第二章植物的水分生理?植物學(xué)第二章植物的水分生理

植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程稱植物的水分代謝（water

metabolism)。

研究植物水分代謝的規(guī)律，為作物提供良好的生態(tài)環(huán)境，這對農(nóng)作物的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效有著重要意義。“沒有水就沒有生命”“有收無收在于水”?植物學(xué)第二章植物的水分生理引言主要內(nèi)容?植物學(xué)第二章植物的水分生理植物對水分的需要植物細(xì)胞對水分的吸收植物根系對水分的吸收植物的蒸騰作用植物體內(nèi)水分的運輸合理灌溉的生理基礎(chǔ)1植物對水分的需要1.1水的物理化學(xué)性質(zhì)（一）水的組成和結(jié)構(gòu)物二植分生（一）水的組成和結(jié)構(gòu)?植物學(xué)第二章植物的水分生理（二）水的物理化學(xué)性質(zhì)?植物學(xué)第二章植物的水分生理水的比熱容水的沸點和氣化熱水的密度水的蒸氣壓水的內(nèi)聚力、粘附力和表面張力毛細(xì)作用水的不可壓縮性水的電性質(zhì)水的高抗張(拉)強度1植物對水分的需要?植物學(xué)第二章植物的水分生理1.2植物的含水量(Water

content)√

不同植物含水量不同

水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物√

一種植物，不同環(huán)境下有差異√

同一植株中，不同器官、組織不同1.3植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)(Waterstatus

in

plant)：?植物學(xué)第二章植物的水分生理束縛水(bound

water)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由流動、不易蒸發(fā)的水。自由水(free

water)與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水。自由水/束縛水是衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標(biāo)之一1.4水分在植物生命活動中的作用(physiologicaroles)①

水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分②

水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)③

水分能保持植物的固有姿態(tài)④

水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?/p>

水具有重要的生態(tài)意義?植物學(xué)第二章植物的水分生理2植物細(xì)胞對水分的吸收(Asorpbtionof

water

by

plant

cells)?植物學(xué)第二章植物的水分生理水勢的概念水分的移動植物細(xì)胞的水勢植物細(xì)胞的吸水形式植物細(xì)胞間的水分移動2.1水勢的概念美國水分生理學(xué)家克雷默(P.J.Kramer，1966)定義水勢(water

potential)是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差，以Ψw表示，即體系中水的化學(xué)勢(μw)與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢(μw0)之差(△μw)。?植物學(xué)第二章植物的水分生理

化學(xué)勢(chemical

potential，μ)為每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能，單位為J·mol-1

。

水的偏摩爾體積（partial

molal

volume，Vw,m)在溫度、壓強及其它組分不變的條件下，在無限大

體系中加入1mol水時對體系體積的增量，單位是

m3·mol-1

。純水的化學(xué)勢μw0

規(guī)定為0。?植物學(xué)第二章植物的水分生理水勢的單位化學(xué)勢的能量單位為J·mol-1（J=N·m=牛頓·米），偏摩爾體積的單位為m3·mol-1

，所以水勢的單位為Pa或MPa.?植物學(xué)第二章植物的水分生理

水勢是個相對值，規(guī)定純水的水勢(μw0

)為0,那么溶液的水勢為負(fù)值。?植物學(xué)第二章植物的水分生理溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養(yǎng)液-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/L

KCl-4.50幾種常見化合物水溶液的水勢范圍水分的移動方向水勢高水勢低水的化學(xué)勢差可以判別水運動的方向和限度

水分的移動是順著能量梯度(energy

gradient)的方向進(jìn)行的，即在任何兩個相鄰部位之間或兩個相

鄰細(xì)胞之間，水分總是從水勢高處移向水勢低處，直到兩處水勢差為0為止。水分?植物學(xué)第二章植物的水分生理2.2水分的移動擴散(diffusion)集流(mass

flow)?植物學(xué)第二章植物的水分生理透作用(osmosis)指溶液中的溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)擴散的現(xiàn)象?植物學(xué)第二章植物的水分生理2.3植物細(xì)胞的水勢?植物學(xué)第二章植物的水分生理

細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢，典型細(xì)胞水勢ψw是由3個勢組成：ψw

=

ψs

+ψp

+

ψmΨs為溶質(zhì)勢，ψp為壓力勢，ψm為襯質(zhì)勢溶質(zhì)勢ψs(solute

potential)又稱為透勢(osmotic?植物學(xué)第二章植物的水分生理potential,ψ∏)，指由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值。Ψs=-iCRT

