生物入侵的適應性進化及其影響第1頁/共76頁外來物種之所以能迅速擴散，一個很重要的原因就是適應性進化，使之更能適應和充分利用當?shù)氐沫h(huán)境條件，最終在競爭中占據(jù)主導地位而得以擴散。第2頁/共76頁將從以下三方面進行論述：

入侵物種適應性進化的遺傳學基礎；

入侵物種的適應性生理生態(tài)特征體現(xiàn)；

入侵物種的繁殖適應特征與對策第3頁/共76頁第一節(jié)入侵物種適應性進化的遺傳學基礎第4頁/共76頁最近的研究表明，除了較寬的生理生態(tài)耐受性或可塑性（eco-physiologicaltoleranceorplasticity），入侵物種的成功更大程度上依賴于它們對自然選擇的適應性響應（Carol,2002）。生物入侵常常和快速適應性進化事件一起導致種群動態(tài)的時空變化。遺傳特性對種群領域擴張的能力有著深遠的影響（Tsutsuietal.,2000）。自然選擇和基因漂變通過修飾入侵物種的遺傳結(jié)構(gòu)而改變耐受行為，而且入侵物種常常能夠誘導本地物種的一些進化行為（Tsutsuietal.,2000）。第5頁/共76頁因為常會涉及一系列在生境快速轉(zhuǎn)換過程中幸存的小種群的隨機事件，生物入侵現(xiàn)象展示了一些有趣的進化問題（Ellstrandetal.,2000;Carrolletal.,2001;Arnoldetal.,2001;Barrieretal.,2001)。大量的實例證明了遺傳特性對于入侵成功的重要性。第6頁/共76頁哪些遺傳特性對入侵成功有重要的意義呢？第7頁/共76頁（1）遺傳漂變（geneticdrift,隨機遺傳漂變randomgeneticdrift）

一些事例表明，光是遺傳漂變就可以推動入侵成功，但這很可能只是一些偶然現(xiàn)象而不是規(guī)律（Tsutsuietal.,2000）。耐受限度寬和可塑性強經(jīng)常被用來解釋入侵的成功，但是在封閉性的實驗中常常遭到失敗?；蝾l率在隔離的小種群里隨機增減的現(xiàn)象稱遺傳漂變第8頁/共76頁橈足類動物Eurytemoraaffinis第9頁/共76頁例如，因為從高鹽沼澤到淡水湖它都能生長，橈足類動物聯(lián)合體Eurytemoraaffinis被認為是一種廣鹽性的物種。但是其中一些種群并不能耐受該聯(lián)合體所占據(jù)的如此廣的鹽度范圍，而是當入侵到新的生境時，便表現(xiàn)出很強的抗性適應和可遺傳的抗性變化（Lee,1999）。第10頁/共76頁（2）加性遺傳變異----對環(huán)境變化響應的適應性進化需要足夠的加性遺傳變異（AGV，additivegeneticvariance）。

最近研究表明入侵物種種源種群的AGV程度越高則更有利于入侵成功（Reznicketal.,1997）。而入侵成功前所經(jīng)歷的時滯是積累足夠AGV水平的需要而不是獲得足夠種群數(shù)量（Ellstrandetal.,2000）。

第11頁/共76頁阿根廷螞蟻

Linepithemahumile第12頁/共76頁例外如：在阿根廷螞蟻的研究中發(fā)現(xiàn)，缺乏遺傳多樣性使該種群減少內(nèi)訌而更加團結(jié)，因此更易形成“超級殖民者”，加速其入侵到北美洲的進程（Tsutsuietal.,2000）。第13頁/共76頁

此外，另外一些研究表明外來種群的顯性（dominance）和上位變異（epistaticvariance）也可以通過遺傳漂變轉(zhuǎn)化為AGV（Carrolletal.,2001）。因此非加性遺傳變異時間上的瓶頸將被突破，更有助于入侵過程中進化的速率。但是創(chuàng)始者事件（/奠基者事件，foundereffect）中AGV的喪失和增加的消長效應還需要進一步的研究。

