3.2種群的數(shù)量特征

主要是指種群密度以及影響種群密度的4個(gè)基本參數(shù)，即出生率、死亡率、遷入率和遷出率，它們是初級(jí)種群參數(shù)；其次，種群的年齡分布、性比對(duì)種群數(shù)量也有重要影響，為次級(jí)種群參數(shù)。

13.2種群的數(shù)量特征主要是指種群密度以及影響種群3.2.1種群密度概念：?jiǎn)挝幻娣e（或空間）上的個(gè)體數(shù)目，以N表示。面積單位有時(shí)用每片葉子、每個(gè)植株、每個(gè)宿主為單位。種群密度統(tǒng)計(jì)分為絕對(duì)密度統(tǒng)計(jì)和相對(duì)密度統(tǒng)計(jì)。

絕對(duì)密度:是指單位面積或空間內(nèi)種群的實(shí)際個(gè)體數(shù)；相對(duì)密度:是指單位面積或空間內(nèi)種群的相對(duì)數(shù)量，只能作為數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。23.2.1種群密度概念：?jiǎn)挝幻娣e（或空間）上的個(gè)體數(shù)目，以N單體生物和構(gòu)件生物：在調(diào)查和分析種群密度時(shí)，首先要區(qū)分單體生物和構(gòu)件生物。單體生物：是指生物胚胎發(fā)育成熟后，其有機(jī)體各個(gè)器官的數(shù)量不再增加，只是各組成部分大小的增長(zhǎng)，各個(gè)個(gè)體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)。如貓、狗等。構(gòu)件生物：是指由一個(gè)合子發(fā)育成由一套構(gòu)件組成的個(gè)體。如一株樹(shù)有許多樹(shù)枝，樹(shù)枝可視為構(gòu)件；一株水稻有許多分蘗，分蘗也可視為構(gòu)件。生物個(gè)體的構(gòu)件數(shù)很不相同，并且構(gòu)件還可以產(chǎn)生新構(gòu)件。多數(shù)動(dòng)物屬于單體生物，高等植物屬于構(gòu)件生物，營(yíng)固著生活的珊瑚、苔蘚蟲(chóng)等也屬于構(gòu)件生物。3單體生物和構(gòu)件生物：在調(diào)查和分析種群密度時(shí)，首先要區(qū)分單體生密度統(tǒng)計(jì)1）絕對(duì)密度調(diào)查法（1）總數(shù)量調(diào)查法（totalcount）一般用于調(diào)查開(kāi)闊地面上的大型生物個(gè)體。（2）取樣調(diào)查法（samplingmethods）常用的有三類，即樣方法、標(biāo)志重捕法和去除取樣法。4密度統(tǒng)計(jì)1）絕對(duì)密度調(diào)查法4①樣方法：以調(diào)查生物的種類和具體生境而有所不同，但調(diào)查步驟基本一致。首先，將調(diào)查地段劃分為若干樣方；然后在調(diào)查地段中隨機(jī)抽取一定數(shù)量的樣方；隨后，計(jì)數(shù)各樣方中的全部個(gè)體數(shù)；最后通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，利用所有樣方的平均數(shù)估計(jì)種群總數(shù)。樣方的形狀可以多樣，但必須有良好的代表性，有主觀取樣法，機(jī)械取樣法、隨機(jī)取樣法等多種方法。樣方大小要視研究對(duì)象而定。如調(diào)查森林時(shí)，在溫帶，樣方面積需200－500m2，在亞熱帶需要500－1000m2；草原和草甸樣方需1－10m2，荒漠需要100－500m2，灌叢需要50－100m2。經(jīng)常根據(jù)經(jīng)驗(yàn)判斷。5①樣方法：以調(diào)查生物的種類和具體生境而有所不同，但調(diào)查步驟基②標(biāo)志重捕法：由林可（Lincoln）首先提出，又稱林可指數(shù)法。用于動(dòng)物種群調(diào)查。N:M=n:m

N=Mn/m

N為樣地中種群個(gè)體總數(shù)，M為樣地中標(biāo)志個(gè)體數(shù)，n為重捕個(gè)體數(shù)，m為重捕中標(biāo)記個(gè)體數(shù)。

注意事項(xiàng)：標(biāo)志個(gè)體在種群中分布均勻，被捕獲概率與未標(biāo)志者相同；調(diào)查期間無(wú)遷移和出生死亡；調(diào)查期限不宜過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短；標(biāo)志方法合理。6②標(biāo)志重捕法：由林可（Lincoln）首先提出，又稱林可指數(shù)③去除取樣法：原理是：在一個(gè)封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量逐漸減少，同等的捕捉力量所獲取的個(gè)體數(shù)逐漸降低，逐次捕捉的累計(jì)數(shù)就逐漸增大，當(dāng)單位努力的捕捉數(shù)為0時(shí)，捕獲累計(jì)數(shù)就是種群數(shù)量的估計(jì)值。用于動(dòng)物種群的調(diào)查。例：在一次捕鼠活動(dòng)中，連續(xù)滅鼠6天，每天捕獲數(shù)為19，16，10，12，9，7；據(jù)此估計(jì)鼠種群的數(shù)量N。N=18.724/0.177=1067③去除取樣法：原理是：在一個(gè)封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種2）相對(duì)密度調(diào)查法（一般用于動(dòng)物種群數(shù)量調(diào)查）①捕捉法②活動(dòng)痕跡計(jì)數(shù)③鳴聲計(jì)數(shù)④單位努力捕獲量⑤毛皮收購(gòu)記錄82）相對(duì)密度調(diào)查法（一般用于動(dòng)物種群數(shù)量調(diào)查）83.2.2影響種群數(shù)量的基本參數(shù)

出生率單位時(shí)間內(nèi)種群的出生個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)的比值。泛指任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力，不論這些新個(gè)體的產(chǎn)生方式。出生個(gè)體數(shù)不僅取決于物種生殖力，還受種群個(gè)體總數(shù)影響。出生率有最大出生率和實(shí)際出生率。最大出生率是指種群處于理想條件下（生殖只受生理因素限制）的出生率，也稱為生理出生率。對(duì)于特定種群來(lái)說(shuō)，最大出生率是一個(gè)常數(shù)，而種群在特定環(huán)境下所表現(xiàn)出的出生率稱為實(shí)際出生率，也稱生態(tài)出生率。在人類生態(tài)學(xué)中，出生率一般指每單位時(shí)間（年）每1000個(gè)人的出生數(shù)來(lái)表示。出生率也可用特定年齡出生率表示。93.2.2影響種群數(shù)量的基本參數(shù)出生率9死亡率

