第4章植物的光合作用.doc-免費下載第4章植物的光合作用第三章植物的光合作用本章內(nèi)容提要碳素同化作用有三種類型。細(xì)菌光合作用和化能合成作用以及綠色植物光合作用。綠色植物光合作用是地球上規(guī)模最大的轉(zhuǎn)換日光能的過程。光合色素主要有三類。葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。葉綠素的合成是一個酶促反應(yīng)，受光照、溫度、水分、氧氣、礦質(zhì)元素等條件的影響。葉綠體是光合作用的細(xì)胞器，光合色素就存在于內(nèi)囊體膜（光合膜）上。光合作用可分為三大步驟。（1）原初反應(yīng)，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過程；（2）電子傳遞和光合磷酸化，合成的atp和nadph（合稱同化力）用于暗反應(yīng)；（3）碳同化，將活躍化學(xué)能變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能。碳同化包括三種生化途徑。c3途徑、c4途徑和cam途徑。c3途徑是碳同化的基本途徑，可合成糖類、淀粉等多種有機物。c4途徑和cam途徑都只起固定co2的作用，最終還是通過c3途徑合成光合產(chǎn)物等。葉片是合成同化物的主要器官，在大多數(shù)植物中光合產(chǎn)物主要是淀粉和蔗糖。同化物質(zhì)的運輸與分配直接關(guān)系到作物產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的好壞。同化物運輸可分為短距離運輸和長距離運輸。短距離運輸是指胞內(nèi)與胞間運輸，主要靠擴散和原生質(zhì)的吸收與分泌來完成；長距離運輸指器官之間的運輸，主要是韌皮部的篩管和伴胞，需要特化的組織即轉(zhuǎn)移細(xì)胞的參與。蚜蟲吻刺法和同位素示蹤結(jié)果表明，蔗糖是同化物運輸?shù)闹饕问?。在源端，同化物通過共質(zhì)體和質(zhì)外體，被裝入篩管。在庫端，同化物從篩管－伴胞復(fù)合體卸出進入庫細(xì)胞。關(guān)于同化物運輸?shù)臋C理，主要有壓力流動學(xué)說、細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說和收縮蛋白學(xué)說。從同化物運輸?shù)膭恿碚f主要有滲透動力和代謝動力兩種。同化物的分配特點：1.優(yōu)先供應(yīng)生長中心2.就近供應(yīng)，同側(cè)運輸3.功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系。影響同化物分配的三個因素：源的供應(yīng)能力、庫的競爭能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運輸能力。光呼吸是乙醇酸的氧化過程，由葉綠體、過氧化體和線粒體三個細(xì)胞器協(xié)同完成的、耗o2、釋放出co2的耗能過程。其底物乙醇酸及許多中間產(chǎn)物都是c2化合物，也簡稱為c2循環(huán)。在c3植物中光呼吸是一個不可避免的過程，對保護光合機構(gòu)免受強光的破壞具有一定的生理功能。c4植物的光合速率比c3植物高，主要原因是c4植物co2的固定由pepc完成，pepc對co2親和力高；而co2的同化在bsc中進行，c4植物bsc花環(huán)式結(jié)構(gòu)類似一個co2泵，因而光呼吸很低。但c4植物同化co2需要消耗額外的能量，其高光合速率只有在強光、較高溫度下才能表現(xiàn)出來。光合作用受光照、co2、溫度、水分和礦質(zhì)元素等環(huán)境條件的影響。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途徑是：提高光合能力，增加光合面積，延長光合時間，減少有機物質(zhì)消耗，提高經(jīng)濟系數(shù)。自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機物的過程叫碳素同化作用（carbonassimilation）。不能進行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物，如動物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。碳素同化作用三種類型：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，合成有機物最多，與人類的關(guān)系也最密切，因此，本章重點介紹綠色植物的光合作用。光合作用（photosynthesis）是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程。光合作用的最簡式：co2＋h2o→（ch2o）＋o2s.ruben和m.d.kamen（1941，美國）通過18o2和c18o2同位素標(biāo)記實驗，證明光合作用中釋放的o2來自于h2o。為了把co2中的氧和h2o中的氧在形式上加以區(qū)別，用下式作為光合作用的總反應(yīng)式：co2+2h2o*→（ch2o）+o*2＋h2o至此，人們已清楚地知道光合作用的反應(yīng)物和生成物，由于植物體內(nèi)含水量高，變化較大，一般不用含水量的變化來衡量植物的光合速率。