生態(tài)系統(tǒng)模擬模型第1頁/共91頁問題的提出1.生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)在一定空間中共同棲居著的所有生物(即生物群落)與其環(huán)境之間由于不斷地進行物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程而形成的統(tǒng)一整體。

2.生態(tài)系統(tǒng)的演化(evolution)生態(tài)系統(tǒng)隨時間的變化規(guī)律第2頁/共91頁問題的提出3.研究生態(tài)系統(tǒng)演化的常用方法3.1微分方程根據(jù)系統(tǒng)中有關(guān)物種的相互關(guān)系，建立數(shù)量變化的關(guān)系式，一般為微分方程。第3頁/共91頁問題的提出例：L-V模型（Lotka-Volterra模型）對一個捕食被捕食系統(tǒng)，記,分別表示t時刻被捕食者和捕食者數(shù)量。

L-V模型為：注：常微分方程模型的先決條件是混合均勻的第4頁/共91頁問題的提出3.2實驗觀測

通過實際觀測或?qū)嶒灥姆椒ㄑ芯肯鄳?yīng)系統(tǒng)的演化規(guī)律。例：大熊貓的實際觀測研究第5頁/共91頁問題的提出3.3計算機模擬對具體的生態(tài)系統(tǒng)，根據(jù)個體間、物種間以及物種與環(huán)境間的相互關(guān)系，建立相應(yīng)規(guī)則，利用計算模擬的方法研究相應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)的演化規(guī)律。

第6頁/共91頁問題的提出4.兩類基于模擬的生態(tài)系統(tǒng)模型

混合均勻的生態(tài)系統(tǒng)

具有地域信息的生態(tài)系統(tǒng)

第7頁/共91頁混合均勻系統(tǒng)——Penna模型PennaTJP.ABit-StringModelforBiologicalAging[J].JournalofStatisticalPhysics,1995,78(5-6):1629-1633.發(fā)表于1995年，被SCI檢索論文引用250次（2013年6月26日檢索結(jié)果）第8頁/共91頁1.基本假設(shè)：生物體由基因構(gòu)成基因可以分類最簡單的分類方式為兩類，以好壞界定，用0，1表示構(gòu)成方式為有限長串結(jié)構(gòu)混合均勻系統(tǒng)——Penna模型第9頁/共91頁生物個體——B位長0-1串（bit-string）為利用相應(yīng)的位置信息，引入年齡概念。有年齡的生物個體，基因隨年齡增長依次打開，也就是基因不同時工作。10011010101B位混合均勻系統(tǒng)——Penna模型第10頁/共91頁2.死亡機制：老死：B活到B歲（最大年齡），下一步死亡疾?。夯畹疆?dāng)前年齡，累計的“疾病”次數(shù)達到次，下一時刻死亡環(huán)境壓力：

每個個體以概率（Verhulst因子）生存

混合均勻系統(tǒng)——Penna模型第11頁/共91頁3.繁殖機制：最低繁殖年齡：R每個個體活到R歲時，開始繁殖繁殖時，采用拷貝加突變的方式形成子代突變：M突變強度為M，此處為M個位置個數(shù)：b每次繁殖b個子代混合均勻系統(tǒng)——Penna模型第12頁/共91頁10011010101R歲10010010111父代子代突變此時M=2突變混合均勻系統(tǒng)——Penna模型第13頁/共91頁4.Penna模型可以統(tǒng)一描述為P（B，，，R，b，M）當(dāng)參數(shù)給定后，可以討論群體隨時間的演化的規(guī)律還可以討論部分參數(shù)給定后，其他參數(shù)變化對演化規(guī)律的影響

混合均勻系統(tǒng)——Penna模型第14頁/共91頁對P（32,105,2,8,1,M）M取0或2，

此圖為種群

規(guī)模隨時間

的變化規(guī)律。

結(jié)論：

穩(wěn)定共存?；旌暇鶆蛳到y(tǒng)——Penna模型第15頁/共91頁對P（32,105,4,R,1,2）R取2、4、6

此圖為穩(wěn)定后的年

齡結(jié)構(gòu)。

注：事實上，由此

圖的信息可得到生

存率或死亡率曲線。

生存率定義式：s(a)=N(a+1)/N(a)

混合均勻系統(tǒng)——Penna模型第16頁/共91頁有性繁殖Penna模型StaufferD,deOliveiraPMC,deOliveiraSM,etal.MonteCarlosimulationsofsexualreproduction[J].PHYSICAA,1996,231(4):504-514.第17頁/共91頁有性繁殖Penna模型1.個體個體分為雌性和雄性。1001101010100101001100B位第18頁/共91頁有性繁殖Penna模型2.無性繁殖時的死亡機制：老死：B√疾?。?？環(huán)境：√

