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世代交替名詞解釋動物學(xué)世代交替指的是在生物的進化史中,產(chǎn)生孢子的孢子體世代(無性世代)與產(chǎn)生配子的配子體世代(有性世代)相互交替的現(xiàn)象。特征動物的世代交替見于多種無脊椎動物中,在原生動物和后生動物中有所不同。有的交替過程表現(xiàn)為不同個體一代換一代;但也有的是一種個體在延綿若干代之后才被另種個體所代替,這種現(xiàn)象稱異態(tài)交替。交替的世代中有一代為無性個體而另一代為有性個體,稱無性世代與有性世代交替;一代為單性世代另一代為兩性世代則稱異性世代交替。類型◆原生動物的世代交替實為有性生殖世代和無性生殖世代的交替,是世代交替的低級形式。在原生動物的世代交替中,交替的有性個體和無性個體并不一定都與單倍體世代和二倍體世代的交替有相應(yīng)關(guān)系;而且有性世代或無性世代可以同屬于單倍體世代或同屬于二倍體世代。原生動物的世代交替可分為下列三個類型:①單倍體同相世代交替。有性世代和無性世代的個體都是單倍體,只有非生配細胞為二倍體,如衣藻和某些孢子蟲類動物。②二倍體同相世代交替。除配子時期為單倍體外,所有無性世代和有性世代的個體都屬二倍體,如某些太陽蟲和纖毛蟲類動物。③異相世代交替。無性世代為二倍體,有性世代為單倍體,與蕨類植物中孢子體為二倍體配子體為單倍體相一致,如部分有孔蟲類動物?!舳嗉毎麩o脊椎動物的世代交替多細胞無脊椎動物的世代交替有以下三種類型:①無性世代與有性世代的交替。如腔腸動物的水螅體世代和水母體世代的交替。營固著生活的水螅體為無性世代,營自由生活的水母體為有性世代。②易性世代交替。如有些單巢類輪蟲的單性世代是由休眠卵(或冬卵)發(fā)育成的雌性個體。這種個體在春夏間只能產(chǎn)生不需要受精即能發(fā)育的非需精卵并以此重復(fù)若干世代。之后在季節(jié)環(huán)境變換影響下,非需精卵可以產(chǎn)生出二種雌體。一種雌體產(chǎn)出的厚殼需精卵,經(jīng)受精后形成休眠卵,另一種雌體產(chǎn)生的薄殼需精卵不經(jīng)受精而發(fā)育為雄體。于是此雄體與上述產(chǎn)厚殼需精卵的雌體共同形成兩性世代。③單倍體世代與二倍體世代的交替。這是以染色體數(shù)在生活環(huán)中的變換為基礎(chǔ),在放寬世代交替含意下所提出的一個概念,配子體是單倍體世代,孢子體是二倍體世代。動物界和高等植物都是二倍體世代占絕對優(yōu)勢,真菌類則是單倍體占絕對優(yōu)勢。從進化觀點來看,二倍體較之單倍體更具優(yōu)越性。原因是經(jīng)異型接合形成的二倍體一方面可以藏或儲存許多一時不起作用并在單倍體中就會丟失的基因,從而使基因組合的潛在變異能力得以提高,有利于通過遺傳機制產(chǎn)出更具適應(yīng)能力的新生物種;另一方面由于隱性基因表現(xiàn)機會少、傳播緩慢,有緩解自然選擇壓力的作用,所以生物體就可避免來不及對突然選擇作出快速應(yīng)變。反之,如果沒有隱性基因的這一作用,生物體的變異將更加劇烈?!衾ハx的世代交替大部分多化性昆蟲1年中各世代間相應(yīng)蟲態(tài)、習(xí)性與生殖方法大致相同,僅是在發(fā)生期上略有差異而已。但有些多化性昆蟲在1年中的若干世代間生殖方式甚至生活習(xí)性等方面存在著明顯差異,常以兩性世代與孤雌生殖世代交替,這種現(xiàn)象稱世代交替。昆蟲以蚜蟲、癭蜂、癭蚊的世代交替現(xiàn)象最為常見。蜂、癭蚊的世代交替現(xiàn)象最為常見。圖示藪枝蟲(Obelia,一作藪枝螅)水母體世代和水螅體世代的交替。世代交替(動物),在多種無脊椎動物生活環(huán)中有不同形態(tài)和不同生殖方式個體輪番出現(xiàn)的現(xiàn)象。有的交替過程表現(xiàn)為不同個體一代換一代;但也有的是一種個體在延綿若干代之后才被另種個體所代替,這種現(xiàn)象稱異態(tài)交替。交替的世代中有一代為無性個體而另一代為有性個體,稱無性世代與有性世代交替;一代為單性世代另一代為兩性世代則稱易性世代交替。原生動物的世代交替實為有性生殖世代和無性生殖世代的交替。多細胞動物交替的各代個體的形成都要經(jīng)過細胞分裂、分化和生長等階段,可是原生動物的各個世代只是細胞分裂的直接產(chǎn)物。這是世代交替的低級形式。