第四章光合作用

Chapter4

PhotosynthesisinPlant異養(yǎng)（heterophyte）和自養(yǎng)（autophyte）細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。植物的碳素同化作用（carbonassimilation）：自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程。第一節(jié)光合作用的重要性

Section1Conceptandsignificanceofphotosynthesis

光合作用(photosynthesis)通常是指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程。1.Lightenergy→Chemicalenergy2.CO2→CH2O3.H20→O21、光合作用是把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑。CO2——7×1011t/year(有機(jī)物5×1011t/year)——“綠色工廠”。2、光合作用是一個(gè)巨大的能量轉(zhuǎn)換過程。

3×1021J/year。3、光合作用能維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡。溫室效應(yīng)(Greenhouseeffect

)溫室氣體(Greenhousegases)——CO2及甲烷。17世紀(jì)，比利時(shí)醫(yī)生Helmont,柳樹澆水5年后長到75kg，土壤減少了60kg.100年后，1771英國牧師Priestley，植物讓密封玻璃瓶中蠟燭繼續(xù)燃燒、小鼠能活下去。25年后，荷蘭醫(yī)生Ingenhousz發(fā)現(xiàn)上面實(shí)驗(yàn)成敗取決與“光”CO2+H2O+Light(CH2O)+O21905年，英國植物生理學(xué)家Blackman提出光合作用兩個(gè)階段：光反應(yīng)，暗反應(yīng)（碳反應(yīng)）；低于35度光合作用強(qiáng)。20世紀(jì)30年代，Niel光合細(xì)菌；Hill發(fā)現(xiàn)Hill反應(yīng)。表明光和作用釋放的氧氣來自于水。20世紀(jì)50年代，NADP+還原酶和光合磷酸化作用的發(fā)現(xiàn)。O2的來源？H2O+CO2

→CH2O

+O2綠硫細(xì)菌和紫硫細(xì)菌利用H2S為H源，進(jìn)行光合作用：2H2S+CO2

→CH2O

+H2O+2SRobertHill(英)：離體葉綠體及其碎片在強(qiáng)氧化劑（e受體，如Fe3+）溶液中，照光時(shí)，可釋放O2：2H2O+4Fe3+

→4H+

+O2+4Fe2+

用18O標(biāo)記H2O，釋放出18O2：

2H2*O+CO2

→CH2O

+H2O+*O2表明：光合作用本質(zhì)上是H2O被氧化、CO2被還原的反應(yīng)。從能量角度可把光合作用劃分為3階段光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能：

原初反應(yīng)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP&NADPH):

電子傳遞和光合磷酸化活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能：

C的同化二、葉綠體及葉綠體色素

Chloroplastanditspigments一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分二、光合色素的化學(xué)特性三、光合色素的光學(xué)特性四、葉綠素的形成Thephotographofchloroplastunderelectronicmicroscope高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形，直徑約3～6μ，厚約2～3μ。20～200/cell。Chloroplast:structureandfunction被膜(envelop)類囊體(thylacoid)

葉綠體(Chloroplast）外被膜—permeability內(nèi)被膜—selectivepermeability(H2O,O2,CO2—Free;Pi,TP,aa--Transporters)膜—光合色素、光合鏈——原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化（光合膜photosyntheticmembrane）腔—光合放O2

間質(zhì)（stroma）——光合碳循環(huán)酶（Rubisco),CO2固定(同化);DNA，RNA，核糖體70S——部分遺傳自主蘇云金芽孢桿菌Bt晶體毒素蛋白基因是最早被利用的殺蟲基因。葉綠體的起源---內(nèi)共生學(xué)說

葉綠體的發(fā)育光暗光原質(zhì)體前質(zhì)體光合色素葉綠素(Chlorophyll):Chla,b,c,d類胡蘿卜素(Carotenoids):

胡蘿卜素&葉黃素藻膽素(Phycocobilins)

藻類光合色素所有的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中二、光合色素的

化學(xué)特性(1)Chlorophylls1卟啉環(huán)頭部：*4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè)Mg與4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合。*帶電，是發(fā)生e躍遷和氧化還原反應(yīng)的位置。*呈極性，親水，與類囊體膜上的蛋白結(jié)合2雙羧酸尾部：*1個(gè)羧基在副環(huán)(V)上的以酯鍵與甲基結(jié)合－－甲基酯化;*另一個(gè)羧基（丙酸）在IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合－－植醇基酯化