襯質(zhì)勢ψ

(matrix

potential)由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢降低的數(shù)值。

壓力勢ψ

(pressure

potential)由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值未形成液泡的細(xì)胞的水勢Ψ細(xì)胞=Ψ細(xì)胞質(zhì)=ψs

+ψp

+ψm含液泡的成熟細(xì)胞的水勢Ψ細(xì)胞=Ψ液泡=ψs

+ψp?植物學(xué)第二章植物的水分生理2.4植物細(xì)胞的吸水形式透吸水

透吸水(osmotic

absorption

of

water)指由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水。

含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為

透吸水。?植物學(xué)第二章植物的水分生理植物細(xì)胞是個

透系統(tǒng)原生質(zhì)體（質(zhì)膜、液泡膜、細(xì)胞質(zhì)）是半透膜，構(gòu)成了

透系統(tǒng)。

質(zhì)壁分離(plasmolysis)和質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)現(xiàn)象可證明植物細(xì)胞是一個

透系統(tǒng)，判斷細(xì)胞死活，測定細(xì)胞

透勢。植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離現(xiàn)象?植物學(xué)第二章植物的水分生理吸脹吸水(imbibing

absorption

ofwater)?植物學(xué)第二章植物的水分生理指依賴于低的ψm而引起的吸水。

無液泡的分生組織和干燥種子的吸水形式是吸脹吸水。

吸脹過程與細(xì)胞的代謝活動沒有直接關(guān)系，是非代謝性吸水。降壓吸水(negative

pressure

absorptiof

water)?植物學(xué)第二章植物的水分生理指因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。

蒸騰旺盛時，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使壓力勢下降。失水過多時，還會使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓（ψp＜0）。降壓吸水(negative

pressure

absorptiof

water)

水稻穎花開放是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢下降引起的。?植物學(xué)第二章植物的水分生理細(xì)胞體積與水勢組分的關(guān)系?植物學(xué)第二章植物的水分生理2.4植物細(xì)胞間的水分移動?植物學(xué)第二章植物的水分生理土壤-植物-大氣連續(xù)體系土壤-植物-大氣連續(xù)體系(soil-plant-atmosphere-continuum,SAPC)中水分的移動是順著水勢梯度的。?植物學(xué)第二章植物的水分生理3植物根系對水分的吸收?植物學(xué)第二章植物的水分生理根系吸水的部位根系吸水的途徑根系吸水的機理影響根系吸水的土壤條件3.1土壤中的水分?植物學(xué)第二章植物的水分生理（一）土壤水分的存在形式及性質(zhì)毛管水（capillary

water）

容易被根毛所吸收。束縛水/吸濕水（bound

water）不能為植物所利。

重力水（gravitational

water）

對于旱作物用處不大，而且還有害，是水生植物重要的生態(tài)需水。（二）土壤中水分的移動

土壤中的水分除少量通過擴散作用移動外大部分水是在壓力梯度的驅(qū)動下以集流的方式移動。?植物學(xué)第二章植物的水分生理3.2根系的吸水部位(Asorption

ofwater

by

roots)?植物學(xué)第二章植物的水分生理根的吸水主要在根尖進(jìn)行。在根尖中，根毛區(qū)的吸水能力最大，根冠、分生區(qū)和伸長區(qū)較小。根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積。根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對水分移動的阻力小。

根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成有利于與土壤顆粒粘著和吸水。3.3根系吸水途徑?植物學(xué)第二章植物的水分生理水徑向進(jìn)入植物體的途徑：

質(zhì)外體途徑指水分通過由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體的移動過程，速度較快。

共質(zhì)體途徑指水分依次從一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的移動過程，速度較慢。?植物學(xué)第二章植物的水分生理植物學(xué)

章根壓（root

pressure）?植物學(xué)第二章植物的水分生理

根壓指植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力。

大多數(shù)植物的根壓為0.1-0.2MPa，有些木本植物可達(dá)0.6-0.7MPa

證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象傷流(bleeding)和吐水(guttation)。

傷流(bleeding)從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。流出的汁液稱傷流液(bleeding

sap)