第19頁/共91頁有性繁殖Penna模型

疾病：？111001or？患病一次00好基因第20頁/共91頁有性繁殖Penna模型規(guī)定某些位置是顯性基因位置，其余為隱性基因位置。顯性基因位置：隱性基因位置：1001or患病好基因1001or第21頁/共91頁有性繁殖Penna模型4.無性繁殖時的繁殖機制：最低繁殖年齡：R

√繁殖時，采用拷貝加突變的方式形成子代

？

突變：M

√個數(shù)：b√第22頁/共91頁有性繁殖Penna模型繁殖機制：父：母：子：突變突變子代性別以0.5概率隨機確定配子配子第23頁/共91頁有性繁殖Penna模型給定有關(guān)參數(shù)后，可討論相應(yīng)群體的演化規(guī)律基本結(jié)論和無性繁殖類似第24頁/共91頁Penna模型擴展及應(yīng)用共同祖先第25頁/共91頁Penna擴展及應(yīng)用休漁模型捕撈強度變化對結(jié)果的影響

(a)種群規(guī)模(b)產(chǎn)量第26頁/共91頁具有地域信息的生態(tài)系統(tǒng)地域：用格子來描述基于格子常用的模擬方法元胞自動機（CellularAutomata）蒙特卡洛（Monte-Carlo）問題歸結(jié)為：基于元胞自動機或蒙特卡洛方法的生態(tài)系統(tǒng)模擬模型第27頁/共91頁1.問題的提出在一個具體地域上，有三個物種A、B、C，他們?yōu)檠h(huán)捕食關(guān)系，如何研究該生態(tài)系統(tǒng)的演化性質(zhì)？基于格子的剪刀-石頭-布模型第28頁/共91頁2.模型思想：A、B、C三物種的個體置于二維L*L格子上。格子狀態(tài)：A、B、C三種。分別表示具有相應(yīng)物種的個體。t時刻，隨機選兩個相鄰的格子i,j,其狀態(tài)記為。狀態(tài)變化：這事實上是蒙特卡洛規(guī)則，以上過程是完成了一個M-CStep一個時間步包含L*L個M-CStep基于格子的剪刀-石頭-布模型第29頁/共91頁3.狀態(tài)更新機制：t時刻t+1時刻B+A/A+BB+BC+B/B+CC+CA+C/C+AA+AA+AA+AB+BB+BC+CC+C基于格子的剪刀-石頭-布模型第30頁/共91頁4.基本結(jié)果：取L=50，初始條件分別為1:1:1,1:1:1,45:3:2，模擬200個時間步，結(jié)果如下?；诟褡拥募舻?石頭-布模型第31頁/共91頁t=200時的格子上的狀

