細(xì)胞膜物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二估計細(xì)胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細(xì)胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面的能量達(dá)細(xì)胞總消耗能量的2/3。兩類主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：載體蛋白：又稱做載體、通透酶和轉(zhuǎn)運(yùn)器。通道蛋白：能形成親水的通道，允許特定的溶質(zhì)通過。

第2頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二概括起來，細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸方式包括小分子和離子的跨膜運(yùn)輸和大分子及顆粒物質(zhì)的膜泡運(yùn)輸兩類。跨膜運(yùn)輸有被動運(yùn)輸和主動運(yùn)輸之分，膜泡運(yùn)輸分為胞吞作用和胞吐作用兩種形式。胞吞作用和胞吐作用都需要能量供給，故也屬主動運(yùn)輸。第3頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第4頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二一、被動運(yùn)輸（passivetransport）

被動運(yùn)輸是指不消耗細(xì)胞代謝能，將物質(zhì)順濃度梯度，從濃度高的一側(cè)運(yùn)輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?cè)的運(yùn)輸方式，運(yùn)輸動力來自于濃度梯度和電位差。被動運(yùn)輸又可分為簡單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散兩種形式，兩種方式的區(qū)別在于后者需要專一性膜蛋白的協(xié)助。第5頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二（一）簡單擴(kuò)散（simplediffusion）

也叫自由擴(kuò)散（freediffusion）：①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白協(xié)助。第6頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二膜的通透性，主要取決于被運(yùn)輸物質(zhì)本身的理化性能，包括以下幾個方面：①脂溶性：一般來說，物質(zhì)的脂溶性越大越容易穿過細(xì)胞膜；②極性：非極性物質(zhì)比極性物質(zhì)更易溶于脂質(zhì)，故非極性物質(zhì)更容易透過細(xì)胞膜；③分子大?。盒》肿颖却蠓肿痈菀状┠?；④導(dǎo)電性：不帶電荷的物質(zhì)容易通過細(xì)胞膜，電解質(zhì)的離子難溶于脂質(zhì)，且?guī)в兴ぃ龃罅擞行w積，故難以通過膜。第7頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第8頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二人工膜對各類物質(zhì)的通透率：脂溶性越高通透性越大；小分子比大分子易透過；非極性分子比極性容易透過；極性不帶電荷的小分子可透過人工脂雙層;人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如離子是高度不通透的。第9頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二也稱易化擴(kuò)散。分為載體蛋白協(xié)助擴(kuò)散和通道蛋白協(xié)助擴(kuò)散。載體：離子載體、通道蛋白。（二）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）

第10頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二1、載體蛋白協(xié)助擴(kuò)散第11頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二特點：①轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；②蛋白質(zhì)變性劑對膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有抑制作用；③特異性；④飽和性。第12頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二2、通道蛋白（channelprotein）跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度通過，又稱離子通道。第13頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二有些通道長期開放，稱為水通道，如鉀泄漏通道；第14頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二有些通道平時處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開，稱為門通道（電位門通道、配體門通道、環(huán)核苷酸門通道、機(jī)械門通道）。第15頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二1、配體門通道(ligandgatedchannel)

特點：受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改變，“門”打開，又稱離子通道型受體。分為陽離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，如γ－氨基丁酸受體。Ach受體由4種亞單位（α2βγδ）組成。第16頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二Nicotinicacetylcholinereceptor第17頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二Threeconformationoftheacetylcholinereceptor第18頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二2、電位門通道(voltagegatedchannel)特點：膜電位變化可引起構(gòu)象變化，“門”打開。結(jié)構(gòu)：四聚體，每個單體跨膜6次。Na+、K+、Ca2+電壓門通道結(jié)構(gòu)相似，由同一個遠(yuǎn)祖基因演化而來。第19頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二VoltagegatedK+channelK+電位門有四個亞單位，每個亞基有6個跨膜α螺旋(S1-S6)，N和C端均位于胞質(zhì)面。連接S5-S6段的發(fā)夾樣β折疊(P區(qū)或H5區(qū))，構(gòu)成通道內(nèi)襯，大小允許K+通過。目前認(rèn)為S4段是電壓感受器第20頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二K+channel