*非極性，親脂，插入類囊體的疏水區(qū)，起定位作用

1.Chla

2.Chlb:環(huán)II上甲基被醛基取代

3.Chlc:缺乏長鏈尾部

4.Chld:環(huán)I上亞甲基被氧醛基取代

葉綠素空間結(jié)構(gòu)示意圖(2)Carotenoids1、8個(gè)異戊二烯單位形成的四萜

2、兩頭對(duì)稱排列紫羅蘭酮環(huán)

3、不飽和C、H結(jié)構(gòu)，疏水、親脂類胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑。胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈鮮黃色。四萜化合物——共軛雙鍵體系——吸收和傳遞光能。葉綠素chlorophyll（上）和胡蘿卜素carotene分子模型AbsorptionspectrumChl:

強(qiáng)吸收區(qū):

640-700nm(紅)&400-500nm(藍(lán)紫);

不吸收區(qū):

500-600nm(呈綠）在紅光區(qū)Chla

的吸收峰波長長于Chlb的吸收峰波長，在藍(lán)紫光區(qū)Chla

的吸收峰波長短于葉綠素b的吸收峰波長。Carotene:

強(qiáng)吸收區(qū):400-500(藍(lán)紫);不吸收區(qū)：500以上（呈黃色或棕色）類胡蘿卜素除吸收和傳遞光能以外，還可穩(wěn)定質(zhì)體中的葉綠素分子，防止其自身氧化或被陽光破壞。植物的葉色Chl/Caro=3/1Chl易被破壞(衰老和逆境)；而Caro很穩(wěn)定第二單線態(tài)(E2)第一單線態(tài)(E1)基態(tài)（E0）hh三線態(tài)吸收蘭紫光吸收紅光發(fā)射熒光發(fā)射磷光葉綠素電子云能級(jí)及激發(fā)和發(fā)射光示意圖激發(fā)能的傳遞或光化學(xué)反應(yīng)Chl*釋放能量的方式：

★處于第二單線態(tài)的Chl*以熱的形式釋放部分能量；

★處于第一單線態(tài)的Chl*以3種形式釋放能量。

該方式的能量用于光合作用光合作用的3個(gè)步驟：

光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能：

原初反應(yīng)，產(chǎn)生電子；

電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP&NADPH):

e傳遞和光合磷酸化，產(chǎn)生ATP和NADPH；活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能：

CO2的同化，形成碳水化合物。一、光能吸收與傳遞

AbsorptionoflightenergyPDAhh光合單位PDA——作用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）外圍為天線色素只起吸收和傳遞光能，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素。所有的類胡蘿卜素分子、Chlb，c，d和大多數(shù)的Chla分子；天線復(fù)合體：天線色素與其結(jié)合蛋白共同構(gòu)成。天線復(fù)合體的功能：

接受光能，天線色素中被激發(fā)的電子不脫離開分子本身，而是以誘導(dǎo)共振方式將能量傳遞到光合反應(yīng)中心。至此，光能的吸收與傳遞即告完成。天線色素（antennapigment）或集光色素（light-harvestingpigment）誘導(dǎo)共振傳遞，能量逐步下降。能量傳遞效率：Chla，b幾乎100%傳給作用中心色素，Carotenoids約20-50%傳給作用中心色素。h二、光化學(xué)反應(yīng)Photochemicalreaction

光能轉(zhuǎn)化為電能光化學(xué)反應(yīng)是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。光合反應(yīng)中心為進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)最基本的色素蛋白復(fù)合體。hυ

┋

DPA→DP*

A→DP+

A-→D+PA-P(pigment)：中心色素分子D(donar)：原初電子供體A(acceptor):原初電子受體兩個(gè)光系統(tǒng)二、電子傳遞和質(zhì)子傳遞

Photosyntheticelectronandprotontransport

Emerson紅降現(xiàn)象

用不同波長的光照射綠藻，研究其光合效率。當(dāng)波長大于680nm(遠(yuǎn)紅光)，量子產(chǎn)額急劇下降量子產(chǎn)額：吸收1個(gè)光量子放出的O2或固定CO2數(shù)目。Emerson雙光增益效應(yīng)用紅光(<680nm)和遠(yuǎn)紅光(>680nm)同時(shí)照射時(shí)，光合速率高于2種光單獨(dú)照射時(shí)光合速率之和。1961，Duysens(荷蘭)提出雙光系統(tǒng)概念：