態(tài)分布圖，

一般稱為快

照圖。

反映個體的

聚集現(xiàn)象。

基于格子的剪刀-石頭-布模型第32頁/共91頁聚集的度量平均聚集規(guī)模平均邊界長度基于格子的剪刀-石頭-布模型第33頁/共91頁5.參考文獻：

2013年6月26日利用科學(xué)引文索引數(shù)據(jù)庫檢索的結(jié)果。基于格子的剪刀-石頭-布模型第34頁/共91頁小結(jié)此工作為相應(yīng)主題的基礎(chǔ)性文獻。該工作的發(fā)表說明可以通過制定局部規(guī)則，利用計算機模擬的方法，研究具體地域上的生態(tài)系統(tǒng)的演化性質(zhì)。第35頁/共91頁基于氣味的捕食被捕食模型1.問題的提出在捕食被捕食系統(tǒng)中，氣味對捕食者及被捕食者的行為是有影響的。將這種影響規(guī)則化，討論相應(yīng)系統(tǒng)的演化性質(zhì)，是一個有趣的問題。第36頁/共91頁2.模型思想將捕食者、被捕食者置于L*L格子上。每個格子有三種狀態(tài)A、B、O，分別表示相應(yīng)格子上具有捕食者、被捕食者個體以及空地。捕食者用能量值確定死亡和繁殖。能量有消耗和補充。子代能量通過繼承得到。死亡：捕食者為餓死，被捕食者為被吃。繁殖：子代分布于鄰居中的空地。基于氣味的捕食被捕食模型第37頁/共91頁被捕食者有氣味。任一位置上的被捕食者氣味值由所有被捕食者的氣味疊加而成。捕食者根據(jù)氣味確定移動方向。基于氣味的捕食被捕食模型第38頁/共91頁3.模型規(guī)則將上述思想通過引入相應(yīng)參數(shù)以具體規(guī)則體現(xiàn)出來。捕食者t時刻能量值記為KA（t）每時間步能量消耗ε捕食成功后能量達到最大值Kmax捕食者能量為0時死亡捕食者能量達到Kmin時可繁殖后代新生子代的能量為Kof基于氣味的捕食被捕食模型第39頁/共91頁氣味的作用氣味的疊加公式：q是常數(shù)，(m,n)是被捕食者個體所在的格子氣味對捕食者移動的影響：（i,j）為捕食者當(dāng)前格子，（k,s）為鄰居中空格e表示氣味對移動的影響程度，α表示嗅覺靈敏度基于氣味的捕食被捕食模型第40頁/共91頁繁殖相鄰的兩個格子有兩個同類個體，才能繁殖后代，相當(dāng)于有性繁殖。子代分布于鄰居中的空格處，如下圖基于氣味的捕食被捕食模型第41頁/共91頁4.狀態(tài)更新機制t時刻，任選兩個相鄰格子。若所選格子中有A，首先根據(jù)能量值判斷是否餓死。若死亡，相應(yīng)格子變?yōu)榭盏?，若未死亡，根?jù)如下規(guī)則確定t+1時刻這兩個格子及其鄰居的狀態(tài)。t時刻t+1時刻發(fā)生行為條件及其他變化A+BA+O捕食KA(t+1)=KmaxA+OO+A可能移動由兩格子的氣味決定能否發(fā)生B+OO+B移動無條件發(fā)生A+AA+A+(Aof）可能繁殖由能量及空地資源決定B+BB+B+(Bof）可能繁殖由空地資源決定基于氣味的捕食被捕食模型第42頁/共91頁5.結(jié)果氣味的作用取L=50，初始只有位于中心一個捕食者。不同數(shù)量的被捕食者分布于四個方向。

基于氣味的捕食被捕食模型第43頁/共91頁在不發(fā)生死亡和繁殖的情況下，不同嗅覺靈敏度對捕食者移動軌跡的影響?；跉馕兜牟妒潮徊妒衬Ｐ偷?4頁/共91頁種群演化結(jié)果不同參數(shù)下，系統(tǒng)最終將會出現(xiàn)三種不同結(jié)果。捕食者、被捕食者、空地共存；只剩被捕食者；只?？盏??；跉馕兜牟妒潮徊妒衬Ｐ偷?5頁/共91頁共存時，物種數(shù)量隨時間的演化結(jié)果取L=50,α=1,模擬400時間步，得到種群數(shù)量的演化結(jié)果如下。x1為被捕食者，x2為捕食者，s為空地。基于氣味的捕食被捕食模型第46頁/共91頁嗅覺靈敏度對系統(tǒng)最終穩(wěn)定狀態(tài)的影響。

