第五章植物的呼吸作用§1呼吸作用的概念和意義§2植物的呼吸代謝途徑§3生物氧化§4呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制§5影響呼吸作用的因素§6呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第五章植物的呼吸作用§1呼吸作用的概念和意義植物代謝中心呼吸作用和光合作用共同組成了綠色植物代謝核心。植物通過光合作用捕獲太陽能，合成有機物，而通過呼吸作用將有機物氧化分解，釋放能量用于生命活動，它的中間產(chǎn)物在植物體各種主要物質(zhì)轉(zhuǎn)變中起樞紐作用，所以呼吸作用是植物代謝中心。植物代謝中心呼吸作用和光合作用共同組成了綠色植物代謝核心?！?呼吸作用的概念和意義呼吸作用的概念respiration生活細胞在一系列酶的催化下，降解有機物并釋放能量的過程。 特點：生活細胞 酶促反應(yīng)呼吸作用是一切生活細胞所共有的生命活動，一般來說，生命活動越旺盛，呼吸越強，呼吸停止就意味著死亡?！?呼吸作用的概念和意義呼吸作用的概念respirat呼吸作用的分類 呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。有氧呼吸： 生活細胞在氧氣的參與下，把某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2和H2O，同時釋放出能量的過程。一般說來，葡萄糖是植物細胞呼吸最常利用的底物，釋放的能量多，方程式如下：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2870kJ/mol

呼吸作用的分類 呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。無氧呼吸： 在無氧條件下，生活細胞把有機物分解為不徹底氧化物，釋放出少量能量的過程。

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+226kJ/mol C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+197kJ/mol 高等植物主要進行有氧呼吸，在暫時缺氧條件下進行無氧呼吸彌補能量的不足。無氧呼吸：二、呼吸作用的生理意義呼吸作用有很重要的生理意義：1.呼吸作用提供植物生命活動所需要的大部分能量；

ATP分解釋放能量,供植物營養(yǎng)吸收及生長等活動2.呼吸過程為其它化合物合成提供原料；

產(chǎn)生進一步合成其它物質(zhì)的原料.如 丙酮酸,α-酮戊二酸——氨基酸原料 乙酰輔酶A——脂肪酸3.呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意義。