與基因間互作的統(tǒng)計量有關的變異第14頁/共76頁（3）雜交

入侵種群本地種/外來種種內(nèi)/間雜交創(chuàng)始者事件中的AGV損失新的基因型生長更快、種群數(shù)目更多、入侵性更強增加遺傳變異、產(chǎn)生新的基因互作、掩飾或卸載有害的隱性等位基因、轉(zhuǎn)移有利的基因第15頁/共76頁例如，一些雜草通過與轉(zhuǎn)基因作物雜交而獲得除草劑抗性和耐寒基因（Ellstrandetal.,2000）。第16頁/共76頁（4）外來物種基因型與環(huán)境的相互作用

環(huán)境與基因型的相互作用會導致外來物種在入侵不同的環(huán)境時的多樣化選擇（Weinig,2000）。第17頁/共76頁例如：因為選擇不同的寄主而導致

蠅

Phagoletispomonella

在形態(tài)

和生理上的分異。由于蘋果比山楂

成熟早而且成熟時外部溫度高，蘋

果蠅的幼蟲需要有高溫適應。在同園實驗中，要得到蘋果蠅種群等位基因則幼蟲的培養(yǎng)溫度是26℃，而山楂蠅種群等位基因為17℃。

/database/Fruit/result_c...

第18頁/共76頁（5）特殊基因

少數(shù)基因能對生物的入侵產(chǎn)生重大影響（Patersonetal.,1995;Kriegeretal.,2000）第19頁/共76頁/sofla/Tree_Snail/Current_Research/RIFA_Lab_Colony.jpg第20頁/共76頁典型的例子1：

1940年代從南美入侵美國東南部的火蟻

Solenopsisinvicta

的一個基因影響該入侵物種的社會組織能力（Kriegeretal.,2000）

/sofla/Tree_Snail/Current_Research/current_research.html第21頁/共76頁/sofla/Tree_Snail/Current_Research/ifatime11.gif第22頁/共76頁火蟻

加利福尼亞對保護物種虹蝸牛Liguus構(gòu)成的威脅

/sofla/Tree_Snail/Current_Research/Ripple3a.jpg第23頁/共76頁火蟻對保護物種條虹蝸牛L.fasciatus構(gòu)成威脅

該類群生活在保護區(qū)中但現(xiàn)在…….

/sofla/Tree_Snail/Current_Research/RB_Misc04a.jpg第24頁/共76頁典型的例子2：

數(shù)量性狀基因位點圖譜（quantitativetraitlocus-mapping,QTLmapping）研究表明，異源多倍體石茅高粱（Sorghumhalepense）的少數(shù)基因與影響其蔓延的特性（如生長、分布及生存等）密切相關（Patersonetal.,1995）第25頁/共76頁/history/herbarium/sorghum_halepense.htm第26頁/共76頁（６）基因組重排

基因組重排是入侵事件中的適應性進化的重要的基礎。第27頁/共76頁例如：沿緯度梯度的３個大陸果蠅Drosophila

subobscura

的染色體反轉(zhuǎn)呈現(xiàn)出相同的模型，提示這些排列的功能角色。而另一種果蠅

D.buzzatii

的一個特定染色體重排的頻率與其溫度的適應性有關（Carol,2002;Prevostietal.,1988）。/intro.html第28頁/共76頁第二節(jié)入侵事件中入侵物種的適應性

生理生態(tài)特征體現(xiàn)第29頁/共76頁遺傳物質(zhì)是自然選擇對所有物種起作用的基礎

遺傳物質(zhì)是自然選擇對入侵物種起作用的基礎第30頁/共76頁入侵種群新環(huán)境的選擇壓力適應對環(huán)境梯度：溫度、光周期、氣候；定居者：競爭者、捕食者、犧牲者－－－響應