而根據(jù)光合產(chǎn)物或者釋放o2或吸收co2的量計算光合速率。例如，用改良半葉法測定有機物質(zhì)的積累，用紅外線co2氣體分析儀法測定co2的變化，用氧電極測定o2的變化等。光合作用的意義：1.將機物轉(zhuǎn)變成有機物。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為2×1011噸，其中60％是由陸生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；2.將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。綠色植物每年同化碳所儲藏的總能量約為全球能源消耗總量的10倍。人類所利用的能源，如煤炭、天然氣、木材等都是現(xiàn)在或過去的植物通過光合作用形成的。光合作用是一個巨型能量轉(zhuǎn)換站。3.維持大氣o2和co2的相對平衡。綠色植物在吸收co2的同時每年釋放o2量約5.35×1011噸，使大氣中o2能維持在21％左右。因此，探討光合作用的規(guī)律和機理，對于有效利用太陽能，更好地為人類服務(wù)，具有重大的理論和實際意義。3.1光合色素光合色素主要有三類。葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。3.1.1光合色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)3.1.1.1葉綠素（chlorophyll，chl）不溶于水，溶于有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮：乙醇：水（4.5：4.5。1）的混合液來提取葉綠素。容易降解。葉綠素是葉綠酸的酯，能發(fā)生皂化反應(yīng)。葉綠酸是雙羧酸，其中一個羧基被甲醇酯化，另一個被葉醇酯化。葉綠素a與b很相似，不同之處僅在于葉綠素a第二個吡咯環(huán)上的一個甲基（-ch3）被醛基（-cho）所取代，即為葉綠素b。葉綠素分子含有一個卟啉環(huán)的“頭部”和一個葉綠醇（植醇，phytol）的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個吡咯環(huán)以四個甲烯基（-ch=）連接而成。鎂原子居于卟啉環(huán)的中央，帶正電性，與其相聯(lián)的氮原子則偏向于帶負(fù)電性，因而卟啉具有極性，是親水的，可以與蛋白質(zhì)結(jié)合。另外還有一個含羰基和羧基的同素環(huán)，羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合。環(huán)Ⅳ上的丙酸基側(cè)鏈以酯鍵與葉醇相結(jié)合。葉醇是由四個異戊二烯單位組成的雙萜，是一個親脂的脂肪鏈，它決定了葉綠素的脂溶性。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，從而使葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。葉綠素僅以電子傳遞（即電子得失引起的氧化還原）及共軛傳遞（直接能量傳遞）的方式參與能量的傳遞，而不進行氫的傳遞。葉綠素→去鎂葉綠素→銅代葉綠素（穩(wěn)定而不易降解，常用醋酸銅處理來保存綠色植物標(biāo)本）。3.1.1.2類胡蘿卜素（carotenoid）類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機溶劑。是一類由八個異戊二烯單位組成的40c不飽和烯烴（圖3-1b）。比較穩(wěn)定。類胡蘿卜素有兩種類型。胡蘿卜素（carotene），呈橙黃色，主要有α、β、γ三種異構(gòu)體。有些真核藻類中還有ε－異構(gòu)體。β-胡蘿卜素在動物體內(nèi)水解后可轉(zhuǎn)化為維生素a（vitamina），能預(yù)防和治療動物的夜盲癥。葉黃素（lutein），呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類。一般情況下，葉綠素/類胡蘿卜素≈3。1，所以正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復(fù)合體（pigmentproteincomplex），以吸收和傳遞光能。3.1.1.3藻膽素（phycobilin）存在于紅藻和藍藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白，主要有藻紅蛋白（phycoerythrin）、藻藍蛋白（phycocyanin）和別藻藍蛋白（allophycocyanin）三類。均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。功能：收集和傳遞光能。3.1.2光合色素的光學(xué)特性葉綠素在可見光區(qū)有兩個最強吸收區(qū)：640～660nm的紅光區(qū)，430～450nm的藍紫光區(qū)。葉綠素對橙光、黃光吸收較少，其中尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜雖然相似，但不相同：葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍紫光區(qū)的吸收帶偏向短光波方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。