傷呼吸二、呼吸作用的生理意義呼吸作用有很重要的生理意義：三、呼吸指標及其測定（一）呼吸作用指標

1.呼吸速率（呼吸強度） 植物的單位鮮重、干重或原生質(zhì)（以含氮量），在一定時間內(nèi)所放出的CO2或吸收O2的量（以氣體重量或容積表示）。μlO2（或μlCO2）?g-1（FW或DW）?h-1mgO2（或mgCO2）?g-1（FW或DW）?h-1 植物呼吸速率常隨植物種類、器官、組織不同而有很大差異，應(yīng)根據(jù)情況選擇適宜單位。三、呼吸指標及其測定（一）呼吸作用指標2.呼吸商（R.Q）呼吸系數(shù)呼吸商是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標。指植物組織在一定時間內(nèi)，呼吸作用放出CO2與吸收O2的摩爾數(shù)的比率。2.呼吸商（R.Q）呼吸系數(shù)呼吸商是表示呼吸底物的性質(zhì)呼吸底物與呼吸商當(dāng)呼吸底物是碳水化合物并完全氧化時，RQ=1 C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O R.Q=6molCO2/6molO2=1.0當(dāng)呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如脂肪或蛋白質(zhì)，RQ＜1 C16H32O2+11O2→6C12H22O11+4CO2+5H2O R.Q=4molCO2/11molO2=0.36當(dāng)呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物質(zhì)，如有機酸，RQ＞1 C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O R.Q=4molCO2/3molO2=1.33呼吸底物與呼吸商當(dāng)呼吸底物是碳水化合物并完全氧化時，RQ=1供氧狀況與呼吸商供氧狀況對呼吸商影響很大： 在缺氧情況下，雖然是以糖為底物，由于無氧呼吸的存在，氧化不完全，R.Q>1。 如果在呼吸過程中形成不完全氧化的中間產(chǎn)物（如有機酸），吸收的氧較多地保留在中間產(chǎn)物里，放出CO2相對較少，所以R.Q<1。所以呼吸商不是反映呼吸作用強弱，而是反映呼吸底物性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀況的指標。供氧狀況與呼吸商供氧狀況對呼吸商影響很大：（二）植物測定方法基本原理：測定O2的吸收、CO2的釋放或有機物的消耗。常用方法：微量定積檢壓技術(shù)（瓦氏呼吸計法）氧電極法根據(jù)呼吸作用中釋放CO2的量測定（1）小筐子法（2）干燥器法紅外線CO2分析儀（二）植物測定方法基本原理：測定O2的吸收、CO2的釋放或有§2植物的呼吸代謝途徑高等植物的呼吸是在線粒體和細胞質(zhì)基質(zhì)中完成線粒體是一些大小不一的球狀、棒狀或細絲狀顆粒，一般直徑0.5～1μm，長度1～2μm。一個細胞中約有500～1000個，但衰老或休眠細胞中較少，缺氧的細胞可能無線粒體?！?植物的呼吸代謝途徑高等植物的呼吸是在線粒體和細胞質(zhì)一、線粒體結(jié)構(gòu)線粒體由雙層膜包裹，外膜平滑，內(nèi)膜向內(nèi)褶皺，形成許多擱板狀或管狀突起稱為嵴，線粒體內(nèi)膜由于嵴的存在，大大增加了表面積。內(nèi)膜與外膜之間的空間稱為嵴內(nèi)空間，腔內(nèi)充滿著透明的膠體狀態(tài)的襯質(zhì)，襯質(zhì)的化學(xué)成分主要是可溶性蛋白質(zhì)。內(nèi)膜以內(nèi)是襯質(zhì)，由蛋白質(zhì)和脂肪組成。一、線粒體結(jié)構(gòu)線粒體由雙層膜包裹，外膜平滑，內(nèi)膜向內(nèi)褶皺，形線粒體膜結(jié)構(gòu)圖內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面有許多帶柄的球狀顆粒直徑約為70?，叫做F1-ATPase，借30?左右長的柄附著于膜的內(nèi)表面叫F0顆粒。這些結(jié)構(gòu)與ATP合成有關(guān)。內(nèi)膜的外側(cè)和外膜的內(nèi)外側(cè)都沒有這種顆粒。外膜的磷脂含量比內(nèi)膜高2～3倍，外膜的透性也比內(nèi)膜高得多。外膜透性高，有利于線粒體內(nèi)外物質(zhì)交流，內(nèi)膜透性差，可使酶系統(tǒng)存留與內(nèi)膜中保證代謝正常進行。線粒體膜結(jié)構(gòu)圖內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面有許多帶柄的球狀顆粒直徑約為70二、呼吸代謝途徑植物長期適應(yīng)環(huán)境形成了呼吸代謝途徑的多樣性。（一）糖酵解（glycolysis）：淀粉、葡萄糖和其它六碳糖經(jīng)過一系列生物化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生丙酮酸的途徑。

Embden-Meyerhof-Parnas

EMP反應(yīng)特點： 1.不需要氧氣參與； 2.最終產(chǎn)物：丙酮酸； 3.反應(yīng)部位：細胞質(zhì)中進行。二、呼吸代謝途徑植物長期適應(yīng)環(huán)境形成了呼吸代謝途徑的多樣性。glucoseglucose6-phosphatefructose6-phosphatefructose1,6-phosphateglyceraldehyde3-phosphate1,3-diphosphoglycerate3-phosphoglycerate2-phosphoglyceratephosphoenolpyruvatepyruvateglucose糖酵解專一抑制劑：碘代乙酸、氟化物糖酵解全過程凈產(chǎn)生2個ATP，2個NADH，折合8個ATP。 C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+-------→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+無氧條件下丙酮酸脫羧還原成酒精或直接還原成乳酸；有氧條件下脫羧形成乙酰輔酶A(Ac-CoA)，進入TCAC。

可見，EMP是有氧呼吸和無氧呼吸必經(jīng)的共同途徑。糖酵解專一抑制劑：碘代乙酸、氟化物（二）三羧酸循環(huán)丙酮酸在有氧條件下，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步氧化分解，直到形成水和CO2為止，故稱此過程為三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle,TCAC，又名Krebscycle,檸檬酸循環(huán)citricacidcycle）。TCAC中有三個不可逆過程： 1.丙酮酸氧化脫羧形成乙酰輔酶A； 2.α－Ket(ketoglutarate)氧化脫羧形成琥珀酰輔酶A； 3.蘋果酸脫氫形成OAA。專一抑制劑：琥珀酸的競爭性底物丙二酸和丁二酸。（二）三羧酸循環(huán)丙酮酸在有氧條件下，通過一個包括三羧酸和二羧TCAC在線粒體基質(zhì)中進行TCAC循環(huán)分為兩個階段：