是指單位時(shí)間內(nèi)種群的死亡個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)的比值。有最低死亡率和實(shí)際死亡率之分。最低死亡率:是種群在最適環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，即生物都活到了生理壽命，也稱生理死亡率。生理壽命是指處于最適條件下種群中個(gè)體的平均壽命，不是某個(gè)特殊個(gè)體的最長(zhǎng)壽命。實(shí)際死亡率也稱生態(tài)死亡率:是指種群在特定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，種群中個(gè)體的壽命為生態(tài)壽命，即種群在特定環(huán)境下的平均壽命。死亡率一般也是以種群中每單位時(shí)間（如年）每1000個(gè)個(gè)體死亡數(shù)來(lái)表示，如1983年我國(guó)人口的死亡率為7.08‰，表示平均每1000人每年平均死亡7.08人。種群的死亡率也可以用特定年齡死亡率來(lái)表示，因?yàn)樘幱诓煌挲g組的個(gè)體，其死亡率的差異是很大的。遷移率遷移包括遷入和遷出。直接測(cè)定種群的遷移率是很困難的。在種群動(dòng)態(tài)研究中，往往假定遷入與遷出相等。

10死亡率103.2.3年齡分布

不同年齡組在種群內(nèi)所占的比例。對(duì)種群動(dòng)態(tài)有很大影響。年齡錐體（年齡金字塔）:是指用從上到下一系列不同寬度的橫柱做成的圖。橫柱的高低位置表示由幼體到老年的不同年齡組，橫柱的寬度表示各個(gè)年齡組的個(gè)體數(shù)或其所占的百分比。有以下三種基本類型：金字塔形（增長(zhǎng)型）;鐘形（穩(wěn)定型）;壺形（下降型）。113.2.3年齡分布113.2.5生命表

-直接描述種群死亡和存活過(guò)程的一覽表

1）

一般生命表的編制是由許多行和列構(gòu)成的表格，通常第一列表示年齡、年齡組或發(fā)育階段，從低齡到高齡自上而下排列，其他各列為記錄種群死亡或存活情況的觀察數(shù)據(jù)或統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，并用一定的符號(hào)代表。

123.2.5生命表-直接描述種群死亡和存活過(guò)程的一覽表1）藤壺的生命表年齡（a）x

存活數(shù)nx

存活率lx

死亡數(shù)dx

死亡率qx

Lx

Tx

生命期望ex

01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400231.50820.01421.000110.50900--00-Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)，即Lx＝（nx＋nx＋1）/2；Tx則是進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活總個(gè)體剩余壽命之和，即Tx＝Lx＋Lx＋1＋Lx＋2＋…；ex為x期開(kāi)始時(shí)的生命期望或平均余年，ex＝Tx/nx

。lx＝nx/n0，dx＝nx－

nx＋1，qx＝dx/nx13藤壺的生命表年齡（a）存活數(shù)存活率死亡數(shù)死亡率LxTx2）生命表的類型

動(dòng)態(tài)生命表（dynamiclifetable）是根據(jù)觀察一群同一時(shí)間出生的生物所有個(gè)體的存活或死亡的動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)編制而成的生命表。在種群統(tǒng)計(jì)學(xué)中常把同一時(shí)間出生的生物稱為同生群，因此它又稱同生群生命表。由于觀察的為同生群，所以種群中個(gè)體年齡一致，沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)，所以也稱為特定年齡生命表，或水平生命表。靜態(tài)生命表（staticlifetable）是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查資料而編制的生命表。因?yàn)槭窃谀骋惶囟〞r(shí)間對(duì)種群每一年齡組個(gè)體數(shù)量及所占比例進(jìn)行調(diào)查，因此，靜態(tài)生命表也稱特定時(shí)間生命表，或垂直生命表。一般來(lái)說(shuō)，世代重疊且壽命較長(zhǎng)的生物適于靜態(tài)生命表；對(duì)于世代不重疊的較短壽命的生物（如某些昆蟲(chóng)），用動(dòng)態(tài)生命表。142）生命表的類型動(dòng)態(tài)生命表（dynamiclifeta3.2.6存活曲線

除了生命表，存活曲線也可以表示種群數(shù)量的減少過(guò)程。它以生物的相對(duì)年齡（絕對(duì)年齡除以平均壽命）為橫坐標(biāo)，以各年齡的存活率為縱坐標(biāo)所畫(huà)出的曲線。種群的存活曲線，可以反映生物生活史中各時(shí)期的死亡率。繪制曲線時(shí)以相對(duì)年齡為橫坐標(biāo)有利于比較不同壽命的動(dòng)物。有三種基本類型。153.2.6存活曲線除了生命表，存活曲線也可以表示種1）A型（凸型）：人、大型哺乳動(dòng)物、1年生植物。

2）B型：B2對(duì)角線型，如水螅；B1階梯型，如全變態(tài)昆蟲(chóng)；B3接近S型，幼年死亡率較高，成年后降低，如多數(shù)鳥(niǎo)類、多數(shù)爬行類和嚙齒類、多年生1次結(jié)實(shí)植物。

3）C型（凹型）：多數(shù)魚(yú)類、兩棲類、海洋無(wú)脊椎動(dòng)物、寄生蟲(chóng)、多年生多次結(jié)實(shí)植物。161）A型（凸型）：人、大型哺乳動(dòng)物、1年生植物。

163.2.7種群的增長(zhǎng)率

種群增長(zhǎng)率r=lnR0/T

T為平均世代長(zhǎng)度，它是指種群中個(gè)體從母體出生到其產(chǎn)子的平均時(shí)間?？蓮纳碇星蟪觯篢=∑lxmxx/R0

mx為出生率，R0=∑lxmx值，為世代凈生殖率。根據(jù)公式r=lnR0/T，在控制人口中，要使r變小，有兩條途徑：①降低R0值，即限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)。②增大T值，即提倡晚婚晚育。內(nèi)稟增長(zhǎng)率－用rm表示

具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物與空間不受限制，密度維持在最適水平，環(huán)境中沒(méi)有天敵，并在某一特定溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的生境條件組配下，種群達(dá)到的最大增長(zhǎng)率。只有在實(shí)驗(yàn)室條件下才能測(cè)定內(nèi)稟增長(zhǎng)率。173.2.7種群的增長(zhǎng)率種群增長(zhǎng)率173.3種群增長(zhǎng)

3.3.1種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)式增長(zhǎng)（與密度無(wú)關(guān)）種群數(shù)量呈指數(shù)式增長(zhǎng)，增長(zhǎng)曲線為“J”型。根據(jù)種群世代有否重疊，又分為兩類。1、世代不重疊種群的離散增長(zhǎng)模型1）模型的假設(shè)（1）種群增長(zhǎng)是無(wú)限的，不受空間、食物等條件的制約；（2）世代不重疊，種群增長(zhǎng)是離散的；（3）種群無(wú)遷入和遷出；（4）

種群無(wú)年齡結(jié)構(gòu)2）數(shù)學(xué)模型Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