葉綠素a對藍紫光的吸收為對紅光吸收的1.3倍，而葉綠素b則為3倍，說明葉綠素b吸收短波藍紫光的能力比葉綠素a強。絕大多數(shù)的葉綠素a和全部的葉綠素b具有吸收光能的功能，只有極少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，才具有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用（即具有光化學(xué)活性）。胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜與葉綠素不同，它們的最大吸收帶在400～500nm的藍紫光區(qū)（圖3-2），不吸收紅光等長波光。3.1.3光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象。葉綠素為什么會發(fā)熒光呢。當(dāng)葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量的最低狀態(tài)－基態(tài)（groundstate）上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)－激發(fā)態(tài)（excitedstate）。葉綠素?zé)晒庵副患ぐl(fā)的葉綠素分子從第一單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光。壽命很短（10-8s～10-10s）。處于第一三線態(tài)的葉綠素返回到基態(tài)所發(fā)射的光稱為葉綠素磷光。壽命較長（10-2s）。葉綠素吸收藍光后處于第二單線態(tài)的葉綠素分子，其貯存的能量雖遠大于吸收紅光處于第一單線態(tài)的狀態(tài)，但超過的部分對光合作用是無用的，在極短的時間內(nèi)葉綠素分子要從第二單線態(tài)返回第一單線態(tài)，多余的能量也是以熱的形式耗散。因此，藍光對光合作用而言，在能量利用率上不如紅光高。熒光現(xiàn)象在葉片和葉綠體中很難觀察到，是由于葉綠體吸收的光能主要用于光反應(yīng)，很少以發(fā)光的形式散失。葉綠素的熒光和磷光說明葉綠素能被光所激發(fā)，這是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。3.1.4葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系3.1.4.1.葉綠素的生物合成葉綠素的合成是一個酶促反應(yīng)。高等植物葉綠素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作為原料，先合成δ-氨基酮戊酸（δ-aminolevulinicacid，ala）。2分子ala脫水縮合形成一分子具有吡咯環(huán)的膽色素原；4分子膽色素原脫氨基縮合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成過程按a→b→c→d環(huán)的順序進行），尿卟啉原Ⅲ的4個乙酸側(cè)鏈脫羧形成具有四個甲基的糞卟啉原Ⅲ，以上反應(yīng)是在厭氧條件下進行的。在有氧條件下，糞卟啉原Ⅲ經(jīng)脫羧、脫氫、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成葉綠素和亞鐵血紅素的分水嶺。如果與鐵結(jié)合，就生成亞鐵血紅素；若與鎂結(jié)合，則形成mg-原卟啉Ⅸ。由此可見，動植物的兩大色素最初是同出一源的，以后在進化的過程中分道揚鑣，結(jié)構(gòu)和功能各異。mg-原卟啉Ⅸ的一個羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五個環(huán)，接著b環(huán)上的-ch2=ch2側(cè)鏈還原為-ch2-ch3，即形成原葉綠酸酯。原葉綠酸酯經(jīng)光還原變?yōu)槿~綠酸酯a，然后與葉醇結(jié)合形成葉綠素a。葉綠素b是由葉綠素a轉(zhuǎn)化而成的。3.1.4.2.影響葉綠素形成的條件1.光照。光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。從原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯是需要光的還原過程，如果沒有光照，則影響葉綠素形成，一般植物葉子會發(fā)黃，這種因缺乏某些條件而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。然而，藻類、苔蘚、蕨類、松柏科植物以及柑桔子葉和蓮子的胚芽可在黑暗中可合成葉綠素，其合成機理尚不清楚。2.溫度。葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，因此受溫度影響很大。最適溫度是20～30℃，最低溫度約為2～4℃，最高溫度為40℃左右。溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。3.