第一階段： 氧化脫羧形成乙酰CoA；

第二階段有三步反應(yīng)：

檸檬酸氧化脫羧；

α-酮戊二酸氧化脫羧；

琥珀酸和蘋果酸脫氫。pyruvatetranslocaseTCAC在線粒體基質(zhì)中進行pyruvatetransloc縮合縮合TCAC的生物學(xué)意義生命活動中的主要供能過程：1個乙酰輔酶A凈產(chǎn)生1個GTP（相當(dāng)于1個ATP），4個NADH和1個FADH，經(jīng)氧化電子傳遞和氧化磷酸化共產(chǎn)生合計15個ATP，兩輪30個ATP；2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2EMP-TCAC是生物體內(nèi)各種有機物質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的樞紐。TCAC的生物學(xué)意義生命活動中的主要供能過程：1個乙酰輔酶A一分子葡萄糖降解產(chǎn)能一分子葡萄糖降解產(chǎn)能（三）戊糖磷酸途徑（PPP）又稱為己糖磷酸途徑（HMP）PPP和EMP一樣在細胞質(zhì)中進行。在有氧條件下，大多數(shù)植物細胞內(nèi)葡萄糖的氧化是通過糖酵解分解為兩分子丙酮酸，然后再經(jīng)TCAC進行有氧分解；但是，在一些植物中，或同一植物處于不同的生理狀態(tài)下，可通過PPP進行有氧呼吸。（三）戊糖磷酸途徑（PPP）又稱為己糖磷酸途徑（HMP）PP磷酸戊糖途徑反應(yīng)階段PPP可分為兩個階段： 第一個階段是葡萄糖氧化階段：G-6-P脫氫形成葡萄糖酸-6-P，再氧化脫羧放出CO2生成Ru5P； G-6-P+H2O+NADP+——→葡萄糖酸-6-P+NADPH+H+ 葡萄糖酸-6-P+NADP+ —→Ru5P+CO2+NADPH+H+第二個階段是糖的非氧化重新排列組合階段： Ru5P經(jīng)一系列中間代謝，進行轉(zhuǎn)化，其中間產(chǎn)物有C3、C4、C5、C7糖，最終產(chǎn)物有三分子CO2，一分子GAP和二分子G-6-P。磷酸戊糖途徑反應(yīng)階段PPP可分為兩個階段：植物生理學(xué)—植物呼吸作用ppt課件PPP產(chǎn)物G-6-P可以重新進入氧化脫羧，直至葡萄糖完全氧化為止，其總反應(yīng)為

G-6-P+12NADP+→6CO2+12NADPH+12H++H3PO4PPP和EMP-TCAC相比，其重要區(qū)別是氫受體不同，EMP-TCAC是NAD+，PPP是NADP+，并在反應(yīng)第一階段產(chǎn)生。PPP途徑的特點PPP產(chǎn)物G-6-P可以重新進入氧化脫羧，直至葡萄糖完全氧化PPP的生理意義①.PPP產(chǎn)生大量NADPH為生物合成脂肪酸、固醇等物質(zhì)提供還原力②.PPP產(chǎn)生的大量中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)代謝提供了充足原料： Ru5P可以進入光合碳循環(huán)與核酸代謝；③.抗病免疫中有特殊作用： E-4-P+PEP→莽草酸→酚類、木質(zhì)素、生長素 一般病原微生物入侵時PPP增強。有關(guān)供能問題，一般植物細胞不依靠PPP提供能量。PPP的生理意義GAP呼吸代謝和其他代謝反應(yīng)中間產(chǎn)物之間的關(guān)系GAP呼吸代謝和其他代謝反應(yīng)§3生物氧化生物氧化：是指有機物在生物體內(nèi)的氧化還原過程，包括消耗O2，生成CO2和H2O，釋放能量的過程。它不同于高溫或酸、堿性環(huán)境下短時間內(nèi)完成，并驟然放出大量的純化學(xué)氧化，而是發(fā)生在活細胞內(nèi)，在正常體溫和水環(huán)境中逐步放出能量的氧化過程。一、呼吸電子傳遞鏈和氧化磷酸化（一）呼吸電子傳遞鏈：呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的（按照氧化還原電位高低排列）的傳遞體（包括氫傳遞體和電子傳遞體）組成的電子傳遞途徑傳遞給分子氧的總軌道，又稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈?！?生物氧化生物氧化：是指有機物在生物體內(nèi)的氧化還原過程植物生理學(xué)—植物呼吸作用ppt課件呼吸鏈中的呼吸傳遞體氫傳遞體：傳遞氫（包括H+和e，可寫為2H++2e）作為脫氫酶的輔酶或輔基NAD+，輔酶Ⅰ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸）NADP+，輔酶Ⅱ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）FMN黃素單核苷酸（flavinmononucleotide）FAD黃素腺嘌呤二核苷酸(flavinadeninedinucleotide)UQ泛醌（ubiquinone）輔酶Q（UQ或CoQ）電子傳遞體：在呼吸鏈中指細胞色素體系和Fe-S蛋白，只傳遞電子。細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白，可分為Cyta、Cytb、Cytc三類。呼吸鏈中的呼吸傳遞體氫傳遞體：電子傳遞體：呼吸鏈上電子傳遞體的排列順序各復(fù)合體之間及內(nèi)在的傳遞體之間，電子傳遞的順序仍按氧化還原電位梯度進行，并取決于二者之間的結(jié)構(gòu)特異性，呈不對稱地分布于線粒體內(nèi)膜的不同位置。在每一復(fù)合體內(nèi)，都有貯備足量的供電子或受電子的能力，在某種程度上，可對氧化還原起緩沖作用。呼吸鏈上電子傳遞體的排列順序各復(fù)合體之間及內(nèi)在的傳遞體之間，呼吸鏈上各復(fù)合體的排列順序ComplexⅡ呼吸鏈上各復(fù)合體的排列順序ComplexⅡ電子傳遞復(fù)合體及其抑制劑ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP電子傳遞復(fù)合體及其抑制劑ADP+PiATPADP+PiATP（二）氧化磷酸化呼吸底物氧化分解脫出的電子，經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2時，伴隨著一連串氧化還原反應(yīng)，其結(jié)果是NADH被氧化為NAD+，釋放出的能量用于ATP的合成：ADT+Pi+能量