N為種群大小，t為時(shí)間，λ為種群周限增長(zhǎng)率。兩邊取對(duì)數(shù)：

lgNt＝lgN0＋（lgλ）t

它是直線方程，其中l(wèi)gN0是截距，lgλ是斜率。183.3種群增長(zhǎng)3.3.1種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)式增長(zhǎng)（與密3）根據(jù)λ值可判斷其種群動(dòng)態(tài)。即λ＞1，種群增長(zhǎng)；λ＝1，種群穩(wěn)定；1＞λ＞0，種群下降；λ＝0，種群無(wú)繁殖，在下一代滅亡。193）根據(jù)λ值可判斷其種群動(dòng)態(tài)。即λ＞1，種群增長(zhǎng)；λ＝1，種2、世代重疊種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型

1）模型的假設(shè)（1）種群增長(zhǎng)是無(wú)限的。（2）世代重疊，種群增長(zhǎng)是連續(xù)的。（3）種群無(wú)遷入遷出。（4）種群無(wú)年齡結(jié)構(gòu)。

2）數(shù)學(xué)模型用微分方程描述：dN/dt＝rN

其積分式是：Nt=N0ert

e為自然對(duì)數(shù)的底，r為種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率。兩邊取對(duì)數(shù)：lnNt＝lnN0＋rt

是直線方程，r為斜率。202、世代重疊種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型1）模型的假設(shè)203）模型的生物學(xué)意義（1）據(jù)此模型可以計(jì)算世代重疊種群的增長(zhǎng)情況。（2）根據(jù)r值可以判斷種群動(dòng)態(tài)。即當(dāng)r＞0，種群增長(zhǎng)；r＝0，種群穩(wěn)定；r＜0，種群下降；r＝－∞，種群無(wú)繁殖，在下一代滅亡。2）模型的應(yīng)用種群一旦被證實(shí)為指數(shù)增長(zhǎng)，則模型就有很大的應(yīng)用價(jià)值。（1）根據(jù)模型求人口增長(zhǎng)率如，1949年我國(guó)人口5.4億，1978年9.5億，求29年來(lái)人口增長(zhǎng)率。根據(jù)lnNt＝lnN0＋rt，r＝（lnNt－lnN0）/t＝0.0195（人/年）表示我國(guó)人口自然增長(zhǎng)率為19.5‰。再求周限增長(zhǎng)率：λ＝er＝1.0196/年，即每一年是前一年的1.0196倍。213）模型的生物學(xué)意義21（2）根據(jù)模型預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)人口預(yù)測(cè)時(shí)，常用人口加倍時(shí)間這個(gè)數(shù)據(jù)。根據(jù)Nt=N0ert，Nt/N0=

ert

故2=

ert，ln2＝rt，t＝ln2/r＝0.6931/r。如上例，t＝0.6931/0.0195＝35即我國(guó)解放后人口加倍時(shí)間約為35年。（3）以1/r作為估計(jì)種群受到干擾后恢復(fù)平衡的時(shí)間。r值越大，種群恢復(fù)平衡所需時(shí)間越短，反之，則相反。（4）以生命表數(shù)據(jù)求種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率（r）和周限增長(zhǎng)率（λ）。根據(jù)r=lnR0/T，T=∑lxmxx/R0，λ＝er計(jì)算。22（2）根據(jù)模型預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)223.3.2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng)（與密度有關(guān)的增長(zhǎng)）

1、模型的假設(shè)

1）設(shè)想有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，此最大值稱為環(huán)境容量或環(huán)境負(fù)荷量，用K表示，當(dāng)Nt＝K，種群為0增長(zhǎng)，即dN/dt＝0。

2）密度對(duì)種群增長(zhǎng)率的影響是簡(jiǎn)單的，即其影響力隨著種群密度的上升而逐漸地、按比例地增加，種群中每增加一個(gè)個(gè)體，對(duì)種群增長(zhǎng)力的降低就產(chǎn)生1/K的影響。

3）種群密度的增加對(duì)其增長(zhǎng)率降低的作用是立即發(fā)生的，無(wú)時(shí)滯。

4）種群中個(gè)體無(wú)年齡結(jié)構(gòu)，無(wú)遷移現(xiàn)象。233.3.2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng)（與密度有關(guān)的增長(zhǎng)）2、數(shù)學(xué)模型dN/dt＝rN(1－N/K)3、模型行為說(shuō)明它是在指數(shù)增長(zhǎng)模型上，增加一個(gè)描述種群增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的修正項(xiàng)（1－N/K）。其生物學(xué)含義是“剩余空間”，即種群可利用但未利用的空間?？梢岳斫鉃榉N群中的每個(gè)個(gè)體均利用1/K空間，N個(gè)個(gè)體，就會(huì)利用N/K的空間，剩余空間即為（1－N/K）。當(dāng)N由0逐漸增加到K,（1－N/K）則由1逐漸下降為0，表示種群增長(zhǎng)的剩余空間逐漸變小，種群潛在的最大增長(zhǎng)的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低，并且，每增加一個(gè)個(gè)體，抑制就增加1/K。因此，許多學(xué)者把這個(gè)抑制稱為擁擠效應(yīng)產(chǎn)生的影響，或稱為環(huán)境阻力。242、數(shù)學(xué)模型244、S型增長(zhǎng)曲線由于密度效應(yīng)的影響，種群在有限環(huán)境中的增長(zhǎng)為“S”型。它具有以下兩個(gè)特點(diǎn)：

