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(一)網(wǎng)格蛋白衣被小泡相關(guān)運(yùn)輸途徑:質(zhì)膜→胞內(nèi)體,高爾基體→胞內(nèi)體,高爾基體→溶酶體、植物液泡。結(jié)構(gòu):由3個(gè)重鏈和3個(gè)輕鏈組成,形成一個(gè)具有3個(gè)曲臂的形狀。許多籠形蛋白的曲臂部分交織在一起,形成具有5邊形網(wǎng)孔的籠子。銜接蛋白(adaptin):介于籠形蛋白與配體受體復(fù)合物之間,起連接作用。目前至少發(fā)現(xiàn)4種,分別結(jié)合不同類型的受體,形成不同性質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)小泡。高爾基體TGN是網(wǎng)格蛋白包被小泡形成的發(fā)源地SelectivetransportbyclathrincoatedvesiclesClathrincoatedvesicles在高爾基體TGN區(qū)籠形蛋白有被小泡的形成示意圖(二)COPⅡ衣被小泡介導(dǎo)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸。由多種蛋白質(zhì)構(gòu)成,Sar1GTP酶與Sec23/Sec24復(fù)合體結(jié)合在一起,Sec13/Sec31復(fù)合體覆蓋在外層。衣被小泡形成的部位,稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出口(exitsites),該處沒有核糖體。大多數(shù)跨膜蛋白是直接結(jié)合在COPII衣被上,少數(shù)跨膜蛋白和多數(shù)可溶性蛋白通過受體與COPII衣被結(jié)合。分選信號位于跨膜蛋白胞質(zhì)面的結(jié)構(gòu)域,形式多樣。COPII包被小泡具有對轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的選擇性并使之濃縮。衣被形成補(bǔ)充衣被是在一類叫作衣被召集GTP酶(coat-recruitmentGTPase)作用下形成的,為單體GTP酶(monomericGTPase),即G蛋白。調(diào)節(jié)因子有:鳥苷酸交換因子(guanine-nucleotideexchangefactor,GEF)GTP酶激活蛋白(GTPaseactivatingprotein,GAP)。衣被召集GTP酶包括ARF蛋白和SAR1蛋白。ARF參與高爾基體上籠形蛋白衣被與COPI衣被的形成。SAR1參與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上COPII衣被的形成。衣被召集GTP酶存在于細(xì)胞質(zhì)中,但處于結(jié)合GDP的失活狀態(tài)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成COPII衣被小泡時(shí),SAR1釋放GDP,結(jié)合GTP而激活。激活的SAR1暴露出一條脂肪酸的尾巴,插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜,促進(jìn)衣被蛋白的核化和組裝,形成運(yùn)輸小泡?;罨腟AR1還可以激活磷脂酶D(phospholipaseD),將一些磷脂水解,使形成衣被的蛋白牢固地結(jié)合在膜上。當(dāng)衣被小泡從膜上釋放后,衣被很快就解體。CoatassemblyCOPII包被小泡的裝配:Sar-GTP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的結(jié)合起始COPII亞基的裝配,形成小泡的包被并出芽,跨膜受體在腔面捕獲并富集被轉(zhuǎn)運(yùn)的可溶性蛋白(三)COPI包被小泡COPI包被含有8種蛋白亞基,包被蛋白復(fù)合物的裝配與去裝配依賴于ARF;負(fù)責(zé)回收、轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白(escapedproteins)返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。細(xì)胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機(jī)制:轉(zhuǎn)運(yùn)泡將應(yīng)被保留的駐留蛋白排斥在外,防止出芽轉(zhuǎn)運(yùn);通過識別駐留蛋白C-端的回收信號的特異性受體,以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。COPI-包被小泡在非選擇性的批量運(yùn)輸(bulkflow)中行使功能。COPI-包被小泡除行使Golgi→ER逆行轉(zhuǎn)運(yùn)外,也可行使順行轉(zhuǎn)運(yùn)從ER→ER-Golgic→Golgi。CopIVesiclesLys-Asp-Glu-Leu(KDEL)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白的回收圖解CopIandIIVesiclesAmodelfortheretrievalofERresidentproteins.The
KDELreceptorcapturesthesolubleERresidentproteinsandcarriestheminCOPI-coatedtransportvesiclesbacktotheER.NeutralpH:dissociatefromtheKDEL;lowpH:bindingtheKDELA.Thethreedifferenttypesofcoatedvesicles.Differentcoatproteinsselectdifferentcargoandshapethetransportvesiclesthatmediatethevariousstepsinthebiosynthetic-secretoryandendocyticpathways.膜泡運(yùn)輸是特異性過程,涉及多種蛋白識別、組裝、去組裝的復(fù)雜調(diào)控膜泡融合是特異性的選擇性融合選擇性融合基礎(chǔ)在于供體膜蛋白與受體膜蛋白的特異性相互作用
在細(xì)胞的膜泡運(yùn)輸中,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相當(dāng)于重要的物質(zhì)供應(yīng)站,而高爾基體是重要集散中心。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的駐留蛋白具有回收信號,即使有的蛋白發(fā)生逃逸,也會(huì)保留或回收回來,所以有人將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比喻成“開放的監(jiān)獄”(openprison)。高爾基體在細(xì)胞的膜泡運(yùn)輸及其隨之而形成的膜流中起樞紐作用,因此高爾基體聚集在微管組織中心(MTOC)附近并在高爾基體膜囊上結(jié)合有類似動(dòng)力蛋白的蛋白質(zhì),從而使高爾基體維持其極性。同樣,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、分泌泡和細(xì)胞質(zhì)膜及胞內(nèi)體也都具有各自特異的成分,這是行使復(fù)雜的膜泡運(yùn)輸功能的物質(zhì)基礎(chǔ),但是在膜泡中又必須保證各細(xì)胞器和細(xì)胞間隔本身成分特別是膜成分的相對恒定。選擇性融合具有ATP酶活性三種衣被小泡的功能膜泡運(yùn)輸?shù)亩ㄏ驒C(jī)制(一)SNAREssolubleNSFattachmentproteinreceptor的作用是介導(dǎo)運(yùn)輸小泡與靶膜的融合。動(dòng)物細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)20多種SNARE
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