ATP 呼吸鏈上氧化作用釋放的能量與ADP的磷酸化作用偶聯(lián)形成ATP的過程稱為氧化磷酸化，也稱氧化磷酸化偶聯(lián)反應(yīng)。因此氧化磷酸化特指呼吸鏈上的磷酸化作用，有別于底物水平的磷酸化。（二）氧化磷酸化呼吸底物氧化分解脫出的電子，經(jīng)呼吸鏈傳遞給O氧化磷酸化過程中的能量來源呼吸鏈中:NADHO22eE’0=-0.32E’0=+0.82差值1.14V自由能改變52千卡

~P約為10千卡，可合成5分子ATP，而實際只合成了3分子ATP，其余以熱的形式釋放.氧化磷酸化過程中的能量來源呼吸鏈中:NADH電子傳遞中自由能降低及三個磷酸化部位電子傳遞中自由能降低及三個磷酸化部位呼吸鏈與氧化磷酸化偶聯(lián)部位呼吸鏈與氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化活力功能指標氧化磷酸化的大小常用P/O比值來表示，P/O比是線粒體氧化磷酸化活力功能的重要指標，指每消耗一個氧原子有幾個ADP轉(zhuǎn)化為ATP。從NADH開始氧化生成H2O，形成3個ATP，P/O=3從FAD開始氧化生成H2O，形成2個ATP， P/O=2呼吸鏈與氧化磷酸化的關(guān)系氧化磷酸化是氧化——電子傳遞和磷酸化的偶聯(lián)反應(yīng)，磷酸化作用所需的能量由氧化作用供給，氧化作用所形成的能量要通過磷酸化作用貯存，二者相互聯(lián)系，相互依賴，如果破壞一方或二者之間的偶聯(lián)，氧化磷酸化作用就受到阻礙，甚至嚴重影響生存。氧化磷酸化活力功能指標氧化磷酸化的大小常用P/O比值來表示，氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑分兩類：（1）電子傳遞抑制劑：如果將電子傳遞鏈打斷，磷酸化作用因得不到氧化作用釋放出的能量，氧化磷酸化無法進行；（2）解偶聯(lián)劑：不影響電子傳遞，只使基質(zhì)氧化與磷酸化解偶聯(lián)，中斷能量傳遞；常用解偶聯(lián)劑為2,4-二硝基苯酚（簡寫為DNP）。底物磷酸化不受DNP影響。DNP可攜帶H+跨膜運輸，破壞電子傳遞造成的質(zhì)子電動勢，阻礙ATP合成。 干旱、寒冷或缺鉀等也會破壞磷酸化，不能形成高能磷酸鍵，可是氧化作用仍能進行，能量未用于形成ATP而以熱的形式散出，成為“無效呼吸”。氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑分兩類：植物生理學(xué)—植物呼吸作用ppt課件植物生理學(xué)—植物呼吸作用ppt課件二、植物的其它呼吸代謝途徑呼吸電子傳遞途徑除了電子傳遞細胞色素系統(tǒng)主路之外，還存在不同的電子傳遞支路二、植物的其它呼吸代謝途徑呼吸電子傳遞途徑除了電子傳遞細胞色不同電子傳遞途徑的性質(zhì)比較途徑定位NADH來源NADH脫氫酶魚藤酮抑制抗霉素抑制CN－抑制P/OA主路內(nèi)膜內(nèi)源FMN敏感敏感敏感3或>2B支路1內(nèi)膜內(nèi)側(cè)內(nèi)源FP2不敏感敏感敏感2或<2C支路2內(nèi)膜外測外源FP3不敏感敏感敏感2或<2D支路3外膜外源FP4(FAD)不敏感不敏感敏感1E交替途徑內(nèi)膜內(nèi)源非血紅素蛋白敏感不敏感不敏感1不同電子傳遞途徑的性質(zhì)比較途徑定位NADH來源NADH脫氫酶（一）抗氰呼吸抗氰呼吸(Cyanideresistatrespiration,CRR)又稱氰不敏感呼吸。在呼吸電子傳遞鏈中，細胞色素氧化酶可被KCN、NaN３、CO等強烈抑制，這些抑制物與細胞色素氧化酶的鐵結(jié)合而使酶失去活性，切斷電子傳遞，抑制呼吸。但對有些植物的呼吸不起抑制作用，甚至有時起促進作用。所以將電子傳遞不經(jīng)過細胞色素氧化酶，而是通過對氰化物不敏感的交替氧化酶直接傳遞給氧分子的呼吸，稱為抗氰呼吸?？骨韬粑械碾娮觽鬟f途徑稱為抗氰呼吸途徑或交替氧化途徑（alternativepathway,AP)（一）抗氰呼吸抗氰呼吸(Cyanideresistatr抗氰呼吸的發(fā)現(xiàn)最早在一些植物如天南星科海芋屬、睡蓮科中發(fā)現(xiàn)對CN－不敏感，說明其末端電子傳遞途徑和氧化酶系統(tǒng)不是細胞色素氧化酶，因而稱之為抗氰氧化酶，其電子傳遞體為一種含F(xiàn)e的非血紅素蛋白，在CN－存在時仍吸收O2,放出CO2，稱之為抗氰呼吸，電子傳遞繞過了氧化磷酸化部位2和部位3，由UQ和cytb直接傳遞給O2，故P/O等于1。大量能量以熱的形式放出，故又稱之為放熱呼吸。