn)軸面能夠出現(xiàn)一些本來只能在近軸面出現(xiàn)的側(cè)芽。葉（或葉原基）的生長速率擬南芥revoluta突變體：其側(cè)芽（營養(yǎng)芽和花芽）數(shù)量的減少是伴隨葉及花器官的異常增大而發(fā)生的。二、莖端分生組織的重組較多證據(jù)支持側(cè)芽從葉或葉原基發(fā)生，而不是直接從莖端分生組織細(xì)胞存留而形成。LFY基因啟動子只在新的莖端分生組織表達(dá)，它有可能成為研究莖端分生組織重組的一個分子標(biāo)記。KN1基因在不定芽莖端分生組織重組中扮演重要角色。二、關(guān)于組織分化及其與莖端分生組織之間的內(nèi)在關(guān)系的相關(guān)基因ATML1基因：轉(zhuǎn)錄因子，與KN1同屬含“同源異形盒”的基因家族；在莖端分生組織的L1專一表達(dá)。最早在合子分裂為兩細(xì)胞時在原胚的頂細(xì)胞表達(dá)。16細(xì)胞胚階段細(xì)胞開始出現(xiàn)與環(huán)境接觸的表皮和不與環(huán)境接觸的內(nèi)部細(xì)胞分化時，集中在表皮細(xì)胞表達(dá)。心形胚階段時，該基因的表達(dá)在基部將要形成胚根的區(qū)域的表面消失。隨后，該基因的表達(dá)就一直集中在莖端分生組織L1細(xì)胞