在原生動物的世代交替中,交替的有性個體和無性個體并不一定都與單倍體世代和二倍體世代的交替有相應(yīng)關(guān)系;而且有性世代或無性世代可以同屬于單倍體世代或同屬于二倍體世代。據(jù)此,原生動物的世代交替可分為下列3種類型。單倍體同相世代交替有性世代和無性世代的個體都是單倍體,只有非生配細胞為二倍體。此型見于衣藻和某些孢子蟲類動物。二倍體同相世代交替除配子時期為單倍體外,所有無性世代和有性世代的個體都屬二倍體。見于某些太陽蟲和纖毛蟲類動物。異相世代交替無性世代為二倍體,有性世代為單倍體,與蕨類植物中孢子體為二倍體配子體為單倍體相一致。有不少有孔蟲類動物屬此型。在原生動物中,僅有極個別種類——吸管蟲(Tachyblastonephelotensis)進行有無性世代與另一無性世代的交替。這種動物的指狀蟲寄生于另一種吸管蟲(Ephelotagemmipara)中的胞體中。通過無性生殖,此蟲體可以不斷地生出蜂涌子,然后再由蜂涌子尋得其他寄主或在本寄主內(nèi)以出芽法生出下一代指狀蟲。指狀蟲是營寄生生活的無性世代個體,而蜂涌子則是營自由生活的無性世代個體。此外,在原生動物中還有兼性世代交替和專性世代交替之分。如太陽蟲(Actinophryssol)的世代交替即屬前者。在正常情況下,這種動物進行無性生殖,只是由于環(huán)境的改變,才出現(xiàn)自配形式的有性世代。所謂自配,就是由個體先形成外面的包殼,然后在殼內(nèi)通過配母細胞階段以生成雌雄兩個配子。這兩個配子的結(jié)合實際上體現(xiàn)為兩個細胞核的結(jié)合,因之稱為核配。專性世代交替的要點是:由前一世代向后一世代的過渡受體內(nèi)條件所控制,嚴格按照規(guī)定進行,由前一代細胞長大后所產(chǎn)生的子細胞必定改取另一種生殖方法生出再下代,如一種有孔蟲世代交替。這種動物的有性世代是從配母細胞及其結(jié)合開始,之后,通過有絲分裂生成一定數(shù)量配子。不同的性表現(xiàn)的配子分別結(jié)合為定數(shù)合子。至此,有性世代結(jié)束而無性孔世代——非配子生殖世代開始。這時由各合子發(fā)育成的非生配細胞即成體有孔蟲。通過減數(shù)分裂和有絲分裂,每個成體可生成一定數(shù)量非配子細胞。此種細胞再經(jīng)長大即成為配母細胞,于是新的一輪世代交替開始。1.配母細胞2.3個配母細胞聚合在一起,其中有2個為“+”性,1個為“-”性3.3個配母細胞的原生質(zhì)體,它們同被空殼所蓋4.配子生成中的有絲分裂5.配子6.7個合子和剩下的4個獨立配子(來自“+”性)7.含有兩核的非生配細胞8.早期非生配細胞9.長成的非生配細胞(每細胞內(nèi)含有4個核)10.第1次減數(shù)分裂11.第2次減數(shù)分裂12.擬配子生成圖中屬于“+”性的配母細胞和配子都具較深顏色以上有關(guān)兼性世代交替和專性世代交替的概念也適用于多細胞無脊椎動物。無性世代與有性世代的交替如刺胞動物的水螅體世代和水母體世代的交替。營固著生活的水螅體為無性世代,營自由生活的水母體為有性世代。在刺胞動物所屬各綱目中,這兩個世代的表現(xiàn)并不一致。有些水螅蟲的水螅體世代占優(yōu)勢,而另一些水螅蟲和真水母類動物卻在水母體世代得到發(fā)展,其水螅體世代表現(xiàn)退化。水螅體和水母體這兩個世代與動物變態(tài)中的幼蟲和成體一樣,雖然有相同的基因型,但表型不同。所以能一時期生成水螅體,另一時期又生成水母體。在此情形下,盡管動物變態(tài)中的幼蟲和成體屬同一世代,而世代交替中的水螅體和水母體分屬不同世代,但兩者卻具有相同的遺傳學(xué)本質(zhì)。這一點對追尋世代交替的起源頗有啟發(fā)。易性世代交替如有些單巢類輪蟲的單性世代是由休眠卵(或冬卵)發(fā)育成的雌性個體。這種個體在春夏間只能產(chǎn)生不需要受精即能發(fā)育的非需精卵并以此重復(fù)若干世代。之后,在季節(jié)環(huán)境變換影響下,非需精卵可以產(chǎn)生出二種雌體。一種雌體產(chǎn)生的厚殼需精卵,經(jīng)受精后形成休眠卵,另一種雌體產(chǎn)生的薄殼需精卵不經(jīng)受精而發(fā)育為雄體。于是此雄體與上述產(chǎn)厚殼需精卵的雌體共同形成兩性世代。易性世代交替還常見于昆蟲,如癭蠅類動物(Miastor,Obligarces,Micromathus)的單性世代個體不僅呈幼蟲狀,而且以幼體生殖傳代,以至此種個體雖屬實際上的雌體卻常被稱為幼體生幼蟲。