抗氰呼吸的發(fā)現(xiàn)最早在一些植物如天南星科海芋屬、睡蓮科中發(fā)現(xiàn)對抗氰呼吸的生理意義與細胞分化、生理和果實成熟有關(guān)是一個放熱呼吸，保證低溫沼澤地區(qū)植物開花，將花序溫度維持在有利于發(fā)育和受精的范圍，促進種子萌發(fā)抗氰呼吸可分流電子，阻止電子溢流的發(fā)生，使大量能量以熱的形式散發(fā)抗氰呼吸的生理意義與細胞分化、生理和果實成熟有關(guān)(二)末端氧化酶系統(tǒng)末端氧化酶：位于生物氧化最末端，可活化分子O2與2H+形成H2O或過氧化氫的氧化酶類。動物只有一種末端氧化酶，即細胞色素氧化酶，植物體內(nèi)的末端氧化酶和呼吸的多條電子傳遞途徑相一致，適應(yīng)不同底物和不斷變化外界環(huán)境，也存在多種末端氧化酶系統(tǒng)。除了線粒體內(nèi)細胞色素氧化酶以外，還有線粒體外多種氧化酶，但這些酶催化的底物氧化作用一般均不產(chǎn)生可利用的能量或產(chǎn)能很少。細胞色素氧化酶：一種含鐵卟啉的蛋白質(zhì)（血紅素鐵），在植物組織中普遍存在，與O2的親和力極高，植物組織中消耗的O2，約80％由該酶作用完成。(二)末端氧化酶系統(tǒng)末端氧化酶：位于生物氧化最末端，可活酚氧化酶：存在于質(zhì)體，含銅，把酚類物質(zhì)氧化為醌，比較重要的有單酚氧化酶（絡(luò)氨酸氧化酶）和多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）。醌類物質(zhì)對細胞，主要是對微生物有毒害作用，因而有防治病蟲害的功能。受傷以后一般呼吸會升高，故稱之為“傷呼吸”。通常酚氧化酶與其底物在細胞中是分隔開的，當(dāng)細胞受傷和組織衰老時，間隔破壞，反應(yīng)才會發(fā)生。抗壞血酸氧化酶：含銅氧化酶，存在于細胞質(zhì)或細胞壁中。 氧化抗壞血酸生成脫氫抗壞血酸 還可通過GSH與某些脫氫酶相偶聯(lián)擴大末端氧化作用 抗壞血酸氧化酶在植物中也廣泛存在，與植物受精過程有密切關(guān)系，并且有利于胚珠的形成。酚氧化酶：存在于質(zhì)體，含銅，把酚類物質(zhì)氧化為醌，比較重要的有乙醇酸氧化酶:：不含金屬而含黃素蛋白，催化乙醇酸氧化為乙醛酸，氧化結(jié)果產(chǎn)生過氧化氫。 乙醇酸氧化酶存在于過氧化物體中，與甘氨酸合成密切相關(guān)，在光呼吸中起重要作用。乙醛酸氧化酶（又稱黃素氧化酶或黃酶） 不含金屬輔基，主要存在于乙醛酸循環(huán)體中，與脂肪酸的氧化分解有關(guān)，氧化終產(chǎn)物H2O2。CAT和POD：含F(xiàn)e，以H2O2為電子供體，分解放出H2O2水和氧?？骨柩趸福ń惶嫜趸福┮掖妓嵫趸?：不含金屬而含黃素蛋白，催化乙醇酸氧化為乙醛酸呼吸代謝的概括圖解呼吸代謝的概括圖解線粒體外末端氧化酶的特點均未發(fā)現(xiàn)與細胞色素系統(tǒng)相偶聯(lián)，因此不能形成ATP，消耗O2，能量以熱放出；與O2親和力低，因此都不是呼吸過程中的主要氧化體系，只起輔助作用。末端氧化酶和電子傳遞途徑的多樣性反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性：例如蘋果果肉中內(nèi)層以細胞色素氧化酶為主，表層以黃酶和酚氧化酶為主，反映了酶對氧氣供應(yīng)的適應(yīng)。線粒體外末端氧化酶的特點均未發(fā)現(xiàn)與細胞色素系統(tǒng)相偶聯(lián)，因此不（三）呼吸過程中能量的貯存與利用呼吸作用所釋放的能量，一部分以熱的形式散失，其余以高能磷酸鍵、硫酯鍵（如Ac-CoA）等形式貯存在一些特殊類型的化合物中，水解后用于生命功能。（三）呼吸過程中能量的貯存與利用呼吸作用所釋放的能量，一部分§4呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一.巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)1.巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect） 氧對發(fā)酵作用的抑制現(xiàn)象，即氧可以降低碳水化合物的分解代謝和減少EMP產(chǎn)物積累的現(xiàn)象。 EMP過程有兩個調(diào)節(jié)酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，其中前者又是關(guān)鍵。2.EMP的酶調(diào)節(jié)（1） 果糖磷酸激酶