α取不同值時，分別模擬100次統(tǒng)計系統(tǒng)穩(wěn)定后每種結(jié)果出現(xiàn)的次數(shù)所占的比例，如圖所示基于氣味的捕食被捕食模型第47頁/共91頁6.參考文獻2013年6月26日利用科學(xué)引文索引數(shù)據(jù)庫檢索的結(jié)果?；跉馕兜牟妒潮徊妒衬Ｐ偷?8頁/共91頁小結(jié)以氣味迭加為前提，以氣味濃為行進方向，是可以理解的思路。相當(dāng)于賦予捕食者一定的智能。事實上，捕食者的氣味對被捕食行為的影響，格子上氣味分布的處理方式，氣味對個體行為的影響方式，風(fēng)向等因素對氣味分布的影響等都是可以考慮的。該工作在L*L地域上考慮個體如何利用環(huán)境信息來調(diào)整或確定個體的行為，這一思想可望用來研究更多的問題。第49頁/共91頁包含視野的捕食被捕食模型1.問題的提出在捕食被捕食系統(tǒng)中，捕食者、被捕食者具有一定的視野時，相應(yīng)系統(tǒng)如何演化？對于視野，可假定捕食者和被捕食者均可觀察到視野范圍內(nèi)個體的分布情況。進一步的，捕食者和被捕食者可根據(jù)其觀察的結(jié)果，選擇對自己有利的方向移動。相應(yīng)系統(tǒng)的演化規(guī)律？第50頁/共91頁2.模型思想在L*L格子上，有三個物種，狼、羊、草以及空地。個體的基本行為草：生長，被吃死亡羊：吃草后繁殖，死亡（餓死、被吃、自然死亡），移動（由視野確定）狼：吃羊后繁殖，死亡（餓死、自然死亡），移動（由視野確定）包含視野的捕食被捕食模型第51頁/共91頁狼、羊、草可以置于同一格子之中每個格子有八種狀態(tài)，記為t時刻，任選一個格子。根據(jù)以下規(guī)則確定該格子及其鄰居t+1時刻的狀態(tài)。狀態(tài)01234567格子空草羊草、羊狼草、狼羊、狼草、羊、狼包含視野的捕食被捕食模型第52頁/共91頁3.模型規(guī)則能量機制狼、羊個體均具有能量捕食成功后能量值達到最大隨時間能量消耗能量為0時死亡包含視野的捕食被捕食模型第53頁/共91頁死亡機制狼：餓死，自然死亡羊：餓死，自然死亡，被捕食草：被羊吃捕食機制個體只能捕食與其在同一格子的食物繁殖機制草：繁殖到鄰居中無草的格子上狼、羊：捕食后繁殖子代，子代置于在鄰居中無同類個體的格子上包含視野的捕食被捕食模型第54頁/共91頁移動機制移動時，可向格子的Moore鄰居中移動。確定移動方向：個體可獲知視野范圍內(nèi)另一物種在各方向的總數(shù)量。羊選擇狼少的方向，狼選擇羊多的方向。判斷移動能否發(fā)生：取決于所選格子上是否有同類物種的個體。個體只能移動至鄰居中無同類物種的格子上。包含視野的捕食被捕食模型第55頁/共91頁視野八個方向，每個方向的具體范圍，視野范圍為3時如圖）包含視野的捕食被捕食模型第56頁/共91頁3.基本結(jié)果取L=100，模擬100個時間步，討論不同參數(shù)下三物種種群規(guī)模隨時間的演化，可得到兩種結(jié)果：三物種共存，被捕食者和草共存。包含視野的捕食被捕食模型第57頁/共91頁共存時，不同視野范圍對系統(tǒng)穩(wěn)定后種群規(guī)模的影響。狼、羊的視野范圍均唯一時，系統(tǒng)的演化。圖中給出不同視野組合對應(yīng)的狼、羊、草的數(shù)量。從中得到一個結(jié)果：羊的視野范圍最小，狼的視野范圍最大時，羊的數(shù)量最多，狼的數(shù)量最少。包含視野的捕食被捕食模型第58頁/共91頁狼的視野范圍唯一，羊具有各種視野時，系統(tǒng)的演化結(jié)果不管狼的視野范圍多大，最終系統(tǒng)中將只剩一種羊，且剩下的羊為視野范圍最小的。包含視野的捕食被捕食模型第59頁/共91頁羊的視野范圍唯一，狼具有各種視野范圍時的結(jié)果。最終會留下兩種視野范圍的狼，其中一種為視野最大的，同時會有另一種狼伴生出現(xiàn)。包含視野的捕食被捕食模型第60頁/共91頁羊有各種視野范圍，狼也有各種視野范圍時，系統(tǒng)的演化最終只剩一種視野范圍最小的羊，剩兩種視野范圍的狼，其中一種為視野最大的，同時會有另一種狼伴生出現(xiàn)。包含視野的捕食被捕食模型第61頁/共91頁4.參考文獻2013年6月26日利用科學(xué)引文索引數(shù)據(jù)庫檢索的結(jié)果。包含視野的捕食被捕食模型第62頁/共91頁小結(jié)捕食者被捕食者具有一定的視野范圍，個體可觀察到視野范圍內(nèi)的其他個體。捕食者和被捕食者在移動時可根據(jù)其觀察的結(jié)果來確定移動方向，相當(dāng)于賦予其一定的智能。當(dāng)多種捕食者和多種被捕食者在同一系統(tǒng)中時，最終能存活的捕食者是視野最高的，被捕食者是視野最低的。第63頁/共91頁格子上的Penna模型1.問題的提出在L*L格子上考慮單物種的演化物種個體用Penna模型描述該系統(tǒng)的演化性質(zhì)？第64頁/共91頁2.模型思想個體將個體置于L*L格子上每個格子有兩種狀態(tài)，個體及空格。t時刻隨機選擇一個格子，若所選格子為空，則t+1時刻狀態(tài)不變。若該格子有個體，按如下規(guī)則更新格子及其鄰居的狀態(tài)。B位10011010101格子上的Penna模型第65頁/共91頁3.模型規(guī)則死亡老死：B歲病死：繁殖最低繁殖年齡：R子代基因：遺傳加M位突變子代個數(shù)：b子代放置于格子鄰近中的空地處，若無空地，繁殖失敗。格子上的Penna模型第66頁/共91頁4.規(guī)則區(qū)別非混合均勻系統(tǒng)的一種處理手段標(biāo)準(zhǔn)Penna模型格子上的Penna模型環(huán)境壓力：Verhulst因子繁殖時的鄰居規(guī)則格子上的Penna模型第67頁/共91頁5.基本結(jié)果取B=32,Tc=3L=500，不同b,m,R值對應(yīng)群體數(shù)量穩(wěn)定