PSII(photosystemII)，吸收波長<690nm的紅光；PSI(photosystemI)，吸收波長>690nm的遠(yuǎn)紅光；PSII和PSI共同參與（串聯(lián)）光合反應(yīng)?，F(xiàn)已分離PSII和PSI，為色素蛋白復(fù)合體：

PSII反應(yīng)中心色素吸收波長680nm紅光，示以P680；至少10蛋白質(zhì)亞基PSI反應(yīng)中心色素吸收波長700nm遠(yuǎn)紅光，示以P700；13蛋白質(zhì)亞基(1)光系統(tǒng)Ⅰ(PSI,PhotosystemⅠ)～80?——～110?，在類囊體垛疊和非垛疊區(qū)都有分布。PSI的作用中心色素是P700；原初電子供體

PC;

原初電子受體A0;最終推動(dòng)NADPH形成。PSI示意圖FdFeSaFeSbFeSxVK1A0P700FsaEPCPsaFFd

NADP

酶(2)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ，PhotosystemⅡ)110?——～145?，在類囊體膜的垛疊部分。

PSⅡ的作用中心色素是P680。原初電子受體Ph，原初電子供體YZ

PSⅡ的功能常與放O2相聯(lián)系。331823MnYzYDD1

P680

D2PhQAQBFeCP47CP43Cytb55922104類囊體膜間質(zhì)側(cè)類囊體膜腔PSII結(jié)構(gòu)示意圖1、光合電子傳遞

Photosyntheticelectrontransport1）光合電子傳遞鏈(Photosyntheticelectrontransportchain)或光合鏈（Photosyntheticchain）。

光合鏈?zhǔn)穷惸殷w膜上由兩個(gè)光系統(tǒng)(PSⅠ和PSⅡ)和若干電子傳遞體，按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。P700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2+H+ZP680P680PhQAQBPQFe-SCytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP光合電子傳遞Z字方案圖h電子傳遞鏈的5大組成部分：

1、PSII：接受光能、傳遞電子、氧化H2O；2、質(zhì)體醌(PQ)：H＋穿梭、傳遞電子；

3、細(xì)胞色素(Cytochrome)：傳遞電子；

4、質(zhì)體藍(lán)素(PC)：傳遞電子；

5、PSI：接受光能、傳遞電子、還原NADP＋。P680PheoQAQBD1D2ZMnPQH2O1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP

NADPH3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2hMaincomplexesconsistingofphotosyntheticchain:①PSⅡ及其集光色素復(fù)合體(LHCⅡ),②PSI及其集光色素復(fù)合體(LHCI),③細(xì)胞色素b6f復(fù)合體(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白),④偶聯(lián)因子復(fù)合體(又名ATP合酶)1、PSII中e傳遞P680被光能激發(fā)，成為P680*(原初反應(yīng))，接著：

1、P680*Pheo→P680+Pheo-(

Pheo：去鎂葉綠素

)

2、TyrP680+→Tyr+

P680

(

Tyr：PSII上的酪氨酸殘基

)

接著氧化H2O－－－見下一頁

3、Pheo-Q→PheoQ-(

Q：PSII的一條多肽鏈上的醌)H2O的氧化(2H2O

→O2+4H++4e)★由PSII中放氧復(fù)合體（含Mn的蛋白）催化。

★S0、S1、S2、S3、S4代表放氧復(fù)合體的不同狀態(tài)

★M代表Mn

★電子傳遞給Tyr,H+進(jìn)入類囊體腔中類囊體膜類囊體腔PSI中電子的傳遞：

P700被光能激發(fā)，成為P700*(原初反應(yīng))，電子按下列順序傳遞：

PC→

P700*

→Q→4Fe-4S→Fd→NADP+→NADPH

☆催化NADPH形成的酶為FNR（鐵氧還蛋白－NADP還原酶）

☆最終將一部分能量貯存于NADPH。NADPH進(jìn)入基質(zhì)。類囊體膜上光合電子傳遞鏈排列示意圖三、光合磷酸化

（PSP,

Photophosphorylation）光下葉綠體在光合電子傳遞的同時(shí),使ADP和Pi形成ATP的過程稱為光合磷酸化。非環(huán)式PSP，環(huán)式PSP和假環(huán)式PSP。P680PheoQAQBD1D2ZMnH2O1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP

NADPH3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h2H+H+非環(huán)式光合電子傳遞和非環(huán)式光合磷酸化示意圖

