儲藏物昆蟲的生理學(xué)昆蟲的內(nèi)分泌系統(tǒng)也與高等動物一樣，是機(jī)體內(nèi)的一個(gè)重要的機(jī)能調(diào)節(jié)系統(tǒng)。昆蟲的內(nèi)分泌系統(tǒng)由神經(jīng)分泌細(xì)胞和一些腺體組成，由這些活細(xì)胞分泌的對靶細(xì)胞（或靶組織）有特殊激動作用的微量活性有機(jī)物質(zhì)，叫做激素（hormone）。內(nèi)分泌腺體與唾液腺等分泌腺體不同，它分泌的激素不是通過特殊的分泌管道輸送出來，而是由腺體細(xì)胞直接釋放進(jìn)血淋巴，然后再由血淋巴循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)到全身各處的靶標(biāo)部位。內(nèi)分泌系統(tǒng)最重要的部分是位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)分泌細(xì)胞，它擔(dān)負(fù)著傳送神經(jīng)信息到內(nèi)分泌腺體和一些其他的功能，內(nèi)分泌腺體中的神經(jīng)激素在整個(gè)內(nèi)分泌系統(tǒng)中占有重要的地位。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理一、幾種重要的昆蟲激素昆蟲體內(nèi)的激素很多，但研究得比較多也比較清楚的主要有腦激素、保幼激素、蛻皮激素。（一）腦激素腦激素也叫活化激素、促激素，主要是由腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌的。腦神經(jīng)分泌細(xì)胞較一般神經(jīng)細(xì)胞大，常排列成兩組，位于前腦兩半球中央溝兩側(cè)，呈對稱分布。一般情況下，每組約由4~15個(gè)以上的分泌細(xì)胞組成，兩組分泌細(xì)胞的軸突組成一對神經(jīng)，在腦內(nèi)交叉后分別延伸到對側(cè)的心側(cè)體，稱為心側(cè)體神經(jīng)Ⅰ。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（一）腦激素在許多種昆蟲中，上述兩組神經(jīng)分泌細(xì)胞外側(cè)，還有兩組由2~4個(gè)細(xì)胞組成的側(cè)神經(jīng)分泌細(xì)胞群，它們發(fā)出的一對神經(jīng)也延伸入心側(cè)體，但不相互交叉，稱為心側(cè)體神經(jīng)Ⅱ。這些神經(jīng)具有運(yùn)送腦激素到達(dá)心側(cè)體的作用。腦激素可從心側(cè)體經(jīng)此神經(jīng)輸送到咽側(cè)體。另外，腦激素還可以經(jīng)由逆走神經(jīng)輸送到背血管區(qū)，直接滲入血淋巴。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（一）腦激素腦激素至少含有兩種具有多肽性質(zhì)的成分。一種相對分子質(zhì)量較大，具有刺激各種RNA的合成作用；另一種相對分子量較小，能提高膜電位，因而對膜的通透性有促進(jìn)作用。一般認(rèn)為，腦激素是一種活化激素，是體內(nèi)分泌系統(tǒng)的控制中心，它可以活化咽側(cè)體和前胸腺。此外，許多昆蟲還可以由腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌羽化激素，控制它在一晝夜中某個(gè)時(shí)刻內(nèi)進(jìn)行羽化。腦激素還可以影響呼吸代謝與腸細(xì)胞中脂酶的產(chǎn)生等。心側(cè)體除了可以儲存腦激素和其他神經(jīng)分泌激素外，其本身還可以產(chǎn)生一種激素，可經(jīng)由口道神經(jīng)系運(yùn)送到作用部位，影響心臟搏動的速度與消化道的蟠動，刺激脂肪體釋放海藻糖進(jìn)入血淋巴，激發(fā)磷酸化酶的活性等。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（二）保幼激素保幼激索由咽側(cè)體分泌、多數(shù)昆蟲的咽側(cè)體是一對卵圓形、外包一層結(jié)締組織薄膜和微氣管的腺體，位于咽喉兩側(cè)與心側(cè)體的側(cè)下方，各有一根咽側(cè)體神經(jīng)與心側(cè)體相連。