PAGE更多相關(guān)文檔免費(fèi)下載請登錄:-中文word文檔庫第九章近親繁殖和雜種優(yōu)勢大多數(shù)動植物的繁殖方式是有性繁殖，由于親本來源和交配方式不同，它們的本文檔由【中文word文檔庫】提供，轉(zhuǎn)載分發(fā)敬請保留本信息；中文word文檔庫免費(fèi)提供海量范文、教育、學(xué)習(xí)、政策、報(bào)告和經(jīng)濟(jì)類word文檔。<ahref='/'>word文檔</a>后代遺傳動態(tài)有著明顯的差異。早在19世紀(jì)60年代，達(dá)爾文就提出了“異花授粉一般對后代有利，而自花授粉對后代是有害”的結(jié)論。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)以后，近親繁殖和雜種優(yōu)勢一直是遺傳學(xué)研究的一個(gè)重要方面。第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)一、近交的概念有性生殖是動、植物繁殖的普遍形式，由于動、植物的交配方式不同，群體結(jié)構(gòu)的相應(yīng)變化也不相同，性狀的遺傳效應(yīng)也有明顯差異。深入了解在不同交配方式下動、植物的遺傳規(guī)律，可更有效地開展動、植物育種工作。自交（自體受精或自花授粉）回交（父女或母子交配）自交（自體受精或自花授粉）回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配品種內(nèi)交配品種間交配遠(yuǎn)緣雜交（種間或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)個(gè)體間的雜交）圖9-1生物的交配方式由上圖所示，以品種內(nèi)交配為起點(diǎn)，愈上則親緣關(guān)系愈近，屬于近親繁殖（inbreeding），也稱近親交配或簡稱近交，是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配，其極端類型的為自交；愈下則親緣關(guān)系愈遠(yuǎn)，屬于異交，而以遠(yuǎn)緣雜交為極點(diǎn)。植物群體或個(gè)體近親交配的程度，常是根據(jù)天然雜交率的高低劃分的，一般可分為自花授粉植物（self-pollinatedplant）、常異花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）和異花授粉植物（cross-pollinatedplant）三種類型。栽培作物中約有1/3是自花授粉植物，如小麥、水稻、大豆等，不過它們也不是絕對自交繁殖，由于遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件的影響，常發(fā)生少量的天然雜交（1%～4%）。常異花授粉植物，如棉花、高梁等，其天然雜交率較高（5%～20%）。自花授粉和常異花授粉植物絕大多數(shù)是雌雄同花，在自然狀態(tài)下大多能夠?qū)崿F(xiàn)自交繁殖。異花授粉植物天然雜交率高（20%～50%），如玉米、白菜型油菜等，在自然狀態(tài)下是自由傳粉的。近親繁殖的后代，特別是異花授粉植物的自交后代，一般表現(xiàn)生活力衰退，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，出現(xiàn)退化現(xiàn)象。但是遺傳研究和育種工作中卻十分強(qiáng)調(diào)自交或近親繁殖。這是因?yàn)橹挥性谧越换蚪H繁殖的前提下，才能使供試材料具有純合的遺傳組成，從而才能更確切地分析和比較其雜種后代的遺傳差異，研究性狀的遺傳規(guī)律，更有效地開展育種工作。二、自交的遺傳效應(yīng)雜合體通過自交，主要表現(xiàn)為三方面的遺傳效應(yīng)。（一）導(dǎo)致雜合基因型的純合以一對基因?yàn)槔治銎渥越缓蟠后w的遺傳組成。兩個(gè)基因型純合的親本雜交（AA×aa），其F1是100%的雜合體（Aa）。F1自交產(chǎn)生F2，F(xiàn)2基因型的分離比例為1/4AA∶1/2Aa∶1/4aa，其中純合體（AA，aa）占1/2，雜合體（Aa）也占1/2。若繼續(xù)自交，雜合的個(gè)體又產(chǎn)生1/2純合的后代，而純合體的個(gè)體只能產(chǎn)生純合的后代。這樣，每自交一代，雜合體減少1/2，純合體增加1/2。連續(xù)自交n代（即Fn+1代），其后代雜合體逐步減少，而純合體相應(yīng)地逐步增加（表9-1）。