1）有一個(gè)上漸近線，漸近于K值，但不超過(guò)。

2）曲線的變化是逐漸的，平滑的，而不是驟然的。

S型增長(zhǎng)曲線常被劃分為5個(gè)時(shí)期：

1）開(kāi)始期，也稱為潛伏期。種群個(gè)體少，密度增加緩慢，主要由于初始基數(shù)小。

2）加速期。

3）轉(zhuǎn)折期。

4）減速期。

5）飽和期。254、S型增長(zhǎng)曲線255、該增長(zhǎng)模型的重要意義

①它是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；②它也是在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、漁業(yè)等實(shí)踐中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量（maximalsustainedyield,MSY）的主要模型（在N＝1/2K時(shí)，能夠獲得最大持續(xù)產(chǎn)量，等于1/4rK）；③模型中的參數(shù)r和K已經(jīng)成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。265、該增長(zhǎng)模型的重要意義263.3.3自然種群的數(shù)量變動(dòng)多數(shù)種群數(shù)量變動(dòng)無(wú)規(guī)律，少數(shù)有周期性。一般來(lái)說(shuō)，種群數(shù)量是在一個(gè)平均值（環(huán)境容量）上下波動(dòng)的，波幅有大有小，可以是規(guī)則的，也可以是不規(guī)則的。如東亞飛蝗和山雀的種群波動(dòng)是無(wú)周期性的，北極旅鼠（每3-4年1次高峰）、猞猁和雪兔（每9-10年1次數(shù)量高峰）則是周期性的。我國(guó)大小興安嶺林區(qū)的棕背鼠也是每3年出現(xiàn)1次數(shù)量高峰，這與紅松球果每間隔2年就豐收1次有關(guān)。種群周期性波動(dòng)現(xiàn)象主要發(fā)生在高緯度植被比較單調(diào)的生境中，如北方針葉林和苔原地帶，而且常局限于一定地區(qū)。273.3.3自然種群的數(shù)量變動(dòng)多數(shù)種群數(shù)量變動(dòng)無(wú)規(guī)律，少數(shù)有周2828生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）某些生物由于人類有意或無(wú)意地帶入某一適宜于其生存和繁衍，但又并非是其原產(chǎn)地和自然生存地的地區(qū)，它的種群數(shù)量不斷地增加，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過(guò)程叫生態(tài)入侵。動(dòng)植物生態(tài)入侵的例子很多，如入侵我國(guó)的鳳眼蓮，紫荊澤蘭，加拿大一支黃花等。29生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）293.3.4人口不能無(wú)限增長(zhǎng)現(xiàn)在全球人口每年增加約8800多萬(wàn)。照此速度，2600年，可達(dá)630萬(wàn)億，所有的陸地都算上，每人只能占0.23平米。人口激增的重要標(biāo)志是：①人口加倍時(shí)間越來(lái)越短（5－10億，用了200年；10－20億，100余年；20－40億，不足70年，40－80億，可能為40年）②20世紀(jì)人口加速增長(zhǎng)。303.3.4人口不能無(wú)限增長(zhǎng)現(xiàn)在全球人口每年增加約8800多萬(wàn)31313.4種內(nèi)關(guān)系

是指種群內(nèi)個(gè)體間的相互關(guān)系。植物種群與動(dòng)物種群的種內(nèi)關(guān)系有很大的不同，但種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)同樣是基本的種內(nèi)關(guān)系。除此之外，植物種群的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為集群生長(zhǎng)、密度效應(yīng)等，動(dòng)物種群的種內(nèi)關(guān)系則主要表現(xiàn)為生殖行為、空間行為、社會(huì)行為、通訊行為和利他行為等方面。323.4種內(nèi)關(guān)系是指種群內(nèi)個(gè)體間的相互關(guān)系。植物種群3.4.1種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)

競(jìng)爭(zhēng)是指生物為了利用有限的共同資源，相互之間所產(chǎn)生的不利或有害的影響。某一種生物的資源是指對(duì)該生物有益的任何客觀實(shí)體，包括棲息地、食物、配偶，以及光、溫度、水等各種生態(tài)因子。資源因生物種類而異，不同生物所需要的資源存在差異。競(jìng)爭(zhēng)通常只有在生物所利用的資源是共同的，而且資源是有限的情況下才會(huì)發(fā)生。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)受密度制約，在有限生境中，種群的數(shù)量越多，對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)就越激烈，對(duì)每個(gè)個(gè)體的影響也就越嚴(yán)重，可能會(huì)引起種群的出生率下降，死亡率上升。競(jìng)爭(zhēng)來(lái)源于密度又作用于密度，因此，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)具有調(diào)節(jié)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的作用。333.4.1種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)是指生物為了利用有限的共同資源，相互通常分為爭(zhēng)奪式競(jìng)爭(zhēng)和分?jǐn)偸礁?jìng)爭(zhēng)兩種類型。兩種競(jìng)爭(zhēng)策略的結(jié)果明顯不同。爭(zhēng)奪式競(jìng)爭(zhēng)：生物為了生存和繁殖的需要，盡量多地控制資源，競(jìng)爭(zhēng)地勝利者往往能夠獲得足夠的物質(zhì)，而失敗者則因得不到足夠的食物而死亡。分?jǐn)偸礁?jìng)爭(zhēng)：種內(nèi)所有個(gè)體都有相等的機(jī)會(huì)接近有限的資源，由于沒(méi)有完全的競(jìng)爭(zhēng)勝利者，全部個(gè)體所平均獲得的資源，都不足于維持生存所需要的能量，使種內(nèi)個(gè)體全部受損甚至死亡。34通常分為爭(zhēng)奪式競(jìng)爭(zhēng)和分?jǐn)偸礁?jìng)爭(zhēng)兩種類型。兩種競(jìng)爭(zhēng)策略的結(jié)果植物的競(jìng)爭(zhēng)與動(dòng)物明顯不同，植物的密度效應(yīng)，有兩個(gè)特殊規(guī)律：最后產(chǎn)量衡值法則：指在種群條件相同時(shí)，植物種群在一定的密度范圍內(nèi)，其最后產(chǎn)量差不多總是一樣。

Y＝W×d＝C式中Y為總產(chǎn)量，W為平均每株植物重量，d為種群密度，C為常數(shù)。－3/2自疏法則：在高密度樣方中，有些植株因不能獲得足夠維持生長(zhǎng)發(fā)育的資源而死亡，出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。W＝Y(jié)×d－3/2

35植物的競(jìng)爭(zhēng)與動(dòng)物明顯不同，植物的密度效應(yīng)，有兩個(gè)特殊規(guī)律他感作用一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接影響。如歇地現(xiàn)象，早稻不易連作。這是一種特殊的種內(nèi)關(guān)系，也可以發(fā)生在種間。36他感作用363.4.2兩性關(guān)系

1、無(wú)性生殖和有性生殖在穩(wěn)定的、有利的環(huán)境中，宜行無(wú)性繁殖，在多變的、不利的環(huán)境中進(jìn)行有性繁殖較有利。無(wú)性生殖可以減少減數(shù)分裂價(jià)、基因重組價(jià)和交配價(jià)等親代投入（花費(fèi)于生產(chǎn)后代的能量和物質(zhì)資源，如卵的大小、后代數(shù)量、對(duì)后代的撫育程度等），在物種進(jìn)化上具有一定優(yōu)越性，植物在開(kāi)拓暫時(shí)性新棲息地時(shí)常為無(wú)性繁殖。373.4.2兩性關(guān)系1、無(wú)性生殖和有性生殖372、婚配制度指種群內(nèi)婚配的各種類型?；榕浒ó愋蚤g的相互識(shí)別，配偶數(shù)目，配偶持續(xù)時(shí)間，以及對(duì)后代的撫育等。類型一雄多雌：最常見(jiàn)，雄性不參加育幼，但保護(hù)領(lǐng)域及其閨房；一雌多雄：很少見(jiàn)（距翅水雉），伏窩和育雛由雄性擔(dān)任，雌性大于雄性，更具攻擊性；單配制：較少見(jiàn)，只見(jiàn)于鳥(niǎo)類。雙親共同育幼。決定婚配制度的環(huán)境因素是食物資源和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布。資源豐富而均勻，有利于產(chǎn)生單配制，豐富但呈斑點(diǎn)狀分布，則有利于產(chǎn)生多配制。382、婚配制度383.4.3種群的空間行為

