生長(zhǎng)素與細(xì)胞壁酸化2019版高中生物學(xué)選擇性必修一說(shuō)，生長(zhǎng)素在細(xì)胞水平促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)：但沒(méi)有介紹相關(guān)的機(jī)理。那么，生長(zhǎng)素是如何促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的？2021年10月27日，福建農(nóng)林大學(xué)園藝生物學(xué)及代謝組學(xué)—加州大學(xué)河邊分校聯(lián)合中心在《自然》上發(fā)表題為《TMK激酶介導(dǎo)細(xì)胞表面生長(zhǎng)素信號(hào)激活細(xì)胞壁酸性化》的研究文章。該工作揭示了植物通過(guò)細(xì)胞膜表面類(lèi)受體激酶家族蛋白（TMK）感受胞外生長(zhǎng)素，通過(guò)特異磷酸化激活細(xì)胞膜表面的質(zhì)子泵（H+-ATPase)，導(dǎo)致細(xì)胞壁的酸性化，促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)及組織生長(zhǎng)。該研究解析了植物學(xué)領(lǐng)域一直以來(lái)未解決的“酸性生長(zhǎng)假說(shuō)”的機(jī)制：生長(zhǎng)素是如何快速促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的。TMK介導(dǎo)的細(xì)胞膜生長(zhǎng)素引起細(xì)胞伸長(zhǎng)機(jī)制模式圖生長(zhǎng)素通過(guò)TMK磷酸化并激活質(zhì)子泵（H+-ATPase）導(dǎo)致細(xì)胞壁酸化和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)素是植物中最早發(fā)現(xiàn)的激素，因其促進(jìn)生長(zhǎng)而被命名。生長(zhǎng)素作為植物中最重要的激素之一，幾乎參與了植物所有的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程以及對(duì)復(fù)雜環(huán)境適應(yīng)過(guò)程。早在十九世紀(jì)初期，就有研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素可以調(diào)控植物的生長(zhǎng)，部分依賴(lài)于調(diào)控細(xì)胞的伸長(zhǎng)。半個(gè)世紀(jì)前，科學(xué)家根據(jù)生長(zhǎng)素，細(xì)胞壁酸性化及細(xì)胞伸長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)性，提出了著名的“酸性生長(zhǎng)理論”，然而酸性生長(zhǎng)理論最核心機(jī)制一直未得到解析，也成了植物生長(zhǎng)素領(lǐng)域一大疑問(wèn)。隨著類(lèi)受體激酶TMK家族介導(dǎo)的生長(zhǎng)素信號(hào)通路的發(fā)現(xiàn)和解析，生長(zhǎng)素從細(xì)胞膜到細(xì)胞核的全方位調(diào)控模式為解析生長(zhǎng)素的復(fù)雜功能提供了新的思路，也為解開(kāi)生長(zhǎng)素酸性生長(zhǎng)假說(shuō)提供新策略。福建農(nóng)林大學(xué)—加州大學(xué)聯(lián)合中心研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)免疫沉淀結(jié)合蛋白質(zhì)譜的方法發(fā)現(xiàn)類(lèi)受體激酶(TMK1)和定位于細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵家族（H+-ATPase,AHAs）的多個(gè)成員能特異性結(jié)合。進(jìn)一步的實(shí)時(shí)熒光能量共振轉(zhuǎn)移實(shí)驗(yàn)證明，生長(zhǎng)素可以在短短的數(shù)秒內(nèi)，誘導(dǎo)TMK1和AHA1在細(xì)胞膜上結(jié)合。這種快速的蛋白結(jié)合方式預(yù)示著生長(zhǎng)素通過(guò)直接促進(jìn)蛋白復(fù)合體的方式傳遞信號(hào)。緊接著，利用磷酸化特異抗體及蛋白質(zhì)譜分析，證明生長(zhǎng)素通過(guò)TMK家族蛋白特異性磷酸化質(zhì)子泵蛋白AHA的C末端保守的蘇氨酸位點(diǎn)（AHA2,T947）。該位點(diǎn)的特磷酸化修飾直接激活其質(zhì)子泵活性，導(dǎo)致大量的質(zhì)子被泵出細(xì)胞外，從而引起細(xì)胞壁酸性化和細(xì)胞的伸長(zhǎng)。利用植物下胚軸細(xì)胞伸長(zhǎng)作為研究模型，研究發(fā)現(xiàn)在TMK缺失突變體中，生長(zhǎng)素?zé)o法促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。利用磷酸化蛋白組學(xué)發(fā)現(xiàn)多個(gè)AHA家族成員的C端947位蘇氨酸磷酸化水平在突變體中也都顯著下降，同時(shí)其磷酸化水平也無(wú)法被生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)，導(dǎo)致突變體中整體的質(zhì)子泵活性顯著低于野生型水平，細(xì)胞壁pH升高導(dǎo)致細(xì)胞無(wú)法軟化，從而抑制了細(xì)胞和組織的伸長(zhǎng)。該研究一方面揭示了植物如何通過(guò)快速響應(yīng)胞外生長(zhǎng)素信號(hào)，誘導(dǎo)蛋白結(jié)合及修飾，達(dá)到激活質(zhì)子泵，誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸性化，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)及組織生長(zhǎng)的分子機(jī)制；另一方面，從分子水平上真正解析了“細(xì)胞酸化理論”的形成機(jī)制，是植物生長(zhǎng)素領(lǐng)域十分重要的突破。例、生長(zhǎng)素能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其作用機(jī)理為：生長(zhǎng)素通過(guò)細(xì)胞壁，與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，通過(guò)進(jìn)一步信號(hào)傳遞促進(jìn)質(zhì)子泵基因的表達(dá)．質(zhì)子泵是細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)H+的載體，可將H+從膜內(nèi)運(yùn)到膜外，使細(xì)胞壁酸化，酸化后的細(xì)胞壁變得松弛從而有利于伸展．回答下列問(wèn)題：