若以x、y分別表示其純合體和雜合體的頻率，則相應(yīng)地其中，AA、aa各占1/2，即AA、aa的頻率都為表9-1一對雜合基因（Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化世代自交代數(shù)基因型的比數(shù)雜合體（Aa）純合體（AA+aa）比數(shù)％比數(shù)％F10Aa1100%00F211/4AA1/2Aa1/4aa1/21/21=50%1/21-1/21=50%F323/8AA1/4Aa3/8aa1/41/22=25%3/41-1/22=75%F437/16AA1/8Aa7/16aa1/81/23=12.5%7/81-1/23=87.5%F5415/32AA1/16Aa15/32aa1/161/24=6.25%15/161-1/24=93.75%………………Fn+1n1/2n→01-1/2n→100%若有m對獨(dú)立遺傳基因，自交n代（Fn+1），則雜合個(gè)體的頻率為純合個(gè)體的頻率為約翰生（Johannsen）提出自交n代純合個(gè)體數(shù)計(jì)算公式，可以計(jì)算純合體的頻率，并知道其基因組合中多少對為純合的：x=[1+（2n-1）]m×（1/2）mn例如，n=5，m＝3時(shí)x=[1+（25-1）]3×（1/2）5×3=（1+93+2883+29791）×（1/32786）其中，三對基因純合：29291/32768=0.9091；三對基因雜合：1/32768；兩對基因雜合93/32768；一對基因雜合：2883/32768應(yīng)用以上公式必須具備兩個(gè)條件：一是各對基因?yàn)楠?dú)立遺傳；二是各種基因型后代繁殖能力相同。按上式分列求出1、5、10和15對獨(dú)立遺傳基因自交1～10代的純合率，以此繪成曲線圖（圖9-2）。此曲線圖表明，在同一自交世代中，等位基因?qū)?shù)越少，純合體占的比例就越大；等位基因?qū)?shù)越多，純合體占的比例則越小。隨自交世代的增加，純合體逐漸趨近于100％。圖9-2雜種所涉及的基因?qū)?shù)與自交后代純合的關(guān)系由上述分析可見，雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因分離，并使后代群體的遺傳組成迅速地趨于純合。（二）淘汰有害隱性純合體雜合體通過自交，必然導(dǎo)致等位基因的純合而使隱性有害性狀表現(xiàn)出來，從而可以淘汰隱性有害個(gè)體，改良群體的遺傳組成。在雜合狀態(tài)下，隱性基因常被顯性基因掩蓋而不能表現(xiàn)出來。自花授粉作物由于長期自交，隱性性狀可以表現(xiàn)，其有害的隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰。但是，異花授粉作物是雜合體，有害隱性基因常被顯性的等位基因掩蓋而不能表現(xiàn)。一經(jīng)自交，由于成對基因的分離和重組，有害的隱性性狀便表現(xiàn)了，如玉米自交后代出現(xiàn)白苗、黃苗、花苗、矮生等畸形性狀，引起后代的嚴(yán)重衰退。通過對畸形植株的淘汰，控制畸形性狀的隱性基因也隨之清除了。（三）獲取不同純合基因型雜合體通過自交遺傳性狀分離和重組，使同一群體內(nèi)出現(xiàn)多個(gè)不同的純合基因型。例如，兩對基因的雜種AaBb，通過長期自交，會出現(xiàn)AABB、Aabb、aaBB、aabb四種純合基因型，逐代趨于穩(wěn)定。這對于品種的保純和物種的相對穩(wěn)定都具有重要意義。三、回交遺傳效應(yīng)回交（backcross）是指雜種后代與其兩個(gè)親本之一再次交配。如A×B→F1，F(xiàn)1×B→BC1，BC1×B→BC2……；或F1×A→BC1，BC1×A→BC2……。BC1表示回交一代，BC2表示回交二代，其余類推。被用來連續(xù)回交的親本，稱為輪回親本（recurrentparent）；相對地，未被用來回交的親本，稱為非輪回親本（non-recurrentparent）。設(shè)兩親本的基因型為AA、aa，F(xiàn)1為Aa，則回交后代的遺傳組成如表9-2?？梢?，F(xiàn)1與AA回交，BC1基因型的分離比例為AA∶Aa，如繼續(xù)與AA回交，純合體仍形成純合體，而雜合體又產(chǎn)生1/2純合體的后代和1/2雜合體的后代。因此，回交n代后，雜合體（y）和純合體（x）的頻率分別為上兩式中，n指回交代數(shù)，即BCn純合體和雜合體的頻率。表9-2回交后代的遺傳組成世代交配方式基因型頻率AAAaPAA×aaF1Aa×AABC1(1/2AA+1/2Aa)×AA1/21/2BC2(3/4AA+1/4Aa)×AA3/41/4BC3(7/8AA+1/8Aa)×AA7/81/8BC4(15/16AA+1/16Aa)×AA15/161/16………BCn1-(1/2)n(1/2)n若涉及m對基因，則回交后代純合率和自交后代純合率估算公式是一樣的，但兩者包含的內(nèi)容卻不同，自交后代純合率是各種基因型純合率的累加值，即自交后代將分離為多種純合基因型。由于各對基因分離總數(shù)為2m，所以每種基因型的純合率為，累加為；而回交后代只是輪回親本一種純合基因型，其純合率為。由此可見，在基因型純合的進(jìn)度上，回交顯然大于自交?；亟坏倪z傳解釋，還有一種核置換理論（圖9-3）。