正調(diào)節(jié)：Mg2+、ADP、Pi 負調(diào)節(jié)：ATP、檸檬酸（2）丙酮酸激酶

正調(diào)節(jié)：ADP、Mg2+和K+

負調(diào)節(jié)：ATP、檸檬酸、Ca2+§4呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一.巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)2二、PPP和TCAC的調(diào)節(jié)PPP主要受到NADPH的調(diào)節(jié)TCAC循環(huán)既受到酶的調(diào)節(jié)又受到NADH的調(diào)節(jié)二、PPP和TCAC的調(diào)節(jié)PPP主要受到NADPH的調(diào)節(jié)三、“能荷”的調(diào)節(jié) 可見，若全部為ATP，則EC=1.0 ADP，則EC=0.5 AMP，則EC=0.0 大多數(shù)細胞能荷穩(wěn)定在0.75～0.95之間。 細胞內(nèi)的能荷可通過ATP、ADP和AMP對一些酶的反應(yīng)進行變構(gòu)調(diào)節(jié)。1.能荷的概念三、“能荷”的調(diào)節(jié) 可見，若全部為ATP，則EC=1.01.能荷的意義

能荷的大小不僅說明生物體中ATP-ADP-AMP系統(tǒng)的能量狀態(tài)，而且表明ATP的生成和利用效率。能荷高時能夠抑制細胞內(nèi)ATP的生成，但能促進ATP的利用，說明高能荷促進合成代謝抑制分解代謝；能荷低時，生成ATP的速率高，細胞可以通過有機物的降解產(chǎn)生能量。

所以，細胞內(nèi)的能荷水平可以調(diào)節(jié)呼吸代謝的全過程。能荷的意義§5影響呼吸作用的因素一、植物體內(nèi)部因素的影響植物的呼吸速率是隨種類、年齡、器官和組織的生理狀況不同而不同。 一般說來，生命活動越旺盛，呼吸速率越高：生長點高于成熟組織器官；幼嫩器官呼吸速率最強；休眠種子或器官呼吸極為微弱(TAB.5-1)?！?影響呼吸作用的因素一、植物體內(nèi)部因素的影響果實發(fā)育期間呼吸速率的變化