1、種群的內(nèi)分布型：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。

1）均勻型：種群內(nèi)個(gè)體近似等距離分布。如人工栽培的作物。當(dāng)有機(jī)體能夠占有的空間比其所需要的大，則在其分布上的阻礙較小，種群內(nèi)的個(gè)體常呈均勻分布。

2）隨機(jī)性：是指每一個(gè)個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)相等，某一個(gè)體的存在并不影響另一個(gè)體的分布。自然界也不多見(jiàn)，如用種子繁殖的植物，在剛剛?cè)肭值揭粋€(gè)新環(huán)境時(shí)，常呈隨機(jī)分布。

3）集群型：個(gè)體成群或成團(tuán)分布。在大多數(shù)自然情況下，種群常呈集群型分布。該分布型是動(dòng)植物對(duì)生境差異發(fā)生反應(yīng)的結(jié)果，同時(shí)也受氣候和環(huán)境的變化等方面的影響。

空間分布指數(shù)I＝S2（方差）/M（平均數(shù)）；I＞1時(shí)，集群分布；I＝1時(shí)，隨機(jī)分布；I明顯＜1，或=0時(shí)，均勻分布。393.4.3種群的空間行為1、種群的內(nèi)分布型：組成種群的個(gè)體2、空間資源利用方式1）分散利用領(lǐng)域種群內(nèi)的個(gè)體、或雌雄個(gè)體對(duì)、或家族占有一小塊空間（領(lǐng)域），并且在該空間內(nèi)通常沒(méi)有同種其他個(gè)體同時(shí)生活。2）集群利用領(lǐng)域暫時(shí)性群季節(jié)性群穩(wěn)定而經(jīng)常性群3）阿利規(guī)律動(dòng)物有一個(gè)合適的種群密度，密度過(guò)高或過(guò)低對(duì)種群增長(zhǎng)都是不利的，都可能對(duì)種群產(chǎn)生抑制性影響。402、空間資源利用方式404）領(lǐng)域行為領(lǐng)域是由個(gè)體、家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的、并積極保衛(wèi)、不讓同種其他成員侵入的空間。領(lǐng)域行為：動(dòng)物保護(hù)領(lǐng)域的行為。它也是一種社會(huì)行為，主要指向于種群內(nèi)其他個(gè)體。有鳴叫、氣味標(biāo)志、特異的姿勢(shì)示警、威脅、進(jìn)攻等多種方式。以鳥(niǎo)、獸最多。領(lǐng)域性的產(chǎn)生：資源均勻分布條件下，領(lǐng)域性易于產(chǎn)生；資源集中并豐富，或經(jīng)常移位不易預(yù)測(cè)，集群優(yōu)于劃分領(lǐng)域。領(lǐng)域性由資源分布類型決定，在營(yíng)巢期中最強(qiáng)烈，面積也最大。領(lǐng)域面積隨占有者體重增大而增大。414）領(lǐng)域行為413.4.4社會(huì)行為概念：指許多同種動(dòng)物個(gè)體生活在一起，它們?cè)谝捠场⒎敝?、防御天敵、保護(hù)領(lǐng)域等方面表現(xiàn)出集體行為，是一種利他與互利行為。該行為涉及內(nèi)容很多，如空間行為中的占區(qū)和結(jié)群，生殖行為中的求偶、交配和親代撫育，同種個(gè)體間的通訊行為，以及利他行為均屬于社會(huì)行為的一部分。社會(huì)等級(jí)：指動(dòng)物種群中各個(gè)個(gè)體的地位具有一定順序等級(jí)的現(xiàn)象。社群等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配-從屬關(guān)系，有三種基本形式：獨(dú)霸式、單線式、循環(huán)式。社會(huì)行為比例最高的動(dòng)物類群是螞蟻和等翅目昆蟲(chóng)白蟻類；該行為最大的益處是能降低被天敵捕食的概率。423.4.4社會(huì)行為概念：指許多同種動(dòng)物個(gè)體生活在一起，它們?cè)?.4.5通訊行為通訊：就是由一個(gè)個(gè)體釋放出一種或幾種刺激信號(hào)，發(fā)送信息，另一個(gè)個(gè)體接受信息，并啟動(dòng)特定行為。一種動(dòng)物的信號(hào)一般只能被同種個(gè)體所接受，接受信號(hào)的行為是天生的，對(duì)信號(hào)所作出的反應(yīng)大多是定型的。通訊方式：視覺(jué)通訊、聽(tīng)覺(jué)通訊、化學(xué)通訊三類。433.4.5通訊行為通訊：就是由一個(gè)個(gè)體釋放出一種或幾種刺激信3.4.6利他行為概念：指一個(gè)個(gè)體犧牲自我而使社群群體或其他個(gè)體獲利的行為。是一種社會(huì)性相互作用。如工蜂保衛(wèi)蜂巢時(shí)放出毒刺（等于自殺）；白蟻的蟻巢被打開(kāi)時(shí)，兵蟻全力向外圍堵缺口；鳥(niǎo)類的折翼行為；結(jié)群生活的獸類，其哨兵的報(bào)警行為等。利他行為可以發(fā)生在三個(gè)水平上：家庭選擇（利他行為對(duì)其直系親屬有利）、親屬選擇、群體選擇。利他行為分為：（1）互惠互利式：人與人之間做生意；（2）行為操縱式：大杜鵑把蛋產(chǎn)在別人的巢穴里讓別的鳥(niǎo)來(lái)替他孵化并哺養(yǎng)幼鳥(niǎo)；（3）相互回報(bào)式：寄居蟹和?？?；親緣選擇式：如折翼行為。

443.4.6利他行為概念：指一個(gè)個(gè)體犧牲自我而使社群群體或其他3.5種間關(guān)系

概念：是指不同物種種群之間的相互作用。種群間的相互關(guān)系有的是直接的，有的是間接的。有的是對(duì)抗性的，一方殺死另一方；有的是相互依存的。在這兩類極端關(guān)系之間，還有多種形式，其基本關(guān)系類型見(jiàn)下表。根據(jù)兩種群相互作用的結(jié)果，種間關(guān)系的基本類型可以分為兩類：正相互作用和負(fù)相互作用，前者包括偏利作用、中性作用和互利作用，后者包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和偏害作用。453.5種間關(guān)系概念：是指不同物種種群之間的相互作用。種群兩種群間相互關(guān)系的基本類型作用類型種群1種群2一般特征中性作用00兩個(gè)種群不受影響競(jìng)爭(zhēng)－－兩個(gè)種群競(jìng)爭(zhēng)共同資源而帶來(lái)負(fù)影響偏害作用－0種群1受抑制，種群2無(wú)影響捕食＋－種群1是捕食者，受益；種群2是被捕食者，受害寄生＋－種群1是寄生者，受益；種群2是寄主，受害偏利作用＋0種群1受益，種群2無(wú)影響互利作用＋＋兩個(gè)種群都必然受益原始合作＋＋對(duì)兩個(gè)種群都有益，但非必然＋表示有利；－表示有害，0表示無(wú)利也無(wú)害