兩個(gè)親本雜交后，F(xiàn)1的核基因組成各占雙親的1/2。經(jīng)一次回交后，BC1中所含輪回親本的基因組成中，除了由輪回親本直接提供1/2外，還由F1間接提供(1/2)/2=1/4，兩者合起來為1/2+1/4=3/4。同理，BC2中由輪回親本直接提供1/2，由BC1間接提供(3/4)/2=3/8，兩者合起來為1/2+3/8=7/8。余類推。概括地說，一個(gè)雜種與其輪回親本每回交一次，將使后代增加輪回親本的1/2的基因組成；多次連續(xù)回交后，其后代基本上回復(fù)為輪回親本的核基因組成。但細(xì)胞質(zhì)仍為母本的基因組成。圖9-3回交的核置換效應(yīng)第二節(jié)純系學(xué)說一、純系學(xué)說純系學(xué)說（purelinetheory）是約翰生提出的。他以自花授粉的菜豆（phaseolusvulgaris）的天然混雜群體為試驗(yàn)材料，按豆粒的輕重分別播種，從中選出19個(gè)單株。這19個(gè)單株的后代，即19個(gè)株系，在平均粒重上彼此具有明顯的差異，而且是能夠穩(wěn)定遺傳的。他又在19個(gè)株系中分別選擇最輕和最重的兩類種子分別種植，如此連續(xù)進(jìn)行6年（表9-3）。表9-3菜豆兩個(gè)株系按粒重大小選擇和種植的結(jié)果（克/100粒）收獲年份小粒株系大粒株系選擇親本種子平均重后代種子平均重選擇親本種子平均重后代種子平均重輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子1902304035.834.8607063.264.91903254240.241.0558075.270.91904314331.432.6508754.656.91905273938.339.2437363.663.61906304637.939.9468474.473.01907244737.437.0468169.167.7平均27.842.836.837.451.779.266.766.2由表9-3可見，在小粒株系中，由輕粒種子產(chǎn)生的后代平均粒重為36.8g/100粒，由重粒種子產(chǎn)生的后代平均粒重為37.4g/100粒。同樣，在大粒株系中，它們的后代平均粒重分別為66.7g/100粒和66.2g/100粒。同一株系內(nèi)輕粒和重粒的后代平均粒重彼此都很少差異；而且在各年份里，同一株系內(nèi)輕粒和重粒的后代平均粒重也幾乎沒有差異。約翰生把象菜豆這樣嚴(yán)格自花授粉植物的一個(gè)植株的后代，稱為一個(gè)純系，純系是指從一個(gè)基因型純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代。于是他提出純系學(xué)說，認(rèn)為在自花授粉植物的天然混雜群體中，可分離出許多基因型純合的純系。在一個(gè)混雜群體中選擇是有效的。但是在純系內(nèi)個(gè)體所表現(xiàn)的差異，那只是環(huán)境的影響，是不能遺傳的。所以，在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。根據(jù)這一試驗(yàn)結(jié)果，他首次提出了基因型和表現(xiàn)型兩個(gè)不同的概念。純系學(xué)說是自花授粉作物單株選擇育種的理論基礎(chǔ)，影響很大。純系學(xué)說的主要貢獻(xiàn)是：區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。并且，說明了在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的；但是在一個(gè)經(jīng)過選擇分離而基因型純合的純系里，繼續(xù)選擇是無效的。約翰生明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，這對后來研究遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境和個(gè)體發(fā)育的相互關(guān)系起了很大的推動作用。二、純系學(xué)說的發(fā)展約翰生當(dāng)時(shí)所指的純系只是從菜豆試驗(yàn)的粒重一個(gè)性狀而言，并未涉及所有的性狀。因此，對于純系的概念應(yīng)該正確地理解。（1）所謂純系，實(shí)際上只是暫時(shí)的。自然界的純是相對的，不純才是絕對的。自然界雖然存在著大量的自花授粉植物，但是絕對的完全自花授粉幾乎是沒有的，總有一定程度的天然雜交，從而引起基因的重組；同時(shí)也可能發(fā)生各種自發(fā)的突變；大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀，是受多基因控制的。所以，完全的純系是沒有的。所謂“純”只能是局部的、暫時(shí)的和相對的。隨著繁殖的擴(kuò)大必然會降低后代的相對純度。