果實發(fā)育期間呼吸速率的變化有兩種不同的類型：一種時果實由幼果期到成熟，呼吸速率從高到低穩(wěn)定下降，最終保持最低速率；另一種則先降到最低水平又驟然短暫上升，不久又下降直至一個極低的水平。 稱前一種果實為非躍變型果實，后者稱之為躍變型果實，與其遺傳機制有關(guān)。果實發(fā)育期間呼吸速率的變化二、環(huán)境因素對呼吸速率的影響（一）溫度：主要是對呼吸酶活性的影響三基點：呼吸作用是由一系列酶促反應(yīng)組成的，因此對溫度變化特別敏感，存在著呼吸作用三基點。大多數(shù)溫帶植物呼吸最低溫度-10℃，最適25-35℃，最高35-45℃。溫度對豌豆幼苗呼吸速率的影響二、環(huán)境因素對呼吸速率的影響（一）溫度：主要是對呼吸酶活性的呼吸最適溫度呼吸最適溫度：指能使植物呼吸作用保持穩(wěn)態(tài)的溫度基準點，即能在較長時間維持最快的呼吸速率。 通常葉片的呼吸最適溫度（25～30℃），大于光合最適溫度（20～30℃），因此，當(dāng)溫度過高或光照不足時，呼吸>光合，植物就難以維持正常生長。溫室、保護地栽培中陰天應(yīng)注意降溫，對小粒種播種、育苗應(yīng)選擇高溫條件，但覆土不宜過厚，尤其是需光種子。呼吸最適溫度呼吸最適溫度：指能使植物呼吸作用保持穩(wěn)態(tài)的溫度基一般來說，呼吸速率隨溫度升高而增強，但過高溫度下的呼吸速率往往不能持久，會因原生質(zhì)結(jié)構(gòu)、酶和代謝的破壞而下降。右圖示不同溫度對豌豆幼苗呼吸速率的影響（預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下）一般來說，呼吸速率隨溫度升高而增強，但過高溫度下的呼吸速率往3.溫度系數(shù)溫度系數(shù)：即溫度每上升10℃，導(dǎo)致反應(yīng)加速的倍數(shù)，通常用Q10表示。 在某些情況下，呼吸的Q10為2～2.5，但許多實驗證明，溫度對呼吸的影響比對化學(xué)反應(yīng)復(fù)雜的多，Q10變化范圍很大，不可一概而論（表5-2）。3.溫度系數(shù)溫度系數(shù)：即溫度每上升10℃，導(dǎo)致反應(yīng)加速的倍數(shù)4.變溫溫度高低變動情況下，對呼吸強度有明顯的影響：因為溫度會影響植物體內(nèi)淀粉和可溶性糖的轉(zhuǎn)化。 對于馬鈴薯塊莖，20℃→0℃，可溶性糖增加，呼吸下降不多，再升高至20℃，由于可溶性糖的積累，呼吸增加。因此食品貯存時溫度不宜波動過大，更不能由低溫升至高溫。 胡蘿卜呼吸速率： 5℃恒溫 7.7mgCO2·kgFW-1·h-1 變溫2～8℃ 11.0mgCO2·kgFW-1·h-14.變溫溫度高低變動情況下，對呼吸強度有明顯的影響：因為溫5.溫度和貯藏的關(guān)系貯存過程中總的原則是盡量降低溫度，減少消耗，但又應(yīng)注意兩點：（1）不能低到凍害溫度，一般應(yīng)在0℃以上；（2）不同植物種類，反應(yīng)溫度要求不同： 柑桔2～5℃ 檸檬6～7℃蘋果0～1℃ 香蕉>11℃，通常12～14℃，溫度過低果皮發(fā)黑，中心變硬。 馬鈴薯：2～3℃；<1℃遭遇冷害，中心變黑變褐，>4℃，發(fā)芽，龍葵素有毒 紅薯：12～16℃

果實采后“冷鏈”：采后預(yù)冷，冷藏，低溫運輸?shù)纫幌盗械蜏夭珊筇幚泶胧?，稱之為冷鏈。5.溫度和貯藏的關(guān)系貯存過程中總的原則是盡量降低溫度，減少消（二）水分主要是組織細胞含水量與呼吸作用的關(guān)系 環(huán)境水分和空氣濕度直接影響植物組織含水量。呼吸速率與組織含水量的關(guān)系比較復(fù)雜，在不同材料中表現(xiàn)不同，大多與維持原生質(zhì)膠體性質(zhì)有關(guān)。谷?；蚍N子的含水量對呼吸速率的影響（二）水分主要是組織細胞含水量與呼吸作用的關(guān)系谷?；蚍N子的含（三）O2/CO2空氣中O2和CO2濃度直接影響呼吸作用進行O2濃度：呼吸作用必需條件，呼吸電子傳遞鏈中最終電子受體； 空氣中O2濃度降到20％以下，植物地上部分呼吸速率開始下降，15％以下則顯著下降，無氧呼吸過久，植物受傷甚至死亡，這是因為 （1）無氧呼吸產(chǎn)生酒精，使細胞原生質(zhì)蛋白質(zhì)變性； （2）無氧呼吸供能不足，限制生命活動進行； （3）植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)消耗過多； （4）缺乏碳代謝中間產(chǎn)物，抑制其它代謝過程進行。（三）O2/CO2空氣中O2和CO2濃度直接影響呼吸作用進行一種蘋果在不同氧分壓下的氣體交換