吐水(guttation)從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。傷流和根壓示意圖?植物學(xué)第二章植物的水分生理根壓產(chǎn)生的機制根壓的產(chǎn)生與根系生理活動和根內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢差有關(guān)。?植物學(xué)第二章植物的水分生理

蒸騰拉力指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。蒸騰強的植物的吸水主要是由蒸騰拉力引起的。

只有春季葉片未展開或樹木落葉后及蒸騰速率很低的夜晚，根壓才是主要吸水動力。?植物學(xué)第二章植物的水分生理蒸騰拉力（transpirational

pull）3.5影響根系吸水的土壤條件?植物學(xué)第二章植物的水分生理土壤水分狀況土壤溫度土壤通氣狀況土壤溶液濃度萎蔫(wilting)：是指當(dāng)植物體內(nèi)水分虧缺時，植物細(xì)胞膨壓下降，葉片、幼莖下垂的現(xiàn)象。如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱為暫時萎蔫(temporary

wilting)。若蒸騰降低后，萎蔫植株仍不能恢復(fù)正常，則稱為永久萎蔫(permanent

wilting)。?植物學(xué)第二章植物的水分生理4植物的蒸騰作用?植物學(xué)第二章植物的水分生理4.1蒸騰作用(transpiration)的概念指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣的過程。生理過程

受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)4.2蒸騰作用的生理意義?植物學(xué)第二章植物的水分生理產(chǎn)生蒸騰拉力促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸降低植物體溫度有利于CO2的同化4.3蒸騰作用的指標(biāo)?植物學(xué)第二章植物的水分生理

蒸騰速率(transpiration

rate)又稱蒸騰強度指植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量，單位g·m-2·h-1。

蒸騰效率(transpiration

ratio)指植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。

蒸騰系數(shù)(transpiration

coefficient)又稱需水量(warequirement)。指植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)。4.4蒸騰作用的方式?植物學(xué)第二章植物的水分生理幼小植物——全部表面都能蒸騰皮孔蒸騰(約占0.1％)葉片蒸騰其作用方式包括：角質(zhì)蒸騰(cuticular

transpiration)氣孔蒸騰(stomatal

transpiration)角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰在葉片蒸騰中所占的比重，與植物的生態(tài)條件和葉片年齡有關(guān)4.5氣孔蒸騰

氣孔蒸騰是陸生植物在進(jìn)化過程中形成的解決CO2吸收和水分蒸發(fā)之間矛盾的一個有效機制。氣孔是葉片與外界進(jìn)行氣體交換的通道，對光合、呼吸、蒸騰均有重要調(diào)控作用?植物學(xué)第二章植物的水分生理㈠氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點⑴氣孔結(jié)構(gòu)氣孔是葉表皮組織離生形成的細(xì)胞間隙，由一對特化表皮細(xì)胞--保衛(wèi)細(xì)胞（guard

cell)圍繞而成。保衛(wèi)細(xì)胞與副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞及保衛(wèi)細(xì)胞之間的小孔合稱氣孔復(fù)合體（stomatal

complex).?植物學(xué)第二章植物的水分生理?植物學(xué)第二章植物的水分生理⑵氣孔的數(shù)目及分布?植物學(xué)第二章植物的水分生理植物類型氣孔數(shù)/葉面積(mm2)氣孔口徑(um)長

寬氣孔面積占葉面積%陽生植物100~

20010~

204~

50.8~

1.0陰生植物40~

10015~

205~60.8~

1.2不同類型植物的氣孔數(shù)目和大小氣孔分布：雙子葉植物：主要在下表皮；單子葉植物：上下表皮木本植物：只分布在下表皮；水生植物：只分布在上表皮。⑶氣孔蒸騰的小孔擴散律氣體通過多孔表面的擴散速率不與面積成正比，而與周長成正比，稱為小孔擴散律（small

porediffusion

law)。相同條件下水蒸氣通過各種小孔的擴散小孔孔徑(um)擴散失水(g)相對失水量小孔相對面積小孔相對周長同面積相對失水量2.642.651.001.001.001.001.601.580.590.370.611.620.950.930.350.130.362.710.310.760.290.090.313.050.560.430.130.050.214.04植物學(xué)第二章植物的水分生理