當(dāng)此單性世代向兩性世代過渡時,首先是蛹化幼蟲的出現(xiàn)。之后再由這種幼蟲分別生出能產(chǎn)雌體的幼蟲和能產(chǎn)雄體的幼蟲,以此進入兩性世代。一些多毛類動物(Polychaetes)和棒線蟲(Rhabdiasoidea)的易性世代交替另有特點。如一種雌雄同體裂蟲(Myrianidafasciata),經(jīng)交配后產(chǎn)生的受精卵發(fā)育成卵生體,此體能通過節(jié)體生殖芽生出近30個幼小個體,稱芽生體。這些通過無性生殖出來的芽生體在脫離親體(卵生體)后分別發(fā)育為雌性個體和雄性個體。這時它們又統(tǒng)稱為能婚個體。由能婚個體再產(chǎn)生出卵生體后代。在龍介蟲(Salmacinaincrustans)易性世代交替過程中,可注意的是:當(dāng)進行節(jié)體生殖時有的卵生體已具雌雄性腺,有的尚未生成。這樣一來,在前種情形下所形成的交替為雌雄同體兩性世代和雌雄異性兩性世代的交替;而在后種情形下所形成的交替相當(dāng)于無性世代與有性世代的交替。棒線蟲的易性世代交替情況又有不同,其寄生期個體可以是雄性先熟的雌雄同體個體,也可以是進行孤雌生殖的雌體。從這一基礎(chǔ)出發(fā),在環(huán)境條件影響下,其世代交替過程會出現(xiàn)兩種情形。①通過孤雌生殖,由親體產(chǎn)出的卵子孵化為自由生活的幼蟲,然后由幼蟲進入寄主以發(fā)育為新一代寄生個體。這種與親代相同的新個體被稱為棒線蟲的殖同世代;由親代到此世代生成的全過程稱為殖同生活環(huán)。②通過孤雌生殖產(chǎn)出的幼蟲并不直接進入寄主而是分別生成雌性個體和雄性個體。由此兩性個體產(chǎn)生的新一代個體再恢復(fù)寄生生活。由于以上兩性個體被稱為棒線蟲的殖異世代,所以由親體產(chǎn)生此世代以及由此世代產(chǎn)生下一代寄生個體的全過程被稱為殖異生活環(huán)。棒線蟲殖同世代與殖異世代的交替實際上也是兩個生活環(huán)的交替。單倍體世代與二倍體世代的交替這是以染色體數(shù)在生活環(huán)中的變換為基礎(chǔ),在放寬世代交替含意下所提出的一個概念〔見世代交替(植物)〕。任何真核生物都有單倍體和二倍體這兩個時期或世代,其交替過程是:由二倍體細胞通過減數(shù)分裂以生成配子形式的單倍體,然后經(jīng)過配子的結(jié)合再恢復(fù)為雙倍染色體數(shù)的二倍體。對真菌來說,有絲分裂限在單倍體世代進行,但對高等植物來說,以上兩個世代都可進行有絲分裂,只是其規(guī)模各有不同,從而形成不同發(fā)育程度的配子體和孢子體。其中配子體是單倍體世代,孢子體是二倍體世代。動物界和高等植物都是二倍體世代占絕對優(yōu)勢,真菌類則是單倍體占絕對優(yōu)勢。從進化觀點來看,二倍體較之單倍體更具優(yōu)越性。原因是經(jīng)異型接合形成的二倍體一方面可以收藏或儲存許多一時不起作用并在單倍體中就會丟失的基因,從而使基因組合的潛在變異能力得以提高,有利于通過遺傳機制產(chǎn)出更具適應(yīng)能力的新生物種;另一方面由于隱性基因表現(xiàn)機會少、傳播緩慢,有緩解自然選擇壓力的作用,所以生物體就可避免來不及對突然選擇作出快速應(yīng)變。反之,如果沒有隱性基因的這一作用,生物體的變異將更加劇烈。環(huán)境條件與世代交替的關(guān)系太陽蟲在缺乏食物時才會出現(xiàn)有性世代。海月水母有性世代(以碟狀體為開始)的生成與海水中化學(xué)元素(碘)濃度有密切關(guān)系(見動物生活環(huán))。枝角類動物兩性世代的出現(xiàn)取決于水體溫度變化和干涸程度。不少輪形動物(Asplanchna,Brachionus,Testudinella)在培養(yǎng)液或食物更換時,或在pH或碳酸鹽濃度有所升降時,都會生出能產(chǎn)需精卵的雌體。以此導(dǎo)致兩性世代的到來。癭蠅的幼體生幼蟲(即單性世代的雌體)向雌雄兩性世代的過渡實際上也要受到許多環(huán)境條件的影響。當(dāng)營養(yǎng)條件良好時,其單性世代可延綿不斷。反之,如有饑餓、強光照射、干燥或擁擠發(fā)生,作為向兩性世代過渡期的蛹化幼蟲即在下代出現(xiàn)。不過這種幼蟲有很明顯的不穩(wěn)定性,即仍處于發(fā)育方向尚未完全決定狀態(tài)。
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