（無氧呼吸消失點：無氧呼吸停止的最低含氧量）耗氧量（QO2）CO2釋放量（QCO2）無氧條件下CO2釋放量一種蘋果在不同氧分壓下的氣體交換

（無氧呼吸消失點：無氧呼吸2.CO2濃度CO2濃度升高到1～10％以上時，呼吸作用明顯受到抑制 原因：（1）CO2對有氧呼吸過程中琥珀酸氧化酶有顯著的抑制作用；（2）高濃度CO2促使氣孔關(guān)閉，抑制葉片呼吸；（3）根系的呼吸作用，特別是土壤微生物的呼吸作用產(chǎn)生的大量CO2影響根系正常的生理活動，所以應(yīng)適當(dāng)中耕。2.CO2濃度CO2濃度升高到1～10％以上時，呼吸作用明（四）病蟲害侵襲和機械損傷植物遭受病蟲害侵襲和機械損傷時呼吸會顯著增強，原因不同的末端氧化酶與其底物間隔被打破；受傷部位透性增加，氣體交換加強；傷口附近停止分裂的細胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織細胞，恢復(fù)分裂能力，形成愈傷組織修補傷處，這些愈傷組織生長旺盛，呼吸速率比原來的組織高；刺激產(chǎn)生乙烯，乙烯與成熟衰老有關(guān)；傷口會更加有利于病原微生物侵襲，后者會分泌毒素，刺激呼吸增強。因此在采收、包裝、運輸和儲藏的時候要防止損傷。（四）病蟲害侵襲和機械損傷植物遭受病蟲害侵襲和機械損傷時呼吸§6呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用是植物代謝中心，和整個生命活動過程有密切的關(guān)系，維持正常的呼吸可以促進有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量代謝，促進生長發(fā)育；但呼吸又是消耗有機物的過程，因此控制呼吸有利于提高農(nóng)作物產(chǎn)量，減少采收后貯藏期間養(yǎng)分的消耗及品質(zhì)和風(fēng)味的保持。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)原則：既要保證正常的呼吸又要適當(dāng)?shù)目刂坪粑?呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用是植物代謝中心，和整個生一、呼吸作用與作物栽培維持正常呼吸，促進植物生長發(fā)育 在溫室或保護地栽培中，應(yīng)注意溫度與光照之間的矛盾，并保證O2供應(yīng)；此外還包括浸種攪拌、中耕、水稻露、曬田等生產(chǎn)措施；避免作物生理失調(diào)：水澇造成無氧呼吸增強，夏季澇害尤重于秋冬季，因為溫度高，代謝旺盛；而且低溫、干旱、缺鉀會造成電子傳遞與氧化磷酸化解偶聯(lián)，生理性紊亂，代謝失調(diào)；不同作物對O2的敏感性不同：O2對作物的影響有雙重性，高氧（>21％）毒害，強氧化性破壞膜結(jié)構(gòu)和生物功能大分子物質(zhì)。一、呼吸作用與作物栽培維持正常呼吸，促進植物生長發(fā)育二、呼吸作用與農(nóng)產(chǎn)品儲藏呼吸作用引起農(nóng)產(chǎn)品有機物的消耗，造成貯藏物質(zhì)營養(yǎng)和品質(zhì)下降；呼吸釋放出來的水分使?jié)穸仍黾?，熱量釋放使溫度升高都會促進呼吸，引起儲存物發(fā)熱霉變，所以原則是降低呼吸速率（一）種子的貯藏 控制種子含水量和環(huán)境溫度、濕度，防止種子萌發(fā)或霉爛變質(zhì)，種子貯藏時應(yīng)控制其含水量在安全水之下。

安全水：又稱安全含水量，是一種臨界含水量，指能使種子安全貯藏的含水量。二、呼吸作用與農(nóng)產(chǎn)品儲藏呼吸作用引起農(nóng)產(chǎn)品有機物的消耗，造成組織含水量對不同植物種子呼吸作用的影響成熟風(fēng)干種子，含水量低，且主要是束縛水，呼吸微弱：主要與原生質(zhì)膠體狀態(tài)有關(guān)，含水量增加，自由水含量上升，凝膠→溶膠。 玉米等