因此，在品種的良種繁育工作中需要強(qiáng)調(diào)提純留種，防止混雜退化。（2）純系內(nèi)選擇無效也是不存在的。由于天然雜交和突變，必然會引起基因的分離和重組，純系內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)不可能是完全純合的，因此，繼續(xù)選擇是有效的。通常在一個(gè)純系品種中，特別是推廣時(shí)間長和種植面積大的品種，總是存在著許多變異的個(gè)體，因而可以有效地進(jìn)行二次選擇和多次選擇。我國的水稻、小麥、棉花等作物采用了這樣的連續(xù)選擇，已先后育成許多新的優(yōu)良品種。第三節(jié)雜種優(yōu)勢一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢（heterosis）是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種一代，在生長勢、生活力、繁殖力、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故必須以具體的數(shù)值來衡量和表示其優(yōu)勢表現(xiàn)的程度。就某一性狀而言，通常以F1超過雙親平均數(shù)即中親值的百分率來表示其優(yōu)勢程度，稱為中親優(yōu)勢。F1超過雙親中最優(yōu)親本的雜種優(yōu)勢，為超親優(yōu)勢。式中，MP為中親值，HP為較好親本。雜種優(yōu)勢是生物界既普遍又復(fù)雜的一種現(xiàn)象，凡是能進(jìn)行有性生殖的生物，都可見到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，但并不是任何兩個(gè)親本雜交產(chǎn)生的雜種或者雜種的所有性狀都表現(xiàn)優(yōu)勢。有些雜種與親本水平相當(dāng)，無明顯的優(yōu)勢；有些不但沒有優(yōu)勢，甚至還表現(xiàn)劣勢，如高粱的產(chǎn)量性狀優(yōu)勢很大，而品質(zhì)性狀卻表現(xiàn)劣勢。因此雜種優(yōu)勢也是一種很復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢不是某一、二個(gè)性狀，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。許多禾谷類作物的雜種一代，在產(chǎn)量和品質(zhì)上表現(xiàn)為穗多、穗大、粒多、粒大、蛋白質(zhì)含量高等；生長勢上表現(xiàn)為株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快等；在抗逆性上表現(xiàn)為抗病、抗蟲、抗寒、抗旱等雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢的大小與諸多因素有關(guān)，一般來說，（1）異花授粉植物如玉米要比常異花授粉植物和自花授粉植物和如棉花、小麥的雜種優(yōu)勢強(qiáng)。（2）在一定范圍內(nèi)，親緣關(guān)系遠(yuǎn)、遺傳差異大、雙親優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)的組合，其雜種優(yōu)勢強(qiáng)；反之，就較弱。如原產(chǎn)我國的高粱品種與原產(chǎn)西非或南非的高粱品種間的雜種，其優(yōu)勢一般高于同一地區(qū)原產(chǎn)的品種間雜交；玉米馬齒型與硬粒型自交系間雜交比同類型自交系間雜交表現(xiàn)較強(qiáng)的優(yōu)勢。（3）雙親基因型純合程度高的雜種優(yōu)勢較高，如玉米自交系間雜種優(yōu)勢比品種間雜種優(yōu)勢為高。（4）在適宜的環(huán)境條件下種植比在不適宜的環(huán)境條件下種植的優(yōu)勢大。根據(jù)遺傳的基本規(guī)律，F(xiàn)2群體內(nèi)必出現(xiàn)性狀分離和重組。因此，F(xiàn)2和F1相比，其生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地下降，即所謂衰退（depression）現(xiàn)象。并且F1優(yōu)勢愈大，則其F2表現(xiàn)衰退現(xiàn)象愈加明顯。中國農(nóng)科院作物所（1958）進(jìn)行玉米雜種優(yōu)勢試驗(yàn)的結(jié)果表明，品種間雜種F2比F1減產(chǎn)11.8%；雙交種減產(chǎn)16.2%；而單交種減產(chǎn)最多，為34.1%。所以，在雜種優(yōu)勢利用上，一般不再利用F2，必須重新配制雜種，才能滿足生產(chǎn)的需要。二、雜種優(yōu)勢的遺傳假說迄今，雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因尚無一致結(jié)論。