礦質(zhì)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、銅、錳、鋅是葉綠素合成過程中酶促反應(yīng)的輔因子。缺乏這些元素影響葉綠素形成，植物出現(xiàn)缺綠癥（chlorosis），尤以氮素的影響最大。第4章植物的光合作用.doc免費為全國范文類知名網(wǎng)站，下載全文稍作修改便可使用，即刻完成寫稿任務(wù)。支付6元已有11人下載下載這篇word文檔第4章植物的光合作用（2）.doc免費為全國范文類知名網(wǎng)站，下載全文稍作修改便可使用，即刻完成寫稿任務(wù)。支付6元已有11人下載下載這篇word文檔（3）假環(huán)式電子傳遞（pseudocyclicelectrontransport）：指水光解放出的電子經(jīng)psⅡ和psⅠ，最終傳給o2的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是mehler提出的，故亦稱為mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是o2而不是nadp。一般是在強光下，nadp+供應(yīng)不＋足時才發(fā)生。h2o→psⅡ→pq→cytb6/f→pc→psⅠ→fd→o2因為fd是單電子傳遞體，o2得到一個電子生成超氧陰離子自由基（o2.-），是植物光合細(xì)胞產(chǎn)生o2.-的主要途徑。o2.-的化學(xué)活性很強，葉綠體中的超氧化物歧化酶（sod）可清除o2.-。3.2.2.5光合磷酸化葉綠體在光下將無機磷（pi）與adp合成atp的過程稱為光合磷酸化（photophosphorylation）。光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型：即非環(huán)式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）；環(huán)式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）；假環(huán)式光合磷酸化（pseudocyclicphotophosphorylation）。光合磷酸化的機理--p.mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說：（1）在光合電子傳遞體中，pq經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時，把膜外基質(zhì)中的h+轉(zhuǎn)運至類囊體膜內(nèi)；（2）psⅡ光解水時在膜內(nèi)釋放h+；（3）psⅠ引起nadp+的還原時，進一步引起膜外h+濃度降低。這樣膜內(nèi)外存在h+濃度差（Δph），同時膜內(nèi)外電荷呈現(xiàn)“內(nèi)正外負(fù)”，引起電位差（Δ）。Δph和Δ合稱質(zhì)子動力勢（protonmotiveforce，pmf）。h+順著濃度梯度返回膜外時釋放能量，在atp酶催化下，偶聯(lián)atp合成。經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2molh2o，釋放1molo2，4mol的電子經(jīng)傳遞時，使類囊體膜內(nèi)增加8molh+，偶聯(lián)形成約3molatp和2molnadph。這樣，光能就轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能貯成在atp和nadph中，用于co2的同化和還原，從而將光暗反應(yīng)聯(lián)系起來，因此，atp和nadph合稱同化力。光合電子傳遞抑制劑：除dcmu抑制psⅡ上q向pq的電子傳遞外，羥胺抑制h2o向psⅡ的電子傳遞；解偶聯(lián)劑。dnp、nh4+可增加膜對h+的透性，抑制atp的形成；寡霉素可作用于cfo，也抑制atp的形成。3.2.3碳同化二氧化碳同化（co2assimilation），簡稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力（atp和nadph），將co2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程。高等植物的碳同化途徑有三條，即c3途徑、c4途徑和cam（景天酸代謝）途徑。3.2.3.1c3途徑在這個循環(huán)中，co2的受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸，rubp），故又稱為還原戊糖磷酸途徑（reductivepentosephosphatepathway，rppp）。二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為c3途徑。是卡爾文等在50年代提出的，故稱為卡爾文循環(huán)（thecalvincycle）?？栁难h(huán)具有合成淀粉等產(chǎn)物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分為三個階段，即羧化階段、還原階段和再生階段。1.羧化階段核酮糖-1，5-二磷酸rubisco即核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase，）的簡稱。rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個大亞基（約56kd）和8個小亞基（約14kd）構(gòu)成（l8s8），活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。2.還原階段光反應(yīng)形成的atp和nadph是在3-pgagap的過程中被消耗掉的，co2的還原是光暗反應(yīng)的聯(lián)結(jié)點。gap的形成標(biāo)志著光合作用貯能過程的完成。3.再生階段。是由gap經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成co2受體rubp的過程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)。最后由核酮糖-5-磷酸激酶（ru5pk）催化，并消耗1分子atp，再形成rubp，構(gòu)成了一個循環(huán)。c3途徑的總反應(yīng)式為：3co2+5h2o+9atp+6nadph+6h+→gap+9adp+8pi+6nadp+由上式可見，每同化1molco2，要消耗3molatp和2molnadph。還原3molco2可輸出一個磷酸丙糖（gap或dhap）。磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。若按每同化1molco2可貯能478kj，每水解1molatp和氧化1molnadph可分別釋放能量32kj和217kj計算，則通過卡爾文循環(huán)同化co2的能量轉(zhuǎn)換效率為90%。（即478/（32×3+217×2）），由此可見，其能量轉(zhuǎn)換效率是非常高的。c3途徑的調(diào)節(jié)：1.自動催化調(diào)節(jié)作用。co2的同化速率，在很大程度上決定于c3途徑的運轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平。將暗適應(yīng)的葉片移至光下，最初階段光合速率很低，需要經(jīng)過一個“滯后期”（一般超過20min，取決于暗適應(yīng)時間的長短）才能達到光合速率的“穩(wěn)態(tài)”階段。其原因之一就是暗中葉綠體基質(zhì)中的光合中間產(chǎn)物（rubp等）含量低；此時形成的磷酸丙糖不輸出，而用于rubp再生，當(dāng)循環(huán)達到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。這種調(diào)節(jié)rubp等中間產(chǎn)物數(shù)量，使co2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機制，稱為c3途徑的自動催化調(diào)節(jié)。2.光調(diào)節(jié)作用：（1）光提供同化力；（2）調(diào)節(jié)暗反應(yīng)的酶活性。光調(diào)節(jié)酶：rubisco、pgald-3p-dh、fbpase、sbpase、ru5pk5種。在光反應(yīng)中，h+被從葉綠體基質(zhì)中轉(zhuǎn)移到類囊體腔中，同時交換出mg2+。這樣基質(zhì)中的ph值從7增加到8以上，mg2+的濃度也升高，同時產(chǎn)生還原因子如tdred、nadph等，而使光調(diào)節(jié)酶被活化。如rubisco在ph8時活性最高，對co2親和力也高。其他的一些酶，如fbpase、ru5pk等的活性在ph8時比ph7時高。在暗中，ph≤7.2時，這些酶活性降低，甚至喪失。3.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)：光合作用最初產(chǎn)物磷酸丙糖從葉綠體運到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)中pi水平的調(diào)節(jié)。磷酸丙糖通過葉綠體膜上的pi運轉(zhuǎn)器運出葉綠體，同時將細(xì)胞質(zhì)中等量的pi運入葉綠體。當(dāng)磷酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)中合成為蔗糖時，就釋放出pi。如果蔗糖從細(xì)胞質(zhì)的外運受阻，或利用減慢，則其合成速度降低，pi的釋放也隨之減少，會使磷酸丙糖外運受阻。這樣，磷酸丙糖在葉綠體中積累，從而影響c3光合碳還原循環(huán)的正常運轉(zhuǎn)。3.2.3.2c4途徑有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定co2的途徑。固定co2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為c4-二羧酸途徑（c4－dicarboxylicacidpathway），簡稱c4途徑。也叫hatch-slack途徑。按c4途徑固定co2的植物稱為c4植物?，F(xiàn)已知被子植物中有20多個科近2000種植物中存在c4途徑。