值()，

與Penna模型

的對比結(jié)果，

如圖示。格子上的Penna模型第68頁/共91頁種群規(guī)模穩(wěn)定后可定義年齡為a的個體存活率為s(a)=N(a+1)/N(a)則不同參數(shù)下存活率曲線如圖格子上的Penna模型第69頁/共91頁個體基因位“1”的分布系統(tǒng)穩(wěn)定時，對存

活個體，討論其同

一基因位置“1”

的比例，結(jié)果如圖。格子上的Penna模型第70頁/共91頁6.參考文獻2013年6月26日利用科學(xué)引文索引數(shù)據(jù)庫檢索的結(jié)果。格子上的Penna模型第71頁/共91頁小結(jié)用Penna模型描述個體的信息將個體置于具體的空間地域中用繁殖時的鄰居規(guī)則體現(xiàn)環(huán)境壓力此工作提出了一類問題的思想方法對于混合均勻系統(tǒng)下的模型，可通過制定相應(yīng)規(guī)則，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂芯唧w地域的模型。如某些用微分方程研究的問題可以轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的具有地域的模擬模型第72頁/共91頁基于Penna模型的捕食模型1.問題的提出已經(jīng)在格子上研究了基于Penna模型的單物種演化問題對格子上的捕食被捕食系統(tǒng)，若相應(yīng)個體利用Penna模型進行描述，相應(yīng)系統(tǒng)的演化性質(zhì)如何？第73頁/共91頁2.模型思想在L*L格子上，有兩個物種，捕食者——狼，被捕食者——羊。每個格子有三種狀態(tài)，狼個體、羊個體、空格。狼、羊的個體用Penna模型描述。t時刻隨機選擇一個格子，根據(jù)以下規(guī)則確定其t+1時刻的狀態(tài)?；赑enna模型的捕食模型第74頁/共91頁3.模型規(guī)則死亡：狼：老死、病死、餓死羊：老死、病死、被吃繁殖：最小繁殖年齡、基因遺傳突變、子代置于鄰居中的空格處捕食：狼捕食鄰居中的羊基于Penna模型的捕食模型第75頁/共91頁4.基本結(jié)果取參數(shù)：；；；其他參數(shù)給定，抗病能力TC對系統(tǒng)中捕食者與被捕食者數(shù)量的影響如圖基于Penna模型的捕食模型第76頁/共91頁鄰居數(shù)的變化對系統(tǒng)中捕食者與被捕食者數(shù)量的影響如圖基于Penna模型的捕食模型第77頁/共91頁快照圖基于Penna模型的捕食模型第78頁/共91頁5.參考文獻2013年6月26日利用科學(xué)引文索引數(shù)據(jù)庫檢索的結(jié)果?；赑enna模型的捕食模型第79頁/共91頁小結(jié)利用Penna模型描述捕食者和被捕食者個體特征。將相應(yīng)個體置于網(wǎng)格上，根據(jù)物種間的捕食關(guān)系制定相應(yīng)規(guī)則，進而討論該系統(tǒng)的演化性質(zhì)。得到不同參數(shù)下，系統(tǒng)穩(wěn)定后的最終狀態(tài)。討論的結(jié)果是基本的。該工作提供了將遺傳因素引入到捕食被捕食系統(tǒng)時，研究相應(yīng)系統(tǒng)演化的一類方法。當(dāng)物種數(shù)增多時，相應(yīng)系統(tǒng)的演化？第80頁/共91頁3.基本結(jié)果取L=100,在不同參數(shù)下，

系統(tǒng)最終會出現(xiàn)三種

不同結(jié)果：共存、狼

消亡，狼、羊都消亡。下面討論參數(shù)在取值范圍內(nèi)的不同組合對生態(tài)系統(tǒng)最終結(jié)果的影響。

即窮舉參數(shù)組合。基于Penna模型的三物種捕食模型第81頁/共91頁初始能量值對系統(tǒng)演化的影響考察狼、羊初始能量值的組合對生態(tài)系統(tǒng)演化結(jié)果的影