目前主要有兩種解釋，即顯性假說和超顯性假說。近期，人們探討了雜種優(yōu)勢的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，并利用現(xiàn)代分子遺傳學(xué)理論和技術(shù)，對雜種優(yōu)勢進(jìn)行了研究。（一）顯性假說顯性假說（dominancehypothesis）首先由Bruce（1910）提出，其基本論點(diǎn)是：雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制，不利性狀大都由隱性基因控制。通過雜交，使雙親的顯性基因全部集中在雜種里，雜種優(yōu)勢是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種里所引起的互補(bǔ)作用的結(jié)果。顯性假說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)最早由兩個(gè)豌豆品種雜交而獲得。兩個(gè)株高均為（5～6英尺）的豌豆品種，一個(gè)莖稈是節(jié)多而節(jié)間短，另一個(gè)的莖稈是節(jié)少而節(jié)間長，其F1聚集了雙親的節(jié)多和節(jié)間長的顯性基因，株高達(dá)（7～8英尺），表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。根據(jù)顯性假說，按獨(dú)立分配規(guī)律，如所涉及的顯隱性基因只是少數(shù)幾對時(shí)，其F2的理論次數(shù)應(yīng)為(3/4+1/4)n的展開，表現(xiàn)為偏態(tài)分布。但事實(shí)上F2一般仍表現(xiàn)正態(tài)分布。另外，F(xiàn)2以后雖然優(yōu)勢顯著降低，但理論上應(yīng)該能從其后代中選出具有與F1同樣優(yōu)勢，而且把全部純合顯性基因聚合起來的個(gè)體。然而，事實(shí)上很難選出這種后代。為此，Jones（1917）又提出了顯性連鎖基因假說作了補(bǔ)充解釋，認(rèn)為一些顯性基因與一些隱性基因位于各個(gè)同源染色體上，形成一定的連鎖關(guān)系。而且控制某些有利性狀的顯性基因是非常多的，即n很大時(shí)，則F2將不是偏態(tài)分布而是正態(tài)分布了。同時(shí)，在這樣非常大的分離群體中，選出顯性基因完全純合的個(gè)體幾乎是不可能的?，F(xiàn)以兩個(gè)玉米自交系為例，說明顯性假說。假定它們有5對基因互為顯隱性關(guān)系，分別位于兩對染色體上。同時(shí)設(shè)定各隱性純合基因?qū)π誀畎l(fā)育的作用為1個(gè)單位，而各顯性純合基因和雜合基因的作用為2個(gè)單位。這兩個(gè)自交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢可圖示如下：可見，由于顯性基因的互補(bǔ)作用，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢。顯性假說雖然得到了一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果的直接證明，但也存在著一些缺點(diǎn)。如果雜種優(yōu)勢大小完全決定于有利顯性基因的累加效應(yīng)，即完全符合顯性假說，那么兩自交系雜交產(chǎn)生單交種（F1）的產(chǎn)量就不可能超過兩個(gè)親本產(chǎn)量的總和。但事實(shí)上好的玉米單交種，其產(chǎn)量卻大大超過雙親自交系之和。所以有利顯性基因的累加效應(yīng)，不能說是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的唯一原因。還應(yīng)考慮到非等位基因間的相互作用等。（二）超顯性假說超顯性假說（overdominancehypothesis或superdominancehypothesis），也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，由Shull（1908）首先提出。這個(gè)假說的基本論點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒有顯隱性關(guān)系，雜合的等位基因間相互作用大于純合等位基因間的作用。假定一對純合等位基因a1a1能支配一種代謝功能，生長量為10個(gè)單位；另一對純合等位基因a2a2具有另一種代謝功能，生長量為4個(gè)單位。雜種為雜合等位基因a1a2，它必將同時(shí)支配a1和a2所支配的兩種代謝功能，于是生長量超過最優(yōu)親本而達(dá)到10個(gè)單位以上，即a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2。