在自身的形態(tài)、生理、物候以及可塑性－－－改變第31頁/共76頁對入侵物種研究最多的是入侵物種的散布能力和對于突發(fā)環(huán)境脅迫的生理耐受力第32頁/共76頁＊耐受范圍(rangeoftolerance)

一個物種能夠應付的環(huán)境變化程度第33頁/共76頁環(huán)

境

梯

度

等

條

件

不能繁殖不能繁殖能繁殖能繁殖一般情況第34頁/共76頁新

的

環(huán)

境

梯

度

等

條

件

不能繁殖不能繁殖能繁殖能繁殖入侵物種的進化響應Mean0Mean1第35頁/共76頁環(huán)

境

梯

度

等

條

件

不能繁殖能

繁

殖情況的改變形態(tài)范圍擴展－－形態(tài)漸變?nèi)盒?/p>

的

環(huán)

境

梯

度

等

條

件

形態(tài)范圍擴展－－形態(tài)漸變?nèi)旱?6頁/共76頁形態(tài)漸變?nèi)海╟line）是基因和可塑性(plasticity)對外界環(huán)境梯度的響應結(jié)果漸變?nèi)?選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變?nèi)骸５?7頁/共76頁形態(tài)漸變?nèi)海╟line）是基因和可塑性(plasticity)對外界環(huán)境梯度的響應結(jié)果跑

不

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快

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頻

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0挨打強度100%100%第38頁/共76頁又如，大陸果蠅從歐洲引入北美洲時，該物種表現(xiàn)出的形態(tài)特征對緯度變化表現(xiàn)出很快的響應。引進10年左右，翅長的漸變?nèi)撼霈F(xiàn)，但不明顯，20年左右已經(jīng)很明顯（Hueyetal.,2000）。/projects.html第39頁/共76頁/Images/suboscura_distribution.jpg大陸果蠅這種翅長隨緯度增高的模型在古歐洲已經(jīng)多次出現(xiàn)過（Hueyetal.,2000）。第40頁/共76頁入侵種對人為活動很快響應。

如，雜草對人為拔除能很快響應。一些雜草“為逃避拔除”而進化得與作物相似。一些雜草借助于與作物的遺傳交流而達到目的。與稻相似的空場草Echrinochloacrus-galli則是通過長期的選擇而進化形成（Barret,1983）。第41頁/共76頁*對捕食的響應第42頁/共76頁沒有天敵，就能將能量投入生長和繁殖，這樣種群數(shù)量就能到達很高的程度---經(jīng)典的觀點。

但一些具體實驗提出了反面的意見（Willisetal,1999—同園栽培時，本地種和入侵種種群上沒有顯示差異）第43頁/共76頁*物種形成（speciation）事件第44頁/共76頁理論預測：甚至很弱的適應性選擇都可能大大降低物種形成的等待時間（Carrolletal.,2001;Lee,1999）。隔離生境和配偶異化的喜好導致顯著的基因型與環(huán)境互作，這將推動物種形成。第45頁/共76頁第三節(jié)入侵物種的繁殖適應特性與對策第46頁/共76頁1、入侵植物的無性繁殖適應性特點

第47頁/共76頁入侵雜草----營養(yǎng)體片段（主要是莖的分蘗繁殖）繁殖大量繁殖土壤擾動第48頁/共76頁在北美和加利福尼亞，入侵植物中能進行無性繁殖的種類顯著多。