(1)非環(huán)式光合電子傳遞和非環(huán)式光合磷酸化。

涉及兩個(gè)光系統(tǒng)。產(chǎn)生O2,NADPH和ATP，占總電子傳遞的70%以上。環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化示意圖P680PheoQAQBD1D2ZMnPQPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h

(2)環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化。只涉及PSI，能產(chǎn)生ATP,ATP的補(bǔ)充形式。占總電子傳遞的30%左右。P680PheoQAQBD1D2ZMnH2O1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFd3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2hO2·假環(huán)式光合電子傳遞和假環(huán)式光合磷酸化示意圖

(3)假環(huán)式電子傳遞和假環(huán)式光合磷酸化。

涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，形成超氧自由基，對(duì)植物體造成危害。在強(qiáng)光下，CO2不足，NADPH過剩下發(fā)生。

3H+αααβββγδεⅠⅡⅣⅢ3H+ADPATPPiα——ADP結(jié)合位點(diǎn)β——催化位點(diǎn)ATP形成

γ——協(xié)同催化ATP形成δ——連接CF1和CF0ε——抑制ATP酶活性，防止質(zhì)子滲漏。ATP合成酶的結(jié)構(gòu)旋轉(zhuǎn)催化模式圖

當(dāng)質(zhì)子流過時(shí)，ATP合酶的亞基Ⅲ寡聚體與和亞基一起旋轉(zhuǎn)，這種旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致/間和亞基間的不對(duì)稱互作，打開催化功能開關(guān)。ⅣⅢⅠⅡⅣrotorstator菠菜葉綠體ATPase的電鏡照片光合磷酸化：

伴隨著光反應(yīng)中電子傳遞，利用類囊體腔中形成的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)為動(dòng)力，類囊體上的ATP合酶(ATPase)將ADP和無機(jī)磷合成ATP?？偨Y(jié)：通過電子傳遞，電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP&NADPH，釋放于基質(zhì)中〕第三節(jié)碳同化

CO2assimilationinphotosynthesis

——活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能以形成的ATP和NADPH作為能量，將CO2同化為碳水化合物的過程。C3途徑、C4途徑和CAM途徑。其中C3途徑是最基本和最普遍的。（一）卡爾文循環(huán)C3photosyntheticpathway(Calvincycle,RPPP)美國加州大學(xué)MCalvin：14CO2，綠藻。

1961NobelPrizeCO2被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為3個(gè)C原子。以C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C3植物。Calvin儀器1、羧化階段(Carboxylation)。

RuBP羧化酶（RuBPCase，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase)催化。

核酮糖1，5-二磷酸（RuBP）接受CO2，產(chǎn)生3-磷酸甘油酸(3-PGA)

。

此步反應(yīng)為負(fù)自由能變化，自動(dòng)進(jìn)行，無需能量。H2COP

C=O

HCOH

HCOHH2COPRuBP+CO2RuBPCaseMg2+,H2OCOOH

HCOH

+H2COP

COOHHCOH

H2COP2,3-PGAribulose-1,5-bisphosphate3-phosphoglycerate2、還原階段(Reduction)

這是利用能量最多的反應(yīng)，把3-PGA還原為G3P（glyceraldehyde-3-phosphate)的過程。

*

3-PGA磷酸化為1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)

*1,3-BPGA被NADPH還原為3-磷酸甘油醛(G3P)HCO

HCOH

H2COP

COOH

HCOH

H2COP

COOP

HCOH

H2COPPGAKinaseATP

ADPGAPdehydrogenaseNADPH

NADP3-PGA1,3-PGAG3PPi3、更新階段，亦稱受體再生階段

RuBPregeneration

G3P經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽牵硪徊糠种匦滦纬蒖uBP的過程H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH12345C3植物固定1分子CO2實(shí)際上消耗3分子ATP和2分子NADPH。

G3P經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽?，另一部分重新形成RuBP的過程。C3途徑概括4、C3途徑的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶(限速酶):RuBP羧化酶RuBP羧化酶：

8個(gè)大亞基(56-kDa)，由葉綠體基因編碼(藍(lán)和綠色)；8個(gè)小亞基(14-kDa)，由核基因編碼(紅色)rbcL五、光呼吸Photorespiration(C2cycle)光呼吸是指高等植物的綠色細(xì)胞在光下吸收O2放出CO2的過程。乙醇酸的生物合成及其氧化代謝過程，完成全過程依次涉及到葉綠體、過氧化物體和線粒體三種細(xì)胞器。RuBPcarboxylaseoxygenase(Rubisco)RuBP羧化酶加氧酶：自身不能區(qū)分CO2和O2，CO2和O2競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合酶的同一結(jié)合位點(diǎn),[CO2]/[O2]決定酶催化的方向。

