第二部分有機(jī)體與環(huán)境1、生態(tài)因子2、生物與環(huán)境的相互作用3、最小因子、限制因子與耐受限度

一、生物與環(huán)境1、生態(tài)因子(ecologicalfactor)1.1環(huán)境(environment)概念：某一特定生物體或生物群體周圍一切因素的總和，包括空間及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的各種因素。

環(huán)境這個(gè)概念是具體的，又是相對(duì)的，在談到環(huán)境時(shí)，總要包含特定的主體。尺度：大環(huán)境(macroenvironment)與小環(huán)境(microenvironment)1.2大環(huán)境與小環(huán)境拉尼娜是指赤道太平洋東部和中部海面溫度持續(xù)異常偏冷的現(xiàn)象（與厄爾尼諾現(xiàn)象正好相反）。是氣象和海洋界使用的一個(gè)新名詞。意為“小女孩”，正好與意為“圣嬰”的厄爾尼諾相反，也稱為“反厄爾尼諾”或“冷事件”。大環(huán)境（全球大氣環(huán)流和洋流）1.3生態(tài)因子1.3.1生態(tài)因子及相關(guān)名詞生態(tài)因子：環(huán)境要素中對(duì)生物起作用的因子。如光照、溫度、水分、食物等。生存條件：生態(tài)因子中生物生存不能缺少的生態(tài)因子的總稱。生態(tài)環(huán)境：一定區(qū)域所有生態(tài)因子的總和。生境（habitat）：特定生物個(gè)體或群體的棲息地的生態(tài)環(huán)境。1.3.2生態(tài)因子的分類根據(jù)性質(zhì)劃分為：

氣候因子：如溫度、水分、光照、風(fēng)、氣壓和雷電等土壤因子：如土壤結(jié)構(gòu)、土壤成分的理化性質(zhì)及土壤

生物等地形因子：如陸地、海洋、海拔高度、山脈的走向與

坡度等生物因子：包括動(dòng)物、植物和微生物之間的各種相互

作用人為因子：人類活動(dòng)對(duì)自然的破壞及對(duì)環(huán)境的污染密度制約因子和非密度制約因子密度制約因子環(huán)境因子中，對(duì)生物作用的強(qiáng)度隨生物的密度而變化的因子類型有正負(fù)兩類，在密度增加的狀態(tài)下，正者作用導(dǎo)致生物的密度進(jìn)一步增長(zhǎng)；負(fù)者導(dǎo)致密度的反饋性降低，有調(diào)節(jié)種群密度的作用。一般生物因子常為密度制約因子。非密度制約因子

環(huán)境因子中，對(duì)生物作用的強(qiáng)度與生物密度變化無(wú)關(guān)的因子。14

種群死亡率變化種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約導(dǎo)致種群死亡率變化的環(huán)境因子作用于種群的強(qiáng)度，隨種群密度梯度變化而改變密度制約因子與非密度制約性因子比較15

種群出生率變化種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約導(dǎo)致種群出生率變化的環(huán)境因子作用于種群的強(qiáng)度隨種群密度梯度變化而改變；具有調(diào)節(jié)種群密度作用密度制約因子與非密度制約性因子比較（1）綜合作用：生態(tài)因子間相互聯(lián)系、相互影響、相互制約，任何一因子的變化都會(huì)在不同程度上引起其它因子的變化。如山脈陽(yáng)坡和陰坡景觀的差異，是光照、溫度、濕度和風(fēng)速綜合作用的結(jié)果。作物的生長(zhǎng)，依賴于氣候、地形、土壤和生物的綜合影響。（2）主導(dǎo)因子作用

對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，其中有1個(gè)是起主要作用的主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子的改變常會(huì)引起其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生明顯變化。光周期現(xiàn)象中日照時(shí)間植物春化階段的低溫因子（3）階段性作用

生物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度，因此生態(tài)因子對(duì)生物的作用具有階段性。

低溫對(duì)冬小麥的春化階段是必不可少的，但在其后的生長(zhǎng)階段則是有害的。水是無(wú)尾兩棲類幼體的生存條件，但成體對(duì)水的依賴性就降低了。（5）直接作用和間接作用：直接因子：直接對(duì)生物發(fā)生影響的生態(tài)因子，如光照、溫度、水分、氧氣、二氧化碳等。

間接因子：通過(guò)影響直接因子而對(duì)生物發(fā)生影響生態(tài)因子，如海拔通過(guò)影響光照、溫度、氧氣壓等影響生物。2、生物與環(huán)境的相互作用2.1環(huán)境對(duì)生物的作用

環(huán)境的非生物因子對(duì)生物的影響一般稱為作用，環(huán)境可影響生物的行為、數(shù)量、分布、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等。2.2生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)

生物對(duì)環(huán)境可以從形態(tài)、生理和行為等方面進(jìn)行適應(yīng)，如生活在北方動(dòng)物有的減少繁殖次數(shù)，延長(zhǎng)冬眠期。生物還能積極地利用周期性因子，調(diào)節(jié)自身的生物鐘，如高緯度地區(qū)的生物，表現(xiàn)明顯的季節(jié)性規(guī)律；動(dòng)物一般都具有明顯的晝夜節(jié)律，捕食活動(dòng)時(shí)間的代謝率較高，如果餌料出現(xiàn)的時(shí)間發(fā)生變化，其晝夜節(jié)律也會(huì)發(fā)生變化。25