4thsubunitnotshown第21頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第22頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二3、環(huán)核苷酸門通道CNG結(jié)構(gòu)與鈉電位門通道相似。細(xì)胞內(nèi)的C末端較長，有環(huán)核苷酸的結(jié)合位點。分布于化學(xué)和光感受器中。如氣味分子與化學(xué)感受器中的G蛋白偶聯(lián)型受體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP，開啟cAMP門控陽離子通道，引起鈉離子內(nèi)流，膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，最終形成嗅覺或味覺。第23頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二4、壓力激活通道(stretchchannel)感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。目前比較明確的有兩類機(jī)械門通道，一類對牽拉敏感，為2價或1價的陽離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+為主，幾乎存在于所有的細(xì)胞膜。另一類對剪切力敏感，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細(xì)胞和心肌細(xì)胞。第24頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二二、主動運(yùn)輸（activetransport）第25頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二特點：①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；②需要能量；③都有載體蛋白。能量來源：①協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動力；②ATP驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量；③光驅(qū)動的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。第26頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二（一）Na+-K+泵(Na+-K+pump)構(gòu)成：由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體，也叫Na+-K+ATP酶，分布于動物細(xì)胞的質(zhì)膜。第27頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二工作原理：對離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過程，所以叫做P-type離子泵。每個周期轉(zhuǎn)運(yùn)３個鈉離子，２個鉀離子。第28頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二鈉鉀泵的作用：①維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞體積；②維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；③維持細(xì)胞的靜息電位。地高辛、烏本苷等強(qiáng)心劑抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。第29頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二（二）Ca2+泵(Ca2+pump)作用：維持細(xì)胞內(nèi)較低的鈣離子濃度（胞內(nèi)鈣濃度10-7M，胞外10-3M）。位置：質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。類型：P型離子泵，每分解一個ATP分子，泵出2個Ca2+。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的80%。鈉鈣交換器（Na+-Ca2+exchanger），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。第30頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二(三)質(zhì)子泵1、P-type：如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動物胃表皮細(xì)胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。2、V-type：存在于各類小泡膜上，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。3、F-type：利用質(zhì)子動力勢合成ATP，即ATP合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜、類囊體膜上。第31頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二三、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)由離子泵與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP完成的主動運(yùn)輸稱為協(xié)同運(yùn)輸。動物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動。植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。分為：同向協(xié)同（symport）和反向協(xié)同（antiport）。第32頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二1、同向協(xié)同（symport）如小腸細(xì)胞對葡萄糖的吸收伴隨著Na+的進(jìn)入。某些細(xì)菌對乳糖的吸收伴隨著H+的進(jìn)入。2、反向協(xié)同（antiport）如Na+驅(qū)動的Cl--HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進(jìn)入伴隨著Cl-和H+的外流，如存在于紅細(xì)胞膜上的蛋白。第33頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第34頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第35頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二四、胞吞作用（endocytosis）膜泡運(yùn)輸?shù)幕靖拍睿赫婧思?xì)胞通過內(nèi)吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。因貨物包被在囊泡中，又稱膜泡運(yùn)輸。根據(jù)入胞物質(zhì)的大小及入胞機(jī)制的不同，胞吞作用分為吞噬作用（phagocytosis）、胞飲作用（pinocytosis）和受體介導(dǎo)的胞吞作用（receptormediatedendocytosis）3種方式第36頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等。（一）吞噬作用(phagocytosis)第37頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二細(xì)胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)。(二)吞飲作用(pinocytosis)第38頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二（三）受體介導(dǎo)的胞吞作用(receptor-mediatedendocytosis)第39頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第40頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第41頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第42頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第43頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二包含內(nèi)容物的囊泡移至細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融合，將物質(zhì)排出細(xì)胞之外。（四）胞吐作用(exocytosis)第44頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二四、穿胞運(yùn)輸在細(xì)胞的一側(cè)形成胞飲小泡穿越細(xì)胞質(zhì)，另一側(cè)使小泡中的物質(zhì)釋放出去。如：母鼠血液中的抗體經(jīng)穿胞運(yùn)輸進(jìn)入乳汁。五、胞內(nèi)膜泡運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)各個部分之間的物質(zhì)傳遞也通過膜泡運(yùn)輸方式進(jìn)行。如從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體；高爾基體到溶酶體等。第45頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第五節(jié)細(xì)胞表面（cellsurface）細(xì)胞表面是指包圍在細(xì)胞質(zhì)外，由細(xì)胞膜、細(xì)胞外被和膜下溶膠層構(gòu)成的多功能復(fù)合結(jié)構(gòu)體系。第46頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第47頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二一、細(xì)胞外被（cellcoat）動物細(xì)胞表面富含糖類的結(jié)構(gòu)，也稱為糖萼(glycolayx)。用釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結(jié)構(gòu)，邊界不甚明確。第48頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第49頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二第50頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二作用：保護(hù)細(xì)胞識別和細(xì)胞黏連細(xì)胞識別（cellrecognition）是指細(xì)胞與細(xì)胞之間或細(xì)胞與大分子之間，通過受體與配體、抗原與抗體的相互作用所產(chǎn)生的相互辨認(rèn)和鑒別，具有組織特異性。決定血型紅細(xì)胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，但末端糖基不同。A型血的糖鏈末端為N-乙酰半乳糖；B型血為半乳糖；O型血則缺少這兩種糖基。抑制增殖：接觸抑制（contactinhibition）：在體外細(xì)胞培養(yǎng)時，正常細(xì)胞生長分裂達(dá)到一定密度、細(xì)胞密切接觸時，即停止生長第51頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二二、膜下溶膠層（膜骨架）質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)；位于質(zhì)膜下約0.2μm厚的溶膠層。主要作用：維持質(zhì)膜的形態(tài)，參與調(diào)控膜蛋白移動。模式材料：紅細(xì)胞，經(jīng)低滲處理破裂釋放出內(nèi)容物，留下一個保持原形的空殼，稱為血影（ghost）。第52頁，共58頁，2023年，2月20日，星期二三、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)如：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛，結(jié)構(gòu)細(xì)微，只能在電鏡下觀察到。第53頁