雜交及多倍體在入侵植物進化中的意義 摘要：進化生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家都對入侵物種有極大的興趣，因為他們代表進化的動態(tài)歷史和生境的改變。同樣，它們與入侵害蟲一樣對經(jīng)濟和對環(huán)境的不利影響也越來越受人們的關(guān)注。不同物種、不同源種群之間的雜交可能刺激入侵植物的進化。因為相對于他們的祖細(xì)胞，雜交后代可以享受一個或多個潛在的基因利益。雜交與多倍體化在高等植物的進化中起著重要的作用。但矛盾和令人費解的現(xiàn)象是“自然界在合成多倍體方面取得了巨大的成功 ，而人類在這方面卻收效甚微”。原因可能是自然多倍體是長期自然選擇和進化的產(chǎn)物，人類難以在短期內(nèi)重復(fù)和完成這一過程。關(guān)鍵詞：進化，雜交，入侵植物，多倍化SignificaneeofhybridizationandpolyploidyfortheevolutionofinvasivenessinplantsAbstraCt：:Invasivespeciesareofgreatinteresttoevolutionarybiologistsandecologistsbecausetheyrepresenthistoricalexamplesofdramaticevolutionaryandecologicalchange.Likewise,theyareincreasinglyimportanteconomicallyandenvironmentallyaspests.Hybridizationbetweenspeciesorbetweendisparatesourcepopulationsmayserveasastimulusfortheevolutionofinvasiveness.Progenywithahistoryofhybridizationmayenjoyoneormorepotentialgeneticbenefitsrelativetotheirprogenitors.Hybridizationandpolyploidizationplayasignificantroleintheevolutionofhigherplants.Onthecontrary,thearti-ficiallysynthesizedallopolyploidsaregeneticallyunstableandfailtobeusedascrops.Onereasonforthissituationmaybethattheallopolyploidsinnaturearetheproductsofnaturalselectionandevolutionanditisdifficultforhumantorepeatandperformtheprocessinshortperiods.Keywords:evolutionary，hybridization，invasiveplants，polyploidization；1雜交與進化遺傳基因的改變和適應(yīng)性反應(yīng)在最終建立一些入侵物種中發(fā)揮重要作用。Abbott（1992）觀察到，種間與非本地植物物種、有時甚至是與外來入侵物種的雜交經(jīng)常作為全新進化的刺激⑴。具體來說，他指出一個非本地物種與另一個（本地或非）物種的雜交會產(chǎn)生許多新的有性生殖的植物物種。在他給出的10個穩(wěn)定同源或異源多倍體物種中，雖然一些物種的繁殖仍然局限在當(dāng)?shù)?，但大多?shù)物種已經(jīng)成功的傳播至遠(yuǎn)離它們本地的區(qū)域［2,3］?？偣擦信e了代表12個科的28個例子，在入侵前并無雜交。這些入侵植物譜系被認(rèn)為有著混合來源。例如金銀花X貝拉、月見草⑷wolfiiX黃花月見草、加利福尼亞懸鈴木 X二球懸鈴木⑸（英桐）。舊大陸或溫帶生態(tài)系統(tǒng)比起新大陸或熱帶生態(tài)系統(tǒng)不易受到生物入侵，入侵植物中起源地中?；蛑袣W的最多［6,7］。對于這個觀點的基本原理是，舊大陸物種在人類干擾下有著更長時間的進化歷史，尤其是農(nóng)業(yè)干擾。事實上，舊大陸入侵物種數(shù)量的增加就像新大陸貿(mào)易的增加⑹。大部分例子也都是來自舊大陸。那么雜交是如何對入侵植物起作用⑼？我們很清楚不是所有的進化都會產(chǎn)生適應(yīng)性增加的進化，但雜交在一定程度上可以誘導(dǎo)適應(yīng)性進化 ［1。］。甜菜（兩年生植物）是種植在地中海附近的有性繁殖植物，它的種子也系附近野生甜菜種群的后代（一年生植物）。因此，在北歐作為商業(yè)目的生長的甜菜種子雜交種子只是雜交種子的一部分。由此產(chǎn)生的雜交植物在形態(tài)學(xué)與作物相似，但它們的生長周期、抽誓、開花、結(jié)實性略有差異，并且留下的木質(zhì)部不能出售，事實上木質(zhì)部會損害收獲和加工器械［11,12,13］O固定雜種優(yōu)勢：基因或生殖機制的穩(wěn)定雜種性（如異源多倍性，永久的易位雜合性，不完全無配生殖、克隆傳播）會固定優(yōu)勢雜種的基因型。農(nóng)業(yè)和自然系統(tǒng)中存在很多雜種優(yōu)勢，但我們卻驚奇地發(fā)現(xiàn)在適應(yīng)性進化中固定雜種優(yōu)勢很少作為雜交的作用來刺激進化［14］。大多數(shù)的例子能夠固定雜種優(yōu)勢都是通過不完全無配生殖基因型、永久易位雜合性（月見草）和克隆傳播［15］o以下的人為活動可以提高雜交的可能性和形成新的有利于雜交衍生物的生態(tài)位（1）遷移［16］:加上先前的隔離群體，人類作為遷移頻率高、遷移距離遠(yuǎn)的物種已經(jīng)成為生態(tài)位上顯著的擴散載體，現(xiàn)代發(fā)達交通更加速了這一過程。（2）干擾：人類活動經(jīng)常會造成生態(tài)干擾。安德森（1948）指出，在人類或其他干擾條件下，新的生態(tài)位比親本所處的生態(tài)位更適合雜交。此外，史泰賓斯（1959）指出，干擾會使初次雜交發(fā)生的次數(shù)更多更頻繁［17］°與種間雜交一樣，我們不知道是否所有的種內(nèi)雜交都會造成入侵性的產(chǎn)生?？梢约俣ㄒ粋€最優(yōu)水平的關(guān)聯(lián)性，進行雜交實驗得到最可能成為入侵性的基因型［18］。這種觀點是類似用動態(tài)變化來解釋一個最佳遠(yuǎn)交距離。來自不同源的不同種群雜交應(yīng)該處于種群生態(tài)位相對較高的水平。例如澳大利亞車前葉藍薊，是一種有害雜草。這個物種不止一次有意或無意被引進澳大利亞，入侵地種群的遺傳變異比在歐洲本土范圍內(nèi)生長的要高［19］o同樣，比起源區(qū)歐洲和南非的雀麥，被引進到北美的雀麥種群，被發(fā)現(xiàn)有更多的種內(nèi)遺傳變異。車前葉藍薊（學(xué)名：Echiumplantagineum）是藍薊屬的一個物種，原產(chǎn)于歐洲西部和南部（從英國南部往南至到伊比利亞，往東至克里米亞）、非洲北部、和亞洲西南部（往東全格魯吉亞）。該物種也被引入到澳大利亞和南非，是當(dāng)?shù)厝肭种参铮?0］o2多倍化對進化的意義2.1改變基因組結(jié)構(gòu)，豐富物種的遺傳多樣性多倍化在植物進化過程中非常普遍， 為了弄清多倍化對植物進化的影響，一些多倍體植物被重新合成，如重新合成異源四倍體甘藍型油菜 ［21］、異源六倍體小麥以及異源四倍體煙草［22］等。2.2改變重復(fù)基因表達模式從許多已完成測序植物的基因組可知，大量的重復(fù)基因被保存下來。大量的基因是延續(xù)祖先物種的表達模式， 還是有所改變？Hughes［23］針對重復(fù)基因提取了亞功能的表達模式，認(rèn)為形成多倍體后，重復(fù)基因可能發(fā)生比較弱的突變，并且相互之間形成互補，并相互協(xié)調(diào)完成祖先物種中該基因所負(fù)責(zé)的功能。2.3增強物種的適應(yīng)性研究表明，幾乎所有的開花植物在歷史的某個節(jié)點上都經(jīng)歷了全基因組的加倍事件[24,25]，這種進化上的共性折射了多倍體進化與物種選擇之間的緊密聯(lián)系。多倍體能增加物種的多樣性， 新物種的基因組結(jié)構(gòu)將發(fā)生巨大的改變，包括重復(fù)基因的部分選擇性丟失，同時也伴隨著新功能基因的產(chǎn)生， 極大地豐富了新的多倍體物種的遺傳多樣性。同時，基因組加倍后也能增加多倍體物種在惡劣環(huán)境下的存活率。3總結(jié)與討論對入侵種群生物學(xué)的研究大部分集中在入侵過程所造成的進化結(jié)果。侵襲性的進化作為一種自適應(yīng)特征在很大程度上被人們忽視。擴展史泰賓斯、安德森和艾伯特[26]有關(guān)雜交進化意義的觀念為侵襲性進化提供模型。也就是說 ，雜交可以通過一個或多個機制催化侵襲性進化，人類的干擾和傳播都會加速進化過程和增加譜系雜交的機率，這一過程并不只在植物間存在，動物間也有。多倍體對比二倍體親本無論在適應(yīng)性以及生活力上都有許多優(yōu)勢 [27]，而且對比二倍體親本，多倍體的遺傳多樣性也能迅速地豐富。參考文獻：Moody,M.E.&R.N.Mack,1988.JApplEcol25:1009-021.Paterson,A.H.,K.F.Schertz,Y.-R.Lin&Y.-L.Chang,1995.ProcNatlAcadSciUSA92:6127-6131.Mills,L.S.&P.Smouse,1994.AmNat144:412-431.Lewontin,R.C.&L.C.Birch,1966.Evolution20:315-336.⑸）胡適宜.被子植物胚胎學(xué).北京：人民教育出版社，1982.Campbell,C.S.,M.F.Wojciechowski,B.G.Baldwin,L.A.Alice&M.J.Donoghuc,1997.MolBiolEvol14:81-90.Barrett,S.C.H.,1983.EconBot37:255-282.Urbanska,K.M.,H.Hurka,E.Landolt,B.Neuffer&K.Mummenhoff,1997.PlantSystEvol204:233-256.Stace,C.A.,1975.HybridizationandtheFloraoftheBritishIsles.Academic,London.杜布贊斯基T著（談家楨，韓安，蔡以欣譯）.遺傳學(xué)與物種起源.1985,北京：科學(xué)出版社.TOC\o"1-5"\h\zWilliamson,M.,1993.Experientia49:219 -224.Gray,A.J.,D.F.Marshall&A.F.Raybould,1991.AdvEcolRes21:1 -61.Novak,S.J.,R.N.Mack&P.S.Soltis,1993.CanJBot71:1441 -1448.李再云.甘藍型油菜與諸葛菜屬間新材料的染色體行為及其進化意義 .自然科學(xué)進展,2003,13:807-812.Crawley,M.J.,1986.PhilosTransRSocLondonB314:711 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