*人為[CO2]=[O2]條件，羧化活性80倍于加氧活性；*大氣[CO2]=0.0035％[O2]=21%*葉片中[CO2]低于大氣，25℃葉片羧化活性2－4倍于加氧活性。當(dāng)空氣中CO2/O2比值較高時(shí)，有利羧化反應(yīng)，比值較低時(shí)有利加氧反應(yīng)。當(dāng)O2分壓降至2%時(shí)，無加氧反應(yīng)發(fā)生，也測(cè)不到光呼吸。Warburg(OttoWarburg，German，1920)效應(yīng)：O2抑制藻類的光合作用。該效應(yīng)隨后在所有的C3植物中表現(xiàn)。本質(zhì)：O2促進(jìn)光呼吸。光呼吸的意義能量上的浪費(fèi)：耗ATP和高能電子。物質(zhì)上的浪費(fèi)：丟失C素。（二）C4途徑

(C4photosyntheticpathway，C4-dicarboxylicacidpathway)

1960s——甘蔗——初產(chǎn)物——C4二羧酸。Hatch和Slack證實(shí)甘蔗固定CO2后的初產(chǎn)物是OAA——四碳二羧酸，故稱該途徑為C4途徑或C4二羧酸途徑，又名Hatch-Slackpathway。具有C4固定CO2途徑加C3途徑的植物叫C4植物。7500種，占陸生植物的3%。大多為禾本科雜草,農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。多起源于熱帶，適宜高光強(qiáng)、高溫和干燥條件C3--

Wheathas

nochloroplasts

inbundlesheathcellsC4--Maizehas

chloroplasts

inbundlesheathcells維管束鞘細(xì)胞C3植物的葉片C4植物的葉片1、CO2固定CO2Fixation在葉肉細(xì)胞中PEPCase(phosphoenolpyruvatecarboxylase)催化PEP加HCO3-形成OAA(oxaloaceticacid)

磷酸烯醇式丙酮酸PEP

OAA草酰乙酸I.葉肉細(xì)胞中，通過磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的羧化作用形成C-4二羧酸(蘋果酸或天冬氨酸)，固定CO2。催化酶：PEP羧化酶II.C-4二羧酸通過胞間連絲進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞；III.鞘細(xì)胞中，C-4二羧酸脫羧，釋放出的CO2

進(jìn)入C－3循環(huán)；IV.脫羧產(chǎn)生的C-3酸（丙酮酸或丙氨酸）回到葉肉細(xì)胞，再生為PEP。PEPCase對(duì)HCO3-的親和力很強(qiáng)，有把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細(xì)胞中的作用——“CO2泵”。3、PEPregenerationC4植物固定1分子CO2為磷酸丙糖，實(shí)際消耗5分子ATP。PEPPyrPPDKATP

AMP+PPiATP

2ADP（三）景天酸代謝途徑

Crassulaceanacidmetabolism(CAM)pathway具有CAM途徑和C3途徑的植物叫CAM植物。

干旱地區(qū)的肉質(zhì)植物：葉片厚，液泡大，白天：高溫干旱，氣孔關(guān)；夜間：溫度下降，濕度增加，氣孔開。它們多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物，如景天、仙人掌、菠蘿、劍麻等，已發(fā)現(xiàn)26科（仙人掌科、蘭科、百合科、鳳梨科等）被子植物和一些蕨類中。有20000-30000種，適應(yīng)干熱條件。1、CO2fixationPEPOAAMalCO2MalFBPG6P淀粉CO2PyrC3途徑液泡葉綠體CAM植物白天(→)和晚上(→)的光合途徑1、CO2fixation夜間，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，形成HCO3－，與PEP結(jié)合成OAA，進(jìn)一步被還原成蘋果酸；蘋果酸進(jìn)入液泡積累；(蘋果酸>0.3M,保水)(pH低于4)白天，蘋果酸運(yùn)出液泡，脫羧，CO2在中進(jìn)入Calvin循環(huán)。