46兩種群間相互關(guān)系的基本類型作用類型種群1種群2一般特征中性作3.5.1種間競(jìng)爭(zhēng)

1、概念：指兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互作用。2、競(jìng)爭(zhēng)類型及其特點(diǎn)分為資源利用性競(jìng)爭(zhēng)和相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)，植物間的他感作用也屬于相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)。此外，兩個(gè)物種通過(guò)有共同捕食者而產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)，與兩個(gè)物種對(duì)資源共同利用而產(chǎn)生的資源利用性競(jìng)爭(zhēng)在性質(zhì)上是類似的，稱為似然競(jìng)爭(zhēng)或表觀競(jìng)爭(zhēng)。共同特點(diǎn)主要有兩個(gè)：不對(duì)稱性（競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果不對(duì)等）和共軛性（對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)能影響對(duì)另一種資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果）。

473.5.1種間競(jìng)爭(zhēng)1、概念：指兩種或更多種生物共同利用同3、競(jìng)爭(zhēng)模型－洛特卡-沃爾泰勒方程

物種甲的增長(zhǎng)模型為：dN1/dt＝r1N1（K1―N1―αN2）/K1①

α為物種乙對(duì)物種甲的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，表示在物種甲的環(huán)境中，每存在1個(gè)物種乙的個(gè)體對(duì)物種甲所產(chǎn)生的效應(yīng)，即1個(gè)物種乙所利用的資源相當(dāng)于α個(gè)物種甲的個(gè)體。物種乙的種群增長(zhǎng)模型為：dN2/dt＝r2N2（K2―N2―βN1）/K2②β為物種甲對(duì)物種乙的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。483、競(jìng)爭(zhēng)模型－洛特卡-沃爾泰勒方程484、競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局及分析

494、競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局及分析495、競(jìng)爭(zhēng)排斥原理－高斯假設(shè)概念：兩個(gè)生態(tài)位相同的物種不可能在同一地區(qū)長(zhǎng)久共存。（雙小核草履蟲(chóng)排斥了大草履蟲(chóng)）把競(jìng)爭(zhēng)排斥原理應(yīng)用到自然群落上，則①如果兩個(gè)種在同一穩(wěn)定群落中占據(jù)相同的生態(tài)位，其中一個(gè)種終究要被消滅；②在一個(gè)穩(wěn)定的群落中，沒(méi)有任何兩個(gè)種是直接的競(jìng)爭(zhēng)者，因?yàn)檫@些種在生態(tài)位上是不一致的，種間競(jìng)爭(zhēng)低，保證了群落的穩(wěn)定性；③群落是一個(gè)具有相互作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群對(duì)群落的空間、時(shí)間、資源利用等方面，都趨向于補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。因此，由多個(gè)種組成的群落，要比單一種群落能更有效地利用環(huán)境資源，維持長(zhǎng)期的、較高的生產(chǎn)力，并具有更大的穩(wěn)定性。505、競(jìng)爭(zhēng)排斥原理－高斯假設(shè)概念：兩個(gè)生態(tài)位相同的物種不可能51516、生態(tài)位分化

生態(tài)位（niche）是指每個(gè)生物個(gè)體或種群在種群或群落中的時(shí)空位置和功能關(guān)系。格林尼爾（Grinnell,1917）定義為：對(duì)棲息地再劃分的空間單位，強(qiáng)調(diào)生物分布的空間特征。Elton（1927）：指物種在生物群落中的地位和作用，強(qiáng)調(diào)一種生物和其他生物的相互關(guān)系，特別強(qiáng)調(diào)與其他種的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系。哈欽松（Hutchinson,1958）：是n維資源中的超體積。物質(zhì)對(duì)某一生態(tài)因子具有的耐受范圍（生態(tài)幅）可以稱為一維生態(tài)位，三維生態(tài)位為一個(gè)體積。影響物種生存的因子很多，因而，物種的生態(tài)位是n維空間中的一個(gè)超體積。他認(rèn)為，在生物群落中，若無(wú)任何競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種所占據(jù)的全部空間，即理論最大空間稱為該物種的基礎(chǔ)生態(tài)位（fundamentalniche）；當(dāng)有競(jìng)爭(zhēng)者存在時(shí)，物種僅占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分，這部分實(shí)際占有的生態(tài)位稱為實(shí)際生態(tài)位（realizedniche）。競(jìng)爭(zhēng)越激烈，物種占有的實(shí)際生態(tài)位越小。526、生態(tài)位分化生態(tài)位（niche）是指每個(gè)生物個(gè)體或種群在5353同種不同性別的動(dòng)物可以有取食生態(tài)位的分離54同種不同性別的動(dòng)物可以有取食生態(tài)位的分離54兩個(gè)具有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的物種，其生態(tài)位重疊究竟有多大，這要有物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度決定。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種的生態(tài)位接近；種間競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種的生態(tài)位分開(kāi)。55兩個(gè)具有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的物種，其生態(tài)位重疊究竟有多大，這要有物種的3.5.2捕食作用