入侵植物中，營養(yǎng)繁殖的：44%，45%

本地植物中，營養(yǎng)繁殖的：23%，14%

（Willisetal,1999;Reichard,1997）第49頁/共76頁薇甘菊/印度白茅：

a.地上部分在秋冬季干枯，地下莖越冬；

b.莖的萌生苗比種子實生苗成活率高；

c.化學、中耕能殺死葉片和嫩莖，但殺不死地下老莖；

d.被拔除的老莖，如果未干透，當遇到雨水時，能再度萌發(fā)。

鳳眼蓮：繁殖幾乎都靠無性繁殖。

入侵植物的無性繁殖速度極快，在適宜條件下每5天就能繁殖一新植株。第50頁/共76頁2、入侵植物的有性繁殖適應性特點

第51頁/共76頁入侵雜草的成熟期短第52頁/共76頁入侵植物的發(fā)育成熟期比本土植物要短

（Reichard,1997）

成熟期木本入侵植物（年）木本本土植物（年）北美洲46.9加利福尼亞3.85.6第53頁/共76頁入侵植物的花期和結(jié)實期比本土植物要長

薇甘菊，花期：有性繁殖期集中在9月—次年2月（部分植株至次年5月）。我國華南地區(qū)，在8月---次年5年。

第54頁/共76頁入侵植物的花量比本土植物要大薇甘菊，花的生物量：占植株地上部分總生物量的38.7%~42.8%；在50cmx50cm的面積內(nèi)計有20535~50297個花序，82140~201188朵花，產(chǎn)生的種子通常在10萬以上；花從現(xiàn)蕾、盛開、受精至形成成熟種子僅需15-17天

第55頁/共76頁入侵植物的分類單元分布和有性繁殖的關系

危害性極大的入侵植物：

莧科、菊科、禾本科種子千粒重?。ㄞ备示辗N子千粒重<0.1g）；大多種子萌發(fā)不需經(jīng)休眠---結(jié)實率高、發(fā)芽率高、幼苗豐富r-對策r-對策(r-strategy)：生活在條件嚴酷和不可預測環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關，種群內(nèi)的個體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長、代謝和增強自身的競爭能力。第56頁/共76頁入侵雜草的成熟期短第57頁/共76頁第四節(jié)入侵物種適應性進化的影響第58頁/共76頁…….如果外來物種是因為大尺度的地理或者氣候變化而來到某處，則當?shù)氐膬?yōu)勢種將可能被改變，同時因這些改變而引起的生物進化后果將是巨大的……

-----Vermeij,1996

第59頁/共76頁一、入侵物種適應性進化的直接后果

第60頁/共76頁1、入侵物種與被入侵區(qū)的生物的進化調(diào)整

入侵種能很快適應被入侵環(huán)境。如，1852年引入美洲并大量繁殖的英國麻雀，進化出體型大小和羽毛顏色均有所改變的漸變?nèi)?。等等。?1頁/共76頁2、本地物種對入侵產(chǎn)生的響應

如：約1000年前，芭蕉引入夏威夷，目前至少進化出5種專寄生的蛾類（Mooneyetal.,2001）

第62頁/共76頁

又如:雜草對人類行為（包括農(nóng)業(yè)行為）的響應。如一些雜草進化成類似作物，不僅生長期與其共生的作物相似，而且其種子形態(tài)也相似，這樣就不易在收獲中被區(qū)分（Barret,1983;Rejmaneketal.,1996）。

第63頁/共76頁入侵種與土著種雜交土著種適合度(fitness)下降%土著種滅絕（Rhymeretal.,1996;Lososetal.,1997）3、雜交與基因滲入

第64頁/共76頁如：100多年前，梅花鹿Cervusnippon從日本引入英國后，與本地紅鹿

C.elaphus

雜交，導致后者在一些地區(qū)瀕臨滅絕（地區(qū)性滅絕）。http://www.ccs.st-and.ac.uk/sika.phphttp://www.ccs.st-and.ac.uk/sika.php第65頁/共76頁英國本地的紅鹿

C.elaphus/red_deer.htm第66頁/共76頁二、入侵物種適應性進化的非直接后果

第67頁/共76頁1、行為和形狀改變

南美的入侵種比其歐洲原產(chǎn)地的個體要大

澳洲的入侵種比其南非原產(chǎn)地的個體要大捕食壓力釋放，由于不需要產(chǎn)生保護性物質(zhì)而增強了競爭能力