由于這一假說解釋了雜種超過最優(yōu)等位基因純合親本的現(xiàn)象，故稱為超顯性假說。兩個(gè)親本只有一對等位基因差異，雜交就能出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢，這是超顯性假說的直接證據(jù)。某些植物花色遺傳有一對基因差別，但雜種植株的花色往往比其任一純合親本的花色都要深。如粉紅色×白色，F(xiàn)1表現(xiàn)紅色；而F2表現(xiàn)粉紅色：紅色：白色為1∶2∶1的簡單比例。許多生化遺傳學(xué)的試驗(yàn)結(jié)果，有力地闡明了由異質(zhì)等位基因所表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢。例如，把一個(gè)不穩(wěn)定而活潑的酶與一個(gè)穩(wěn)定而不活潑的酶的異質(zhì)等位基因結(jié)合起來，獲得的雜種酶表現(xiàn)既穩(wěn)定又活潑。為了說明超顯性假說，現(xiàn)同樣假定玉米的兩個(gè)自交系各有5對基因與生長勢有關(guān)，各對等位基因均無顯隱性關(guān)系。同時(shí)設(shè)同質(zhì)的等位基因（如a1a1、a2a2）的生長量為1個(gè)單位，而異質(zhì)的等位基因（如a1a2）的生長量為2個(gè)單位。兩個(gè)自交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢可圖示如下：由此可見，由于異質(zhì)基因的互作，F(xiàn)1的表現(xiàn)則明顯超過雙親。越來越多的試驗(yàn)資料支持超顯性假說。但是這一假說也存在著局限，它完全排斥了等位基因間的顯隱性差別，排斥了顯性基因在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中的作用。許多事實(shí)證明，雜種優(yōu)勢并不都是與等位基因的異質(zhì)結(jié)合相一致的。例如，在自花授粉作物中，有一些雜種并不一定比其純合親本表現(xiàn)優(yōu)勢，甚至還有不如親本的現(xiàn)象。（三）基因效應(yīng)與雜種優(yōu)勢數(shù)量遺傳學(xué)把基因的作用區(qū)分為三種效應(yīng)，即基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)（上位性效應(yīng)）。超顯性假說實(shí)際上是由顯性效應(yīng)所致的雜種優(yōu)勢而言的。顯性假說主要指非等位基因的加性效應(yīng)。而近來研究表明，非等位基因間的相互作用即上位性效應(yīng)對雜種優(yōu)勢具有明顯影響，即上位性假說。綜觀生物界雜種優(yōu)勢的種種表現(xiàn)，三種假說解釋的情況都存在。所以概括地說，雜種優(yōu)勢可能是由于上述某一個(gè)或某幾個(gè)遺傳機(jī)制造成的。即可能是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加作用所引起的。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，利用分子標(biāo)記遺傳圖譜進(jìn)行QTL分析，可以獲得QTL的作用方式、效應(yīng)大小和位置。不少學(xué)者研究QTL與雜種優(yōu)勢的關(guān)系，認(rèn)為QTL的作用方式與雜種優(yōu)勢有關(guān)，分別得到了支持顯性假說、超顯性假說和上位性假說的結(jié)論。例如，Xiao等（1995）通過對水稻QTL分析發(fā)現(xiàn)，水稻雜種優(yōu)勢與整個(gè)基因組的雜合性不相關(guān)，認(rèn)為顯性互補(bǔ)是水稻雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳基礎(chǔ)，支持顯性假說；Stuber等（1992）發(fā)現(xiàn)玉米中決定產(chǎn)量性狀的QTL位點(diǎn)雜合性與雜種優(yōu)勢呈正相關(guān)，認(rèn)為超顯性效應(yīng)是雜種優(yōu)勢的重要遺傳基礎(chǔ)，支持超顯性假說；余四斌等（1998）利用覆蓋整個(gè)水稻基因組的分子連鎖圖進(jìn)行QTL分析發(fā)現(xiàn)大量顯著上位性效應(yīng)廣泛存在于基因組，認(rèn)為上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢形成中起決定性作用。因此，雜種優(yōu)勢這一復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象可能是QTL多種作用方式的綜合作用結(jié)果。因作物種類、生長時(shí)期、生長部位的不同，可能有某種方式起關(guān)鍵作用，但不能否認(rèn)各種作用方式的相互聯(lián)系與共同作用。