咽側(cè)體受到腦激素的刺激，即分泌一種能控制生長發(fā)育的激素。由于這種激素在幼蟲期的主要功能是抑制“成蟲器官芽”的生長與分化，從而使蟲體能夠保持幼期的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，因而稱為保幼激素。目前發(fā)現(xiàn)的三種天然保幼激素是一類含有16~18個(gè)碳原子的“倍半萜烯甲基酯”類化合物。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（二）保幼激素這三種保幼激素幾乎存在于所有種類的昆蟲體內(nèi)，但不同種類昆蟲體內(nèi)的含量不同，即使是同一種昆蟲的體內(nèi)，在不同的發(fā)育時(shí)期其含量也有一定的差異。保幼激素I和Ⅱ的生物活性一般無明顯差異，但保幼激素Ⅲ的活性較前兩種要低得多，血淋巴中保幼激素的含量和種類因昆蟲的種類、蟲態(tài)不同而異。保幼激素對成蟲期卵巢的發(fā)育是必要的，保幼激素I和Ⅱ主要促進(jìn)幼蟲性狀的發(fā)生與保持，保幼激素Ⅲ則具有刺激生殖腺的作用。保幼激素對幼蟲的作用是維持幼蟲性狀，防止變態(tài)；對生殖方面的作用是在雄蟲體內(nèi)刺激卵巢的發(fā)育和卵黃的形成等。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（三）蛻皮激素蛻皮素是由前胸（或其同功腺體）分泌的。前胸腺是一對透明、帶狀的細(xì)胞群體，有些種類還有分枝，腺體細(xì)胞的細(xì)胞核呈橢圓形或瓣?duì)睿泻芏辔夤芊植荚谙袤w中。由咽下神經(jīng)節(jié)和腦神經(jīng)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維分布在腺體表面。前胸腺一般位于頭部與前胸之間，但種間差異較大，如鱗翅目幼蟲的前胸腺位于前胸氣門附近的氣管上；纓尾目昆蟲的前胸腺位于頭部，終生保持活性，成蟲在成活期間一年蛻皮3~5次。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（三）蛻皮激素有翅亞綱昆蟲中的絕大多數(shù)種類變成成蟲后，前胸腺（或同功腺體）就很快退化消失，因此，成蟲不再蛻皮。前胸腺分泌蛻皮激素是在腦激素（促前胸腺激素）的激發(fā)下進(jìn)行的。目前發(fā)現(xiàn)的蛻皮激素主要有兩種，即a-蛻皮素和β-蛻皮素?，F(xiàn)已明確，蛻皮素是由27個(gè)碳原子組成的類固醇，其化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖3-44。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（三）蛻皮激素a-蛻皮素和β-蛻皮素的區(qū)別是：α-蛻皮素在2，3，14，22，25C位上各有一個(gè)-OH，7C位上有一個(gè)酮基。β-蛻皮素在2，3，14，20，22，25C位上各有一個(gè)-OH基，7C位上有一個(gè)酮基。除了α-蛻皮素和β-蛻皮素外，還有一些種類的蛻皮激素，但它們只限于某種昆蟲或某種昆蟲的某個(gè)蟲態(tài)。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（三）蛻皮激素蛻皮激素主要作用于外胚層來源的真皮細(xì)胞組織，如真皮細(xì)胞、器官芽細(xì)胞或神經(jīng)系統(tǒng)、消化道等相應(yīng)的內(nèi)部器官部分。蛻皮激素刺激真皮細(xì)胞，使細(xì)胞核內(nèi)的染色體某些部位出現(xiàn)“膨脹”。這標(biāo)志DNA螺旋被打開，將遺傳密碼轉(zhuǎn)錄于mRNA上，mRNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，將所攜帶的信息在那里作用于特定的蛋白質(zhì)分子。蛻皮激素還具有激發(fā)體壁真皮細(xì)胞中各種酶活性的作用，使真皮細(xì)胞膨大、分裂、產(chǎn)生分泌活動，分泌的蛻皮液，用于溶解舊表皮中的內(nèi)表皮。