(pH升至5以上)C4與CAM植物的比較相同點(diǎn)：均有2次固定CO2的過程PEP的羧化只起臨時(shí)固定或濃縮CO2的作用，最終同化CO2均通過Calvin途徑。不同點(diǎn)：C－4植物：CO2的2次固定在空間上被隔開；即在同一時(shí)間，不同的細(xì)胞進(jìn)行。CAM植物：

CO2的2次固定在時(shí)間上被隔開；即在同一細(xì)胞，不同的時(shí)間進(jìn)行。具有極高的節(jié)水效率。C3與C4植物的生理特性比較高光效植物相對(duì)于C3植物，C4植物更適宜于高溫、干旱條件

在高溫干旱條件下：C3植物：氣孔開度小，CO2在細(xì)胞質(zhì)中的溶解度低，即[CO2]/[O2]低，Rubisco加氧酶活性強(qiáng)，即光呼吸高。C4植物：

葉肉細(xì)胞PEP對(duì)CO2的親和力高，在維管束鞘細(xì)胞中CO2被濃縮，其細(xì)胞質(zhì)中的溶解度低，即Rubisco羧化酶呼吸強(qiáng)，加氧酶活性弱，即光呼吸低；大氣溫度對(duì)C3和C4植物同化CO2

的影響第四節(jié)環(huán)境對(duì)光合作用的影響

Section4Factorsaffectingphotosyntheticrate光合作用指標(biāo)——光合速率(μmolCO2(

O2)

/m2·s)：每小時(shí)每平方分米葉面積吸收CO2的毫克數(shù)。測(cè)定：改良半葉法，紅外線CO2分析法和氧極譜法。凈光合速率(netphotosyntheticrate,Pn)=總(真)光合速率－呼吸速率。光合能力(photosyntheticcapacity)：是指在飽和光強(qiáng)、正常CO2和O2濃度、最適溫度和高RH條件下的光合速率。一、外界條件對(duì)光合速率的影響1、光Light——能量來源

葉綠體發(fā)育和葉綠素合成。調(diào)節(jié)光合碳循環(huán)某些酶的活性。強(qiáng)光導(dǎo)致光抑制。(1)光照強(qiáng)度Lightintensity光合有效輻射PAR(Wm-2)

(photosyntheticallyactiveradiation)光合光子通量(密度)PPF(D)

[photosyntheticphotonflux(density)](μmolm-2s-1)光補(bǔ)償點(diǎn)：CO2吸收量等于CO2釋放量時(shí)的光照強(qiáng)度。

標(biāo)志植物對(duì)光照強(qiáng)度的最低要求，反映植物利用弱光的能力。如：

棉花(1000-1500lux)；水稻(600-700lux)；大豆(500lux)光飽和點(diǎn)：

光合速率隨光照強(qiáng)度的增加而遞增，當(dāng)光合速率達(dá)到恒定、不再增加時(shí)的光強(qiáng)。

反映植物利用強(qiáng)光的能力。如：

陽生植物

玉米高粱(100,000lux);稻麥(30,000-50,000lux);

大豆(25,000lux)

陰生植物

人參、三七、姜、蘭：<10,000lux光抑制作用Photoinhibition

光合作用的光抑制現(xiàn)象表現(xiàn)為強(qiáng)光下光合速率降低。

(2)光質(zhì)紅光光合效率最高，藍(lán)紫光次之，綠光最差。2、CO2——光合作用的原料CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)

CO2saturationpointandcompensationpointCO2飽和點(diǎn)：再增加CO2濃度，光合速率不再增加，這時(shí)的環(huán)境CO2濃度。反映植物利用高CO2

光照充足（11，000ppm）時(shí)：CO2飽和點(diǎn)為1200ppm，CO2常為光合作用的限制因子；

溫室栽培的優(yōu)點(diǎn)CO2補(bǔ)償點(diǎn)：凈光合率等于0時(shí)的環(huán)境CO2濃度。反映植物利用低CO2的能力。空氣中需保持一定的CO2濃度：

C3植物：50ppm;C4植物2-5ppm

大氣CO2濃度：330ppm3、溫度temperature光合作用溫度影響

C4植物：5-10—35-45—50-60℃

C3植物：（中生植物）-2-5—20-35—35-50℃

（寒生植物）-7-3—5-25—25-35℃Pn,Rd(molm-2s-1)Temperature(℃)TotalphotosyntheticratePnRespirationrate4、水Water水分虧缺光合下降，幼葉光合降低受缺水影響更大。

(1)、氣孔因子。

這時(shí)光合速率的下降與氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分別呈線性正相關(guān)。

(2)