c4途徑的co2受體是葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate，pep），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（pepc）的催化下，固定hco3-（co2溶解于水），生成草酰乙酸（oxaloaceticacid，oaa）。草酰乙酸由nadp-蘋果酸脫氫酶（malicaciddehydrogenase）催化，被還原為蘋果酸（malicacid，mal），反應(yīng)在葉綠體中進行。但是，也有植物，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（aspartateaminotransferase）作用下，oaa接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（asparticacid，asp），反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進行。這些蘋果酸或天冬氨酸接著被運到維管束鞘細(xì)胞（bundlesheathcell，bsc）中去。四碳二羧酸在bsc中脫羧后變成的丙酮酸（pyruvicacid），再從維管束鞘細(xì)胞運回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶（pyruvatephosphatedikinase，ppdk）催化和atp作用，生成co2的受體pep，使反應(yīng)循環(huán)進行，而四碳二羧酸在bsc葉綠體中脫羧釋放的co2，由bsc中的c3途徑同化。根據(jù)參與c4二羧酸脫羧反應(yīng)的酶不同，c4途徑又分三種生化類型。（1）nadp-蘋果酸酶型（nadp-me型）：如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類；它們的鞘細(xì)胞葉綠體基粒發(fā)育差，psⅡ活性低。脫羧的部位：bsc的葉綠體。（2）nad-蘋果酸酶型（nad-me型）：如龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此類。這類植物的葉肉細(xì)胞和鞘細(xì)胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶以及nad-蘋果酸酶。而nadp-me和pck活性均很低。脫羧的部位：bsc的線粒體。（3）pep羧激酶型（pck型）：如羊草、無芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類。這個亞型的最大特點是bsc的細(xì)胞質(zhì)中pep羧激酶活力很高。脫羧的部位：bsc的細(xì)胞質(zhì)和線粒體。這三種生化亞型中，脫羧產(chǎn)生的co2都在bsc的葉綠體中經(jīng)c3途徑同化。c4途徑中，c4酸的脫羧在bsc中進行，使bsc內(nèi)的co2濃度高出空氣的20倍左右，因此，bsc相當(dāng)于一個“co2”泵的作用，能有效抑制rubisco的加氧反應(yīng)，提高co2同化速率。同時pepc對co2的親和力高，pepc對co2的km值為7μmol，而rubisco對co2的km值為450μmol，因此，c4途徑的co2同化速率高于c3途徑。但c4途徑同化co2需要消耗額外的atp用于pep的再生，所以，高光合速率只有在強光、高溫下才能表現(xiàn)出來。c4途徑的酶活性受光、代謝物運輸和二價離子的調(diào)節(jié)。光可活化c4途徑中的pepc、nadp-md和ppdk，在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制pepc活性，而g6p、pep則增加其活性。mn2+和mg2+是nadp－me、nad－me、pck的活化劑。3.2.3.3景天酸代謝途徑在干旱地區(qū)生長的景天科、仙人掌科等植物有一個特殊的co2同化方式：夜間氣孔開放，吸收co2，在pepc作用下與糖酵解過程中產(chǎn)生的pep結(jié)合形成oaa，oaa在nadp-蘋果酸脫氫酶作用下進一步還原為蘋果酸，積累于液胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉，液胞中的蘋果酸運至細(xì)胞質(zhì)在nad-或andp-蘋果酸酶、或pep羧激酶催化下氧化脫羧釋放co2，再由c3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和pep則轉(zhuǎn)化為淀粉。丙酮酸也可進入線粒體，也被氧化脫羧生成co2進入c3途徑，同化為淀粉。所以白天表現(xiàn)出蘋果酸減少，淀粉、糖增加，酸性減弱。這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機酸含量高。具有這種有機酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（crassulaceanacidmetabolism，cam）途徑。具有cam途徑的植物稱cam植物。目前在近30個科，100多個屬，1萬多種植物中發(fā)現(xiàn)存在cam途徑。如景天、仙人掌、菠蘿等。cam植物多起源于熱帶，分布于干旱環(huán)境中。因此，cam植物多為肉質(zhì)植物（但并非所有的肉質(zhì)植物都是cam植物），具有大的薄壁細(xì)胞，內(nèi)有葉綠體和大液泡。c