廣義的捕食還包括食草、擬寄生（如寄生蜂將卵產(chǎn)在昆蟲(chóng)卵內(nèi)，一般為緩慢地殺死宿主）、同類相食等。壓力常數(shù)(ε)：平均每個(gè)捕食者捕殺獵物的數(shù)。捕食效率常數(shù)(θ)：捕食者利用被食者轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼男省?63.5.2捕食作用廣義的捕食還包括食草、擬寄生（如寄生蜂將3.5.3寄生作用是指一個(gè)種（寄生物）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體表或體內(nèi)，靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)而生存。寄生物分為兩大類：①微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖。如病毒、細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物。②大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長(zhǎng)，但不繁殖。主要是無(wú)脊椎動(dòng)物。在動(dòng)物中，主要是寄生蠕蟲(chóng)，而昆蟲(chóng)（特別是蝴蝶和蛾的幼蟲(chóng)以及甲蟲(chóng)）是植物的大寄生物。寄生物的身體大小并不總是決定它們是微寄生物還是大寄生物的決定因素。如蚜蟲(chóng)是植物的微寄生物（在植物表面繁殖），而真菌可能是昆蟲(chóng)的和植物的大寄生物，它們?cè)诩闹魉狼安环敝?。擬寄生物（也稱重寄生物），包括一大類昆蟲(chóng)大寄生物（主要是寄生蜂和蠅），它們?cè)诶ハx(chóng)寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。超寄生：寄生者同時(shí)也被其他寄生物寄生的現(xiàn)象。多數(shù)寄生物是食生物者，僅在活組織上生活，但一些寄生物在寄主死后仍能繼續(xù)存活在寄主上，如絲光綠蠅和引起植物幼苗腐爛的植物真菌。這些稱作食尸動(dòng)物。573.5.3寄生作用是指一個(gè)種（寄生物）寄居于另一個(gè)種（寄主）寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化由于寄主組織環(huán)境穩(wěn)定少變，故多數(shù)寄生動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)和感官系統(tǒng)都退化。但保持強(qiáng)大的繁殖力和發(fā)達(dá)的繁殖器官。寄生物一般都有復(fù)雜的生活史，許多在其生活史中會(huì)轉(zhuǎn)換二、三種寄主；通常，與不同的寄主相關(guān)，有一套不同的形態(tài)；在多數(shù)情況下，性僅產(chǎn)生在初級(jí)寄主，如果繁殖發(fā)生在其他寄主身上，則是無(wú)性繁殖。寄主被寄生物感染后會(huì)發(fā)生強(qiáng)烈反應(yīng)。脊椎動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生免疫反應(yīng)。植物對(duì)病原體有另一種反應(yīng)：局部細(xì)胞死亡、感染葉提前脫落等。寄生物與寄主的協(xié)同進(jìn)化，常常使有害的負(fù)作用減弱，甚至演變?yōu)榛ダ采年P(guān)系。58寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化58社會(huì)性寄生是指通過(guò)強(qiáng)迫其寄主為其提供食物或其他利益而獲利的現(xiàn)象。如鳥(niǎo)類的窩寄生，分兩種：①種內(nèi)窩寄生：在鴨中很普遍，寄生雌體在其他巢中產(chǎn)下一些卵后，寄主雌體的反應(yīng)就是減少自己的產(chǎn)蛋量。②種間窩寄生：如歐洲的大杜鵑和北美的褐頭牛鸝，它們將蛋產(chǎn)在其他種鳥(niǎo)的巢中，并扔掉寄主巢中相同數(shù)目的蛋。在寄生蜂和螞蟻中社會(huì)性寄生也很普遍，如寄生物蟻王侵襲其他蟻巢并殺死或控制土著蟻王而發(fā)生殖民霸占，土著工蟻繼續(xù)為其窩中的幼體（逐漸被寄生物蟻王的卵替代）提供食物和服務(wù)。59社會(huì)性寄生593.5.4共生作用概念：共生（symbiosis）就是指在同一空間中不同物種的共居關(guān)系，按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始合作三類?；ダ采簝晌锓N長(zhǎng)期共同生活在一起，彼此相互依存，雙方獲利，達(dá)到了不能分離的程度。有的表現(xiàn)在行為上，如鼓蝦（盲，穴居）與隱螯蟹（借居，為鼓蝦導(dǎo)航）。有些則是相互依賴的，如動(dòng)物與消化道中的微生物之間的共生。人類與農(nóng)作物和家畜間的關(guān)系是典型的互利共生關(guān)系。地衣、菌根、根瘤、有花植物和傳粉動(dòng)物等，也都是典型的互利共生例子。

603.5.4共生作用概念：共生（symbiosis）就是指在同偏利共生：僅對(duì)一方有利，對(duì)另一方無(wú)影響的共生關(guān)系。分為長(zhǎng)期性的和暫時(shí)性的。如附生植物與被附生植物間是一種典型的長(zhǎng)期性偏利共生關(guān)系。附生植物借助被附生植物支撐自己，以獲得更多的資源，兩者僅是定居上的空間關(guān)系，沒(méi)有物質(zhì)上的交流。在一般情況下，對(duì)被附生植物沒(méi)有影響，但如果附生植物過(guò)多，也會(huì)妨礙被附生植物的生長(zhǎng)，這說(shuō)明物種間的相互關(guān)系類型不是絕對(duì)的。暫時(shí)性偏利共生是一種生物暫時(shí)附生在另一種生物體上以獲得好處，但并不使對(duì)方受害，如林間的一些動(dòng)物，在植物上筑巢或以植物為掩蔽所等。61偏利共生：僅對(duì)一方有利，對(duì)另一方無(wú)影響的共生關(guān)系。分為長(zhǎng)期原始合作：是指兩個(gè)物種相互作用，對(duì)雙方都沒(méi)有不利影響，或雙方都可以獲得微利，但協(xié)作非常松散。兩者間不存在依賴關(guān)系，分離后雙方均能獨(dú)立生活。如某些鳥(niǎo)類啄食有蹄類身上的體外寄生蟲(chóng)；鴕鳥(niǎo)（視覺(jué)好）與斑馬（嗅覺(jué)好）的協(xié)作等。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們利用不同生活型植物相互提供有利生境條件，科學(xué)的間作和套種，有時(shí)還利用它們之間的種間互補(bǔ)作用，以控制不利因素和有害生物，以改善農(nóng)田生態(tài)條件。62原始合作：是指兩個(gè)物種相互作用，對(duì)雙方都沒(méi)有不利影響，或雙3.6種群的適應(yīng)對(duì)策3.6.1概念：是指種群在其生活史的各個(gè)階段為適應(yīng)其生存環(huán)境而表現(xiàn)出來(lái)的生態(tài)學(xué)特征。分為形態(tài)適應(yīng)、生理適應(yīng)、生殖適應(yīng)和生態(tài)適應(yīng)。3.6.2生殖適應(yīng)對(duì)策1、動(dòng)物種群的生殖對(duì)策自然界中有一些規(guī)律性的現(xiàn)象，如，溫帶地區(qū)鳥(niǎo)類的窩卵數(shù)比熱帶地區(qū)多；生活在高緯度地區(qū)的哺乳動(dòng)物每胎產(chǎn)仔數(shù)多于低緯度地區(qū)的。這是動(dòng)物對(duì)不同環(huán)境所采取的生殖對(duì)策。Cody以鳥(niǎo)類為例從能量的角度分析解釋：鳥(niǎo)類窩卵數(shù)的多少?zèng)Q定于能量的分配，親鳥(niǎo)要把用于生殖的能量分別投向產(chǎn)卵、逃避天敵和增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力等多方面。在熱帶地區(qū)，環(huán)境氣候條件穩(wěn)定，種群數(shù)量高而穩(wěn)定，種間和種內(nèi)生存競(jìng)爭(zhēng)激烈，動(dòng)物無(wú)需靠增加窩卵數(shù)來(lái)彌補(bǔ)由于氣候變化而造成的損失，而需要將更多的能量用于逃避敵害和增強(qiáng)自身競(jìng)爭(zhēng)力。在溫帶地區(qū)，氣候的變化常常使動(dòng)物種群數(shù)量達(dá)不到環(huán)境容量，種間和種內(nèi)生存競(jìng)爭(zhēng)較為緩和，動(dòng)物將能量主要投向生殖后代上，使窩卵數(shù)保持較高水平。633.6種群的適應(yīng)對(duì)策3.6.1概念：是指種群在其生活史的各個(gè)2、植物種群的生殖適應(yīng)對(duì)策多年生木本植物把較多的能量用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使其競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，而生殖力較低；一年生草本植物則相反。對(duì)生殖能量的再分配也有不同對(duì)策。有的種子小而多，有的大而少。種子的大小多少與其生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)。貧瘠的土地常產(chǎn)生多而小的種子，以量取勝；穩(wěn)定而肥沃的土地，常產(chǎn)生大而少的種子，以增強(qiáng)種子和實(shí)生苗的競(jìng)爭(zhēng)與定居能力。642、植物種群的生殖適應(yīng)對(duì)策643.6.3生態(tài)適應(yīng)對(duì)策概念：生物在生存斗爭(zhēng)中獲得生存的對(duì)策。這些對(duì)策要通過(guò)生物在進(jìn)化過(guò)程中所形成的特有的生活史表現(xiàn)出來(lái)，故又稱生活史對(duì)策。分為r和K對(duì)策。r和K對(duì)策者的特點(diǎn)（見(jiàn)下表）