此外，關(guān)于雜種優(yōu)勢的解釋還有質(zhì)核互補(bǔ)假說、遺傳平衡假說等。在生理生化水平上，發(fā)現(xiàn)線粒體互補(bǔ)和葉綠體互補(bǔ)以及雜種酶與雜種優(yōu)勢有關(guān)。（四）雜種優(yōu)勢的分子機(jī)理雜種優(yōu)勢的形成機(jī)理非常復(fù)雜，從基因組水平來說，雜種的全部基因均來自雙親，雜種中并未產(chǎn)生新的基因，而基因型不同的兩個(gè)親本雜交卻可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。我們知道，從基因組到性狀表現(xiàn)，基因表達(dá)和調(diào)控起了重要的作用。研究雜種與其親本的基因表達(dá)差異，從而在基因表達(dá)調(diào)控水平上解釋雜種優(yōu)勢形成的機(jī)理顯得更為直接和科學(xué)。Romagnoli等（1990）研究了基因表達(dá)與玉米雜種優(yōu)勢的關(guān)系。他們從雜交種cDNA文庫中篩選出了3個(gè)在雜交種和親本自交系中差異表達(dá)的克隆，其中1個(gè)克隆在F1的表達(dá)介于雙親之間，另外2個(gè)克隆在F1的表達(dá)接近高效表達(dá)親本。他們還對雜交種和親本的PolyARNA進(jìn)行了離體翻譯，發(fā)現(xiàn)有33%的差異表達(dá)產(chǎn)物在雜交種中更豐富或特異表達(dá)。此后，許多學(xué)者利用玉米、水稻和小麥等證明了雜交種和親本之間存在明顯的基因表達(dá)差異。由于轉(zhuǎn)錄調(diào)控是基因表達(dá)調(diào)控的一種重要機(jī)制，轉(zhuǎn)錄因子又是參與調(diào)控的重要反式作用因子，而基因家族則是編碼轉(zhuǎn)錄因子的一系列功能和結(jié)構(gòu)相似的基因。因此，研究基因家族在親本與雜交種間的差異，有可能從基因表達(dá)方面揭示雜種優(yōu)勢的分子機(jī)理。各性狀雜種優(yōu)勢與不同基因家族不同差異表達(dá)模式表現(xiàn)出不同程度的顯著相關(guān)，總趨勢是雜種優(yōu)勢和雙親共沉默類型呈顯著負(fù)相關(guān)，和雜種特異表達(dá)類型呈顯著正相關(guān)。這意味著雜種優(yōu)勢的形成是因?yàn)閷﹄s種優(yōu)勢具有正效應(yīng)基因的表達(dá)和具有負(fù)效應(yīng)基因的抑制所造成的。此外，從分子水平提出了基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)、雜種的自組織理論、遺傳振動合成學(xué)說和雙向基因重組方式下再選擇等來解釋雜種優(yōu)勢，但缺乏實(shí)驗(yàn)依據(jù)。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，從分子水平來探討雜種優(yōu)勢，可能使人們更好的理解雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理。第五節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種上的利用一、近親繁殖在育種上的利用近親繁殖是育種工作的重要方法之一，也是生產(chǎn)上的重要措施之一。它的作用正如第一節(jié)所述，主要是通過近親繁殖，使其異質(zhì)基因分離，從而導(dǎo)致基因型的純合，使其后代群體具有相對純合的基因型，形成通常所指的純系。植物的近親繁殖主要是采用自交或兄妹交，在具體應(yīng)用上因?yàn)樽魑锸诜鄯绞胶陀N方法而不同。自花授粉作物是天然自交的，因此，在自花授粉作物的雜交育種上只要對其雜種后代逐代種植，注意選擇符合需要的分離個(gè)體，即可育成純合而穩(wěn)定的優(yōu)良品種。對于生產(chǎn)上自花授粉作物的推廣品種，為了保持品種純度，作好良種繁育工作，也必須重視近親繁殖。通常按品種特性分區(qū)推廣種植，其目的就是防止不同品種雜交混雜。對于一些天然雜交率較高的自花授粉作物，在育種上為了保持品種資源原有的遺傳組成，則需要進(jìn)行人工自交留種。異花授粉作物由于天然雜交率高，其基因型是異質(zhì)結(jié)合的，所以對于生產(chǎn)的品種更要采取適當(dāng)?shù)母綦x方法，控制傳粉，防止自交系或品種間雜交混雜。在雜種優(yōu)勢利用上，不論自花授粉作物和異花授粉作物，都需要十分重視雜交親本的純合性和典型性。這樣才能使F1具有整齊一致的優(yōu)勢。為了改良異花授粉作物的遺傳組成，更有效地提高雜種優(yōu)勢，在玉米育種上普遍采用自交系間雜種。而自交系正是經(jīng)過嚴(yán)格自交和選擇的產(chǎn)物。它是先選株連續(xù)自交，通過分離而淘汰群體中有害的隱性基因，從中選擇純合基因型的群體。然后再雜交測定各自交系間的配合力，從而確定高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的雜交組合，以供生產(chǎn)上利用。