1008060300200100Wintersmoke,ug/m3Percentfrequencyofmelanicpepperedmoths196019701980煙塵實(shí)測(cè)值煙塵變化趨勢(shì)黑化蛾變化趨勢(shì)隨著污染減輕，黑化蛾在群體中的頻率逐漸下降26

夜間降低代謝率有花蜜供給，沒(méi)有休眠，要消耗大量能量案例2.食物與代謝基本內(nèi)容

低于某種生物需要的最小量的任何特定因子，是決定該種生物生存和分布的根本因素。應(yīng)用中應(yīng)注意的問(wèn)題

定律成立條件：生物的內(nèi)環(huán)境和外環(huán)境處于穩(wěn)定狀態(tài)注意：生態(tài)因子間的補(bǔ)償作用（當(dāng)一個(gè)特定因子處于最小量狀態(tài)時(shí)，其它處于高濃度或過(guò)量的物質(zhì)，會(huì)補(bǔ)償這一特定因子的不足）。3.2限制因子和限制因子定律限制因子(limitingfactor)限制因子是對(duì)生物的生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散等起限制作用的因子當(dāng)生態(tài)因子接近或超過(guò)生物的耐受性極限而影響其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散時(shí)，這個(gè)因子成為該生物限制因子限制因子定律(Lawoflimitingfactor)

生態(tài)因子處于低于生物正常生長(zhǎng)所需的最小量和高于生物正常生長(zhǎng)所需的最大量時(shí)，都對(duì)生物具有限制性影響

Blackman，1905，基于利比希最小因子定律

南北較高緯度地區(qū)的低溫是影響非洲蜂進(jìn)一步向高緯度范圍擴(kuò)散的限制因子。低溫對(duì)非洲蜂分布的限制限制因子的應(yīng)用影響生物狀態(tài)的生態(tài)因子有很多，但這些生態(tài)因子的重要性（作用）不同，限制因子作用可能最強(qiáng)大，因此，在生態(tài)學(xué)研究中，環(huán)境分析要集中在可能是限制因子的生態(tài)因素上，找出限制因子與生物的定量關(guān)系，以調(diào)控、管理生物系統(tǒng)。那些耐受范圍窄、在自然界變化幅度大的生態(tài)因子，最可能成為限制因子。例如，河北壩上地區(qū)是冷水性細(xì)鱗魚(yú)分布區(qū)的南界，限制因子一般應(yīng)該是高溫，還有溶氧、營(yíng)養(yǎng)等生態(tài)因子，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)干旱使得分布區(qū)河流的水量減少，在夏季淺水很容易使得水溫上升，是導(dǎo)致該魚(yú)類數(shù)量下降的主要限制因素。3.3耐受限度與生態(tài)幅3.3.1耐受性定律(lawoftolerance)在限制因子概念的基礎(chǔ)上，美國(guó)生態(tài)學(xué)家謝爾福德（V.E.Shelford,1913）提出了耐受性定律：“任何一個(gè)生態(tài)因子在數(shù)量上或質(zhì)量上的不足或過(guò)多，即當(dāng)其接近或達(dá)到某種生物的耐受限度時(shí)，就會(huì)使該種生物衰退或不能生存”。耐受性定律是限制因子定律的進(jìn)一步發(fā)展，表現(xiàn)在（1）提出了生態(tài)因子質(zhì)量的問(wèn)題，還提出了生物本身的耐受性問(wèn)題；（2）允許生態(tài)因子之間的相互作用（協(xié)同、頡頏和補(bǔ)償?shù)龋?.3.2耐受性定律的發(fā)展（1）生物對(duì)不同生態(tài)因子的耐受范圍存在著差異，對(duì)某一個(gè)生態(tài)因子耐受范圍很寬，對(duì)另一個(gè)因子可能很窄。如中華鱉對(duì)溫度（2-37℃）、酸堿度（4-11）耐受范圍很寬，對(duì)鹽度（<5‰）耐受范圍很窄。（2）不同發(fā)育時(shí)期生物對(duì)生態(tài)因子的耐受范圍是不同的。在動(dòng)物的繁殖期、卵、胚胎期和幼體、種子的萌發(fā)期一般耐受限度比較低。如藍(lán)蟹可生活在鹽度為0-34‰的淡水和海水中，但其卵和幼蟹要求水體鹽度在23‰以上。母雞的體溫40.6℃，可生活在很寬的溫度范圍中，無(wú)論是冰天雪地還是炎炎夏日，但其胚胎在18.3℃就不發(fā)育，一般要保持在20-37.5℃范圍內(nèi)，雛雞也要求較高的溫度。

