種子幼芽頂端鉤彎的形成機制先看一道試題：擬南芥種子萌發(fā)時，下胚軸頂端形成彎鉤(頂勾，如圖1)，在破土而出時起到保護子葉與頂端分生組織的作用。為研究生長素(IAA)與頂勾彎曲的關(guān)系，科研人員進行了相關(guān)實驗。(1)擬南芥種子萌發(fā)時，頂端分生組織產(chǎn)生的IAA通過_________(填“極性運輸”或“非極性運輸”)到達下胚軸頂端。(2)科研人員發(fā)現(xiàn)一株TMK基因缺失的突變體(tmk突變體)，用____________法將含TMK基因的TDNA轉(zhuǎn)入tmk突變體中，分別測定三種不同擬南芥種子萌發(fā)時頂勾處的彎曲度，得到圖2所示結(jié)果。由圖2結(jié)果可知，______________。(3)科研人員進一步測定了三種植株頂勾彎曲處內(nèi)外側(cè)(如圖3)的細胞長度，結(jié)果如圖4。據(jù)實驗結(jié)果推測，tmk突變體頂勾彎曲度減小的原因是____________。

(4)科研人員推測，不同濃度的IAA可能通過TMK蛋白調(diào)控細胞生長(機理見圖5)，在IAA濃度較高時，tmk突變體導(dǎo)致TMK蛋白無法剪切，從而使頂勾彎曲度減小。要想從分子水平證實這一推測，需要測定并比較tmk突變體和野生型植株的頂勾彎曲處內(nèi)側(cè)細胞的___________、___________和___________。[答案](1)極性運輸(2)農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化tmk突變體的頂勾彎曲度減小，轉(zhuǎn)入TMK基因可部分恢復(fù)頂勾彎曲度(3)相比于野生型突變體，頂勾彎曲處內(nèi)側(cè)細胞生長加快(4)TMK蛋白C端量細胞核內(nèi)磷酸化蛋白X促進生長基因的表達量[解析](1)由形態(tài)學(xué)上端“頂端”向形態(tài)學(xué)下端“下胚軸”的運輸為極性運輸。(2)基因工程中將目的基因?qū)胫参锛毎ǔＳ棉r(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法實現(xiàn)，故用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法將含TMK基因的TDNA轉(zhuǎn)入tmk突變體中，然后分別測定三種不同擬南芥種子萌發(fā)時頂勾處的彎曲度，根據(jù)圖2的結(jié)果可知tmk突變體的頂勾彎曲度減小，轉(zhuǎn)入TMK基因可部分恢復(fù)頂勾彎曲度。(3)圖4的實驗結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因前后頂勾處外側(cè)細胞伸長基本沒變化，只是tmk突變體頂勾處內(nèi)側(cè)細胞伸長比轉(zhuǎn)基因后更快，由此得出結(jié)論，tmk突變體頂勾彎曲度改變的原因是其頂勾彎曲處內(nèi)側(cè)細胞生長加快。(4)圖5顯示在IAA濃度較高時，TMK蛋白C端被剪切，然后TMK蛋白C端進入細胞促進了核內(nèi)蛋白X的磷酸化，進而抑制了促進生長基因的表達，導(dǎo)致細胞伸長生長被抑制，而tmk突變體無法剪切TMK蛋白，因此頂勾內(nèi)側(cè)細胞伸長比野生型快，為了驗證這一推測，需要測定并比較tmk突變體和野生型植株的頂勾彎曲處內(nèi)側(cè)細胞的TMK蛋白C端量、細胞核內(nèi)磷酸化蛋白X和促進生長基因的表達量。這道試題以植物幼芽頂端彎鉤的形成為情景綜合考查植物激素、基因工程及基因表達。那么，植物幼芽頂端彎鉤是怎樣形成的？頂端彎鉤是植物破土而出關(guān)鍵春天，種子發(fā)出的嫩芽能夠以柔克剛破土而出，讓不少人驚嘆生命的力量。研究發(fā)現(xiàn)，嫩芽頂端的彎鉤是其成功出土的關(guān)鍵所在。然而，頂端彎鉤的形成機制卻困擾了科學(xué)家100多年。2022年1月18日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所在《科學(xué)-進展》關(guān)于植物頂端彎鉤形成機制的研究成果，揭示了植物嫩芽頂端彎鉤的發(fā)育形成機制，系統(tǒng)解答了這一懸而未決的問題。頂端彎鉤的形成本質(zhì)上是生長素對細胞生長的差異控制事實上，頂端彎鉤是由于下胚軸頂端兩側(cè)的細胞差異性生長導(dǎo)致的。生長素的不對稱分布是導(dǎo)致這種差異性細胞生長的原因：彎鉤內(nèi)側(cè)高濃度的生長素抑制細胞生長，從而導(dǎo)致內(nèi)側(cè)細胞生長慢而外側(cè)細胞生長快，使得下胚軸向內(nèi)彎曲。因此，“本質(zhì)上來講，頂端彎鉤的形成是生長素對植物細胞生長的差異性調(diào)控問題。