r和K對(duì)策只代表一個(gè)連續(xù)系列的兩個(gè)極端，實(shí)際上，在兩者之間存在著一系列的過(guò)渡類型。所以，r和K對(duì)策都只有相對(duì)意義，無(wú)論是在種內(nèi)還是種間都存在著程度上的差異。當(dāng)環(huán)境尚未被生物充分占有時(shí)，生物往往表現(xiàn)為r對(duì)策；當(dāng)環(huán)境已被最大限度占有時(shí)，生物又往往表現(xiàn)為K對(duì)策。653.6.3生態(tài)適應(yīng)對(duì)策概念：生物在生存斗爭(zhēng)中獲得生存的對(duì)策。r和K對(duì)策者的主要特征r對(duì)策者K對(duì)策者1.氣候多變，不確定，難以預(yù)測(cè)穩(wěn)定，較確定，可預(yù)測(cè)2.死亡具災(zāi)變性，無(wú)規(guī)律，非密度制約比較有規(guī)律，密度制約3.存活幼體存活率低，一般無(wú)親體關(guān)懷幼體存活率高，一般有親體關(guān)懷4.數(shù)量時(shí)間上變動(dòng)大，不穩(wěn)定，遠(yuǎn)低于K值時(shí)間上穩(wěn)定，通常臨近K值5.種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)多變，通常不緊張通常保持緊張6.選擇傾向①發(fā)育快；②增長(zhǎng)力高；③提前生育；④體形??；⑤一次繁殖①發(fā)育慢；②競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)；③延遲生育；④體形大；⑤多次繁殖7.壽命短，常少于一年長(zhǎng)，常大于一年8.常出現(xiàn)的階段群落演替的早期群落演替的晚期9.最終結(jié)果高繁殖力高存活力66r和K對(duì)策者的主要特征r對(duì)策者K對(duì)策者1.氣候多變，不確定，為什么有的生物難以消滅，而另一些卻難以保護(hù)？

兩種進(jìn)化對(duì)策的種群增長(zhǎng)曲線能夠給出答案。

K對(duì)策種群有兩個(gè)平衡點(diǎn)，一個(gè)是穩(wěn)定平衡點(diǎn)S，另一個(gè)是不穩(wěn)定平衡點(diǎn)X（又叫滅絕點(diǎn)），種群數(shù)量一旦低于X，就走向滅絕，這正是目前地球上很多珍稀動(dòng)物所面臨的問(wèn)題。r對(duì)策者只有一個(gè)平衡點(diǎn)，沒(méi)有滅絕點(diǎn)，這是很多有害生物（農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)。雜草等）很難消滅的原因。K對(duì)策者容易滅絕，r對(duì)策者不容易滅絕。在選擇其天敵時(shí)，對(duì)害蟲(chóng)（r對(duì)策者）應(yīng)選擇生殖力更強(qiáng)者，或至少等于或接近于害蟲(chóng)生殖力的生物；對(duì)害獸（K對(duì)策者）的天敵則應(yīng)具有比害獸更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。67為什么有的生物難以消滅，而另一些卻難以保護(hù)？67R-、C-和S-選擇的生活史式樣20世紀(jì)70年代，英國(guó)J.P.Grime等在r-和K-選擇的基礎(chǔ)上，針對(duì)植物的生活史式樣作了補(bǔ)充。分為在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，稱為干擾型（R，也稱為雜草型），其選擇類似于上述r選擇的物種；在資源豐富的可預(yù)測(cè)生境中的選擇，稱為競(jìng)爭(zhēng)型（C），其選擇類型類似于上述K選擇的物種；在資源脅迫生境中的選擇，稱脅迫忍耐型（S）三種類型。68R-、C-和S-選擇的生活史式樣20世紀(jì)70年代，英國(guó)J.P農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)生存的生態(tài)對(duì)策與防治害蟲(chóng)生存的生態(tài)對(duì)策r對(duì)策者普遍存在，它們數(shù)量大，產(chǎn)卵多，發(fā)育歷期短，常周期性出現(xiàn)，其危害總是和植物的營(yíng)養(yǎng)器官受損害相聯(lián)系；它們易受天敵的攻擊，但天敵對(duì)它們的爆發(fā)和危害沒(méi)有決定性作用，種群數(shù)量具有彈性。如褐稻虱（棲息稻田，吸取汁液）、東亞飛蝗（棲息河灘地、內(nèi)澇農(nóng)田）、棉鈴蟲(chóng)（棲息棉田，蛀食棉桃）、小地老虎（棲息棉田、玉米田，咬斷植物根莖）等。K對(duì)策害蟲(chóng)在草地、林地和農(nóng)田中也可見(jiàn)到，它們是當(dāng)?shù)鼐幼≥^久，具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力或抗逆能力的種類；它們天敵較少，產(chǎn)卵量少，世代歷期較長(zhǎng)，很少造成爆發(fā)性危害，其危害常和產(chǎn)品質(zhì)量有關(guān)，或者傳染疾病，損害人畜健康。如黑尾葉蟬（棲息稻田、濕地，吸取汁液），星天牛（棲息樹(shù)木，幼蟲(chóng)鉆蛀樹(shù)干），羊蜱（棲息羊體外，吸食羊血），蘋(píng)果囊蛾，采采蠅（人畜疾病傳播者）等。69農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)生存的生態(tài)對(duì)策與防治害蟲(chóng)生存的生態(tài)對(duì)策69此外，還有大量害蟲(chóng)屬于r和K對(duì)策之間，表現(xiàn)為混合的性狀，如云杉卷葉蛾幼蟲(chóng)、吹棉蚧和葡萄葉蟬等。東亞飛蝗散生型屬于K對(duì)策者，而群飛型則屬于r對(duì)策者。害蟲(chóng)的防治化學(xué)防治：雖然有很多缺點(diǎn)，但對(duì)于r對(duì)策者仍是一個(gè)主要的有效手段。生物防治：引入天敵防治，是種群調(diào)節(jié)理論的應(yīng)用。綜合防治：從生物與環(huán)境的整