在家畜或家禽的純種繁育、雜交育種和雜種優(yōu)勢利用上，也必須采用近親繁殖，促使性狀分離和固定，通過選擇而育成符合生產(chǎn)需要的近交系。然后，可進(jìn)一步利用這些近交系進(jìn)行雜交，從而生產(chǎn)具有高生產(chǎn)性能的商品家畜或家禽。二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，雜種優(yōu)勢的利用已經(jīng)成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要措施之一。玉米、水稻、高粱、煙草、番茄、甘薯等作物，果樹、林木等多年生植物以及家蠶、雞、豬等動物的生產(chǎn)上，都已廣泛利用雜種優(yōu)勢。近年來，更積極開展了小麥、棉花等作物雜種優(yōu)勢的研究和利用。在水稻的雜種優(yōu)勢利用上，我國走在世界的最前列，已經(jīng)大面積的應(yīng)用，并取得顯著增產(chǎn)的效果。在作物生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢的方法，因作物繁殖方式和授粉方式而不同。無性繁殖作物，如甘薯、馬鈴薯、甘蔗等，只要通過品種間雜交產(chǎn)生雜種第一代，然后選擇雜種優(yōu)勢高的單株進(jìn)行無性繁殖，即可育成一個(gè)新的優(yōu)良品種。例如，甘薯勝利百號就是從品種間雜交（潮州×七福）的F1直接選育的。所以，無性繁殖作物的雜交育種就是雜種優(yōu)勢利用的一種方式。在有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢利用上，一般只能利用F1種子，故需年年配制雜種，較為費(fèi)時(shí)費(fèi)力。因此，在雜種優(yōu)勢利用的過程中，不論哪種授粉方式的作物（自花授粉或異花授粉），也不論哪種雜交組合方式（種間雜交、品種間、自交系間雜交等），都必須重視三個(gè)重要問題：一是雜交親本的純合性和典型性。正如以上所述，只有兩個(gè)純合的親本，其F1才能表現(xiàn)整齊一致的優(yōu)勢。二是親本雜交組合的選配。因?yàn)镕1表現(xiàn)的優(yōu)勢是各不相同的，甚至有表現(xiàn)劣勢的，所以要預(yù)先測定雜交親本的配合力。被利用的雜種優(yōu)勢一定要能顯著提高生產(chǎn)率和單位面積的產(chǎn)量。三是雜交制種技術(shù)（去雄和授粉）需要簡便易行，同時(shí)種子繁殖系數(shù)要高。這樣才能迅速而經(jīng)濟(jì)地為生產(chǎn)提供大量的雜交種子。玉米從自交系的選育到大量配制雜交種應(yīng)用于生產(chǎn)的育種過程，就是在近親繁殖和雜種優(yōu)勢的遺傳理論指導(dǎo)下，注意以上三個(gè)方面，把自交、選擇和雜交三個(gè)環(huán)節(jié)結(jié)合起來應(yīng)用于生產(chǎn)最具體的例證。為了提高制種效率，省略去雄操作，把遺傳的雄性不育性轉(zhuǎn)移給母本，這在玉米、高粱、水稻、小麥等作物都已獲得成功和利用。三、雜種優(yōu)勢的固定固定雜種優(yōu)勢，省略年年配制雜種，使雜種優(yōu)勢能夠在生產(chǎn)上通過一代制種而多代利用，這是一個(gè)值得研究的問題。目前，國內(nèi)外都在研究和探索固定雜種優(yōu)勢的可行性，較為有效的途徑有：（一）無性繁殖法無性繁殖被看成是固定雜種優(yōu)勢的途徑之一。如果雜種第一代的優(yōu)勢很強(qiáng)，就可把雜種一代進(jìn)行無性繁殖，除非發(fā)生細(xì)胞突變或芽變，一般不會再發(fā)生分離，雜種優(yōu)勢就會被固定下來。對于分別以塊莖和塊根為收獲對象的馬鈴薯和甘薯，利用無性繁殖固定雜種優(yōu)勢已取得顯著成效。近年來有人把這種方法應(yīng)用到甘藍(lán)菜和大白菜上。如果它們的有性雜交F1優(yōu)勢很強(qiáng)時(shí)，在形成葉球以后，將每個(gè)葉腋中的一個(gè)腋芽剝下來，經(jīng)生長素處理，促使其生根后，就可移栽到地里。在四季常青的南方更有條件。例如現(xiàn)在推廣的三倍體無籽西瓜，每年要用四倍體與二倍體雜交，產(chǎn)生三倍體種子，如果從三倍體西瓜植株摘下芽來，用生長素處理，使它生根，就可以不斷地移植生長，不用年年制種。對于以籽粒為收獲對象的高粱、水稻等，也可利用雜交種的宿根進(jìn)行無性繁殖來固定雜種優(yōu)勢。（二）無融合生殖法所謂“無融合生殖”就是植物不經(jīng)過精卵細(xì)胞受精結(jié)合而產(chǎn)生胚和種子的過程，它是一種使有性過程不發(fā)生性細(xì)胞融合的無性過程，可以看成是無性繁殖的一種特殊方式。但因?yàn)樗墚a(chǎn)生種子，所以與無性繁殖又有所區(qū)別。前蘇聯(lián)科學(xué)院（1973）把摩擦禾屬中控制無融合生殖特性的基因?qū)肓怂谋扼w玉