（3）對(duì)于同一生態(tài)因子不同生物的耐受性是不同的。如鮭魚(yú)對(duì)溫度的耐受范圍是0-12℃，最適溫度為4℃，而豹蛙對(duì)溫度的耐受范圍是0-30℃，最適溫度為22℃（4）當(dāng)某一生態(tài)因子不是處在最適量時(shí)，生物對(duì)其它因子的耐受范圍隨之縮小。反之，主要生態(tài)因子處在最適量時(shí)，對(duì)一些生態(tài)因子的耐受性提高。如食物不足時(shí)或濕度過(guò)高過(guò)低時(shí)，陸生動(dòng)物對(duì)溫度的耐受范圍都會(huì)縮小。耐受曲線tolerancecurve生長(zhǎng)狀況適宜區(qū)環(huán)境梯度生態(tài)幅種群數(shù)量數(shù)量很低種群消失種群消失數(shù)量很低數(shù)量最高不能耐受區(qū)生理受抑制生理受抑制不能耐受區(qū)最適區(qū)

環(huán)境梯度高低耐受性下限耐受性上限3.3.3生態(tài)幅(ecologicalamplitude)概念：每一種生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，即有一個(gè)生態(tài)上的最低點(diǎn)和最高點(diǎn)。在最低點(diǎn)和最高點(diǎn)(或稱耐受性的上限和下限)之間的范圍叫生態(tài)幅。對(duì)于同一生態(tài)因子，不同物種的耐受范圍是不同的。

種類

對(duì)溫度的耐受范圍（度）

鮭魚(yú)0-12

豹蛙0-30

斑鳉10-40

南極鱘-2-2生態(tài)幅常與耐受限度一致，耐受限度越寬，生態(tài)幅也越大。然而，二者又是不同的：耐受限度一般是對(duì)某一生態(tài)因子而言，是從生物本身出發(fā)，主要指該種生物的生物學(xué)特性；生態(tài)幅既指某一生態(tài)因子，又指環(huán)境條件的綜合，是從生態(tài)適應(yīng)角度來(lái)談的。生態(tài)學(xué)中，根據(jù)生物的耐受范圍和生態(tài)因子的不同，將生物分為：廣溫性（eurytherm）和狹溫性（stenotherm）：鯉魚(yú)與羅非魚(yú)和虹鱒魚(yú)廣水性（euryhydric）和狹水性（stenohydric）：如鱉、蛙、大鯢、鯰魚(yú)、鰱魚(yú)等對(duì)水的依賴依次增強(qiáng)。廣鹽性（euryhaline）和狹鹽性（stenohaline）：南美白對(duì)蝦和中國(guó)對(duì)蝦，洄游性魚(yú)類和淡水或海水魚(yú)類。廣食性（euryphagic）和狹食性（stenophagic）：麻雀和燕子，嚙齒類和大熊貓廣光性（euryphotic）和狹光性（stenophotic）：食草動(dòng)物和土壤動(dòng)物廣棲性（euryoecious）和狹棲性（stenooecious）：廣土性（euryedapic）和狹土性（stenoedapic）

3.3.4耐受限度的調(diào)整（1）馴化生物對(duì)環(huán)境生態(tài)因子的耐受范圍并不是固定不變的，通過(guò)馴化或適應(yīng)可以改變，這種耐受性變化表現(xiàn)在行為、生理及形態(tài)等特征上。（人工）馴化（acclimation）是指在實(shí)驗(yàn)條件下誘發(fā)的生理補(bǔ)償機(jī)制，這種生理適應(yīng)短時(shí)間即可完成。如金魚(yú)在24℃和37.5℃兩種溫度條件下長(zhǎng)期馴化后，對(duì)溫度的耐受范圍分別為：5--36℃和15--41℃。5153641℃金魚(yú)的耐受溫度24℃馴化37.5℃馴化氣候馴化（acclimatization），指自然條件下所誘發(fā)的生理補(bǔ)償變化，這種生理適應(yīng)需較長(zhǎng)時(shí)間完成。春季對(duì)蝦對(duì)水溫的耐受一般在30℃，夏季可達(dá)到37℃.適應(yīng)（adaptation）指生物在生存競(jìng)爭(zhēng)中適應(yīng)環(huán)境條件而形成一定性狀的現(xiàn)象。這種形態(tài)適應(yīng)需要很長(zhǎng)時(shí)間。如東北虎比華南虎個(gè)體較大，北方鱉與南方鱉體型體色等差異。（2）內(nèi)穩(wěn)態(tài)（homeostasis）

內(nèi)穩(wěn)態(tài)是指生物在變化的環(huán)境中控制自身體內(nèi)環(huán)境（如體溫、血糖、血壓、氧飽和度、滲透壓等），使其保持相對(duì)恒定。

內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制是生物進(jìn)化、發(fā)展過(guò)程中形成的一種更進(jìn)步的機(jī)制，內(nèi)穩(wěn)態(tài)可減少生物對(duì)外界環(huán)境條件的依賴性，擴(kuò)大對(duì)生態(tài)因子的耐受范圍，提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。保持機(jī)制：a.形態(tài)變異：如熱帶沙漠植物；b.生理過(guò)程：恒溫動(dòng)物通過(guò)控制體內(nèi)產(chǎn)熱過(guò)程以調(diào)節(jié)體溫；c.行為調(diào)整：變溫動(dòng)物靠減少散熱或