銀杏的天然起源

銀杏植物從出現(xiàn)到繁榮，經(jīng)歷了三個地質(zhì)時期，即古代出生時代、中生代繁榮時代和新生代去世時代。銀杏(Ginkgobiloba)在中生代侏羅紀曾廣泛分布于北半球,第四紀冰川降臨,歐洲、北美及亞洲絕大部分地區(qū)的銀杏類植物蕩然無存,惟獨在中國的大地上幸免于難,成為惟一生存的后裔,舉世聞名的植物“活化石”(林協(xié),1997)。然而,自然界究竟有沒有銀杏原生種群,長期以來一直為廣大植物學工作者所關(guān)注,但眾說紛紜。20世紀30年代以來,賈祖璋、胡先、鄭萬鈞、成俊卿、陳植、王漢津等認為天目山銀杏是原生種群。1935年,果樹學家曾勉之在其“浙江諸暨之銀杏”一文中明確提出“惟野生者至今尚未尋獲,植物學家有謂浙江為其策源地,今則天目山一帶,此樹特多,頗似天然”(曾勉之,1935)。樹木學家陳嶸認為“……(銀杏)野生者絕無?！?王伏雄、陳心啟等認為天目山銀杏可能是栽培的。鄭勉、裴、李正理等人則認為天目山的銀杏是野生狀態(tài),是否為野生難以證實。1956年原臺灣大學李惠林教授在其“AhorticulturalandbotanicalhistoryofGinkgo”一文中認為在中國東南部可能仍有野生的銀杏,而這種活化石最后定居的地方是“沿著浙江的西北部和安徽的東南部一帶山區(qū)”。林協(xié)自20世紀50年代以來,多次考察天目山銀杏種群。1989年曾與美國哈佛大學阿諾德樹木園PeterDelTredici博士聯(lián)合調(diào)查(Tredici等,1992)。1995年,陪同PeterDelTredici博士及瑞士、法國、德國學者一行5人,再次對天目山銀杏種群進行考察并形成共識,即天目山自然保護區(qū)內(nèi)的銀杏有兩種情況:一種如海拔1000m的開山老殿前列植的數(shù)株銀杏大樹,海拔300m禪源寺內(nèi)單株銀杏大樹,以及入山門至三里亭兩側(cè)帶狀銀杏幼林,明顯為人工栽植,只是栽植年代不同而已