（1）在幼嫩的芽、葉和發(fā)育的種子中，經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)可轉(zhuǎn)變成生長(zhǎng)素．

（2）生長(zhǎng)素對(duì)植物生命活動(dòng)的影響，根本上是對(duì)細(xì)胞內(nèi)的．

（3）與質(zhì)子泵的合成與運(yùn)輸直接相關(guān)的細(xì)胞器有．據(jù)題意分析，生長(zhǎng)素通過(guò)細(xì)胞壁的方式是．

（4）研究發(fā)現(xiàn)用赤霉素處理過(guò)的植物根系發(fā)育不好，據(jù)此分析，在影響植物生根方面，低濃度的生長(zhǎng)素和赤霉素表現(xiàn)出相互．解析：

生長(zhǎng)素能與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)結(jié)合，從而激活細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)H+的載體，將H+向膜外運(yùn)輸，使細(xì)胞壁酸化、變得松弛，細(xì)胞吸水膨脹產(chǎn)生壓力，促使細(xì)胞生長(zhǎng)．（1）生長(zhǎng)素是本質(zhì)是吲哚乙酸，合成原料為色氨酸，故在幼嫩的芽、葉和發(fā)育的種子中，經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)色氨酸可轉(zhuǎn)變成生長(zhǎng)素．

（2）植物激素對(duì)植物生命活動(dòng)的影響，根本上是影響基因組在一定的時(shí)間和空間進(jìn)行選擇性表達(dá)的結(jié)果，故生長(zhǎng)素是對(duì)細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)子泵基因的表達(dá)影響的結(jié)果．

（3）質(zhì)子泵本質(zhì)為蛋白質(zhì)，故與其合成與運(yùn)輸直接相關(guān)的細(xì)胞器有核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體．細(xì)胞壁為全透性，故生長(zhǎng)素通過(guò)細(xì)胞壁的方式是擴(kuò)散作用．

（4）研究發(fā)現(xiàn)用赤霉素處理過(guò)的植物根系發(fā)育不好，而生長(zhǎng)素則能促進(jìn)植物生根，故