不均勻加厚的細(xì)胞壁及輻射狀排列的微纖絲：腎形保衛(wèi)細(xì)胞外側(cè)壁（背壁)較薄，內(nèi)側(cè)壁（腹壁)較厚；纖維素微纖絲從小孔向外呈輻射狀排列，這樣的排列不僅加固了保衛(wèi)細(xì)胞的外圍，又不會影響保衛(wèi)細(xì)胞的彎曲。保衛(wèi)細(xì)胞吸水時，膨壓使較薄的壁向外擴展，通過微纖絲將拉力傳到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉開，氣孔張開。啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞端壁薄，中間加厚。兩端微纖絲晨輻射排列。⑷保衛(wèi)細(xì)胞的特點?植物學(xué)第二章植物的水分生理

有葉綠體

大多數(shù)植物保衛(wèi)細(xì)胞有約10個葉綠體，陰地植物可達(dá)50個。黑暗時積累淀粉，光下淀粉減少。有豐富的線粒體

是同葉片葉肉細(xì)胞的5-10倍。體積小

小量溶質(zhì)的變化能引起水勢迅速改變。與周圍細(xì)胞間無胞間連絲

有利于滲透梯度建立.Commelina表皮保衛(wèi)細(xì)胞?植物學(xué)第二章植物的水分生理㈡氣孔運動機理?植物學(xué)第二章植物的水分生理

氣孔運動是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢（膨壓）的變化而引起的，保衛(wèi)細(xì)胞吸水氣孔張開，失水氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞水勢（膨壓）變化是如何控制的?“淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說”無機離子泵學(xué)說(inorganic

ion

pump

theory)又稱K+泵假說蘋果酸代謝學(xué)說(malate

metabolism

theory)淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說淀粉蔗糖?植物學(xué)第二章植物的水分生理光照淀粉磷酸化酶（暗下逆轉(zhuǎn)）K+泵學(xué)說?植物學(xué)第二章植物的水分生理氣孔狀態(tài)氣孔開度(um)保衛(wèi)細(xì)胞體積(pl)K+(mmol?L-1)Cl-

(mmolL-1)蘋果酸(mmol?L-1)張開關(guān)閉1225.02.642438.522.03.1464.648.1蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中的離子濃度在氣孔開閉時的變化該學(xué)說認(rèn)為光照下保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的H+-ATPase被激活，水解ATP釋放能量，將H+從膜內(nèi)泵出膜外，建立H+跨膜電化學(xué)勢梯度，在H

+電化學(xué)勢驅(qū)動下，K+離子經(jīng)鉀通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，Cl-也通過共向傳遞體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。這樣保衛(wèi)細(xì)胞水勢降低，水分進(jìn)入，氣孔張開。?植物學(xué)第二章植物的水分生理氣孔開張和關(guān)閉狀態(tài)時，氣孔復(fù)合體細(xì)胞中鉀離子和pH的測定結(jié)果?植物學(xué)第二章植物的水分生理蘋果酸代謝學(xué)說(malate

metabolism

theory)3PEP＋HCO

-PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋NAPD+(NAD+)淀粉?植物學(xué)第二章植物的水分生理光照暗下此過程逆轉(zhuǎn)光下氣孔開啟機理A.光照下保衛(wèi)細(xì)胞液泡中的離子積累?植物學(xué)第二章植物的水分生理B.氣孔開啟機理圖解㈢影響氣孔運動的因素光光照黑暗氣孔張開氣孔關(guān)閉紅光通過光和作用發(fā)生的間接效應(yīng)藍(lán)光通過光受體發(fā)生作用的直接效應(yīng)?植物學(xué)第二章植物的水分生理CO2

低濃度促進(jìn)高濃度關(guān)閉溫度水分?植物學(xué)第二章植物的水分生理植物激素ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉Ⅰ氣孔蒸騰途徑蒸發(fā)擴散?植物學(xué)第二章植物的水分生理㈣影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素Ⅱ影響氣孔蒸騰的內(nèi)部因素?植物學(xué)第二章植物的水分生理①氣孔頻度②氣孔大?、蹥饪紫虑虎軞饪讟?gòu)造光照氣孔開放，氣孔阻力減?。惶岣邷囟?，增加蒸汽壓差。溫度溫度提高時，葉溫比氣溫高出2-10C,增加蒸氣壓差。氣溫過高，過度失水，氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱。濕度濕度大，蒸汽壓差減小，蒸騰減弱。風(fēng)風(fēng)能使界面層變薄，增強蒸騰。強風(fēng)使氣孔關(guān)閉，降低蒸騰。?植物學(xué)第二章植物的水分生理