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理二、激素對昆蟲生長發(fā)育的協(xié)調(diào)作用（一）激素對昆蟲生長發(fā)育的調(diào)節(jié)昆蟲的生長和發(fā)育主要是由腦激素、保幼激素和蛻皮激素相互作用所形成的兩條內(nèi)分泌鏈索控制的。昆蟲生長發(fā)育時(shí)期，昆蟲體內(nèi)各種組織的特征以及各蟲期行為習(xí)性等性狀都是由遺傳因子控制的，而這些特征在什么時(shí)候表現(xiàn)出來則是由激素調(diào)節(jié)的。在幼蟲生長期間，咽側(cè)體和前胸腺分別分泌適量的保幼激索和蛻皮激素控制幼蟲的生長和蛻皮；當(dāng)幼蟲發(fā)育到老熟階段時(shí)，保幼激素的分泌量降低到適當(dāng)數(shù)量，蛻皮激素照常分泌，控制幼蟲化蛹；當(dāng)幼蟲化蛹后，保幼激素停止分泌，出現(xiàn)成蟲性狀。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理二、激素對昆蟲生長發(fā)育的協(xié)調(diào)作用第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（一）激素對昆蟲生長發(fā)育的調(diào)節(jié)咽側(cè)體和前胸腺的分泌強(qiáng)度及其產(chǎn)生的保幼激素和蛻皮激素均由腦激素激發(fā)和控制。同時(shí)，保幼激素和蛻皮激素也可以對腦神經(jīng)分泌細(xì)胞產(chǎn)生反饋，形成完整的體液調(diào)節(jié)系統(tǒng)。例：柑橘鳳蝶Papilioxuthus,幼蟲共5齡。前4齡體色似鳥糞便。右圖分別為3齡、4齡、5齡幼蟲。4齡幼蟲蛻皮后，5齡幼蟲體色變化較大，具有保護(hù)色。體色變化受保幼激素控制。4~5齡蟲體保幼激素滴度降低。若在此期人為注射合成的保幼激素，5齡仍為鳥屎色。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理（二）激素與多型現(xiàn)象在昆蟲綱中，有些種類的成蟲具有多型現(xiàn)象。這種多態(tài)現(xiàn)象與保幼激素有關(guān)。如社群性昆蟲的白蟻中，兵蟻分化需要較多的保幼激素。若在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間以保幼激素處理工蟻，則工蟻可變?yōu)楸仭５诰殴?jié)內(nèi)分泌與激素生理（三）激素與滯育據(jù)報(bào)道，在滯育昆蟲的蛹中抑制發(fā)育的第一個(gè)內(nèi)因是腦神經(jīng)分泌細(xì)胞的活動中止。若在滯育蛹中移入一個(gè)具有分泌活性的腦，在滯育發(fā)育的任何時(shí)期，其滯育都可被解除。如果在一個(gè)分離的腹部移植一個(gè)或數(shù)個(gè)活化的腦時(shí)，滯育不能被解除，但如果只接種活化的前胸腺時(shí)，其滯育可被解除。實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，不論是晚期胚胎滯育，還是幼蟲滯育，或蛹滯育，都是由于活化激素和蛻皮激素的缺乏所致。成蟲滯育表現(xiàn)為雌蟲卵巢發(fā)育中斷，雌雄副性腺功能受抑制，這是由于缺乏活化激素和保幼激素引起的。若給滯育的雌蟲移入咽側(cè)體，雖能引起一些卵成熟，但要讓成蟲的滯育完全解除則要求保幼激素和活化激素同時(shí)存在。第九節(jié)內(nèi)分泌與激素生理三、激素類似物在害蟲防治中的應(yīng)用目前，人們可以利用保幼激素類似物和蛻皮激素類似物防治儲糧害蟲，但報(bào)道較多的是保幼激素類似物。蒙515是一種研究較成熟的保幼激素類似物。美國農(nóng)業(yè)部用15種昆蟲激素類似物對12種儲糧害蟲進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果以蒙515的防治效果最佳。試驗(yàn)小麥中蒙515的劑量為5mg/kg時(shí)，就能有效地防治鋸谷盜、大眼鋸谷盜、煙草甲、谷蠹和印度谷蛾。mg/kg時(shí)，就能減少書虱的種群密度：成蟲減少了97%，若蟲減少了66%。英國用蒙515防治谷蠹和玉米象的結(jié)果表明，當(dāng)玉米中劑量為5mg/kg時(shí)就能有效地抑制谷蠹的子一代發(fā)生，12個(gè)月內(nèi)抑制率可達(dá)