作為一種生長類調(diào)節(jié)激素，生長素最重要的作用之一是調(diào)節(jié)植物細胞的生長/大小。生長素對植物細胞大小的調(diào)節(jié)具有嚴格的組織和濃度依賴性。一般來說，高濃度生長素抑制細胞生長，而低濃度生長素促進生長。在生理濃度范圍內(nèi)，生長素在地下部分抑制細胞生長，而在地上部分促進細胞生長，這也是植物的不同器官具有不同重力反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。重力是觸發(fā)幼苗頂端彎鉤形成的起始信號

在幼苗發(fā)育的早期，下胚軸中高濃度的生長素抑制細胞生長；之后，隨著下胚軸細胞的快速生長和體積變大，高濃度的生長素逐漸被稀釋到一個相對較低的濃度，轉(zhuǎn)而促進細胞生長。

“這種生長素導(dǎo)致的由抑制轉(zhuǎn)為促進的生長調(diào)控使得下胚軸經(jīng)歷了兩個不同的生長階段，即早期速度慢而晚期速度快。早期的慢速生長恰好為頂端彎鉤的形成提供了一個發(fā)育窗口?！焙罄m(xù)研究表明，重力是觸發(fā)幼苗頂端彎鉤形成的起始信號。

在生長素抑制細胞生長的早期慢速生長階段，重力誘導(dǎo)高濃度生長素在下胚軸的下側(cè)積累，導(dǎo)致該側(cè)細胞的生長抑制得以加強，而另一側(cè)的生長抑制得以緩解。因此，此時的下胚軸像根一樣具有正重力反應(yīng)而向下彎曲生長，進而啟動彎鉤的形成。

同時，隨著下胚軸細胞由基向頂?shù)目焖偕L，底部細胞先于頂端細胞生長變大，使得這些細胞內(nèi)的生長素濃度也先于頂端細胞被稀釋到一個相對較低的濃度。這種生長素濃度的降低導(dǎo)致其對細胞生長的調(diào)控作用由抑制轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M。相應(yīng)地，下胚軸底部的重力反應(yīng)也由正變負轉(zhuǎn)而向上直立生長。而頂端細胞因仍具有較高的生長素濃度而保持正重力反應(yīng)向下彎曲?！半S著越來越多的下胚軸細胞由基向頂?shù)剞D(zhuǎn)入直立向上的生長階段，頂端彎鉤獲得快速向上的動力，最終幫助幼苗破土而出?！?/p>

研究人員還揭示了頂端彎鉤內(nèi)側(cè)高濃度生長素抑制細胞生長的分子機制。這項研究不但揭示了雙子葉植物頂端彎鉤的形成機制，還提出了一個高濃度生長素抑制細胞生長的分子框架。這些發(fā)現(xiàn)極大地擴寬和更新了人們對于植物細胞的生長調(diào)控這一基本問題的認知。例1．雙子葉植物在破土前，子葉和頂端分生組織及一部分下胚軸組織向下彎曲，形成彎鉤狀結(jié)構(gòu)，由彎鉤處的下胚軸優(yōu)先接觸土壤，這個局部特化的組織稱為“頂端彎鉤”（如圖1）。研究發(fā)現(xiàn)，生長素在彎鉤的外側(cè)濃度低于內(nèi)側(cè)，當雙子葉植物出土后，生長素的分布發(fā)生改變，導(dǎo)致彎鉤打開。多種植物激素參與了彎鉤的形成，其部分調(diào)控機制如圖2。下列敘述錯誤的是（）A．頂端彎鉤的形成體現(xiàn)了生長素作用具有低濃度促進生長高濃度抑制生長的特點B．對于頂端彎鉤的形成，乙烯與赤霉素表現(xiàn)為協(xié)同作用，與茉莉酸表現(xiàn)為拮抗作用C．水楊酸通過抑制EIN3／EIL1活性，從而抑制HLS1基因表達，促進頂端彎鉤形成D．出土后頂端彎鉤打開是由于頂端彎鉤外側(cè)的生長素濃度高于內(nèi)側(cè)，生長速率小于內(nèi)側(cè)【答案】C例2．埋在土中的種子萌發(fā)時，幼苗的下胚軸頂端會發(fā)生彎曲，這種彎曲的結(jié)構(gòu)稱為“頂端彎鉤”?？蒲腥藛T為了研究茉莉素與乙烯對“頂端彎鉤”形成的影響，用MS培養(yǎng)液（植物生長的完全培養(yǎng)液）、乙烯、茉莉素進行了實驗，結(jié)果如下圖所示。請回答下列問題：(1)實驗中設(shè)置甲組的目的是什么______？(2)茉莉素的生理作用是什么______？依據(jù)是什么______？(3)茉莉素與乙烯在“頂端彎鉤”形成中有何關(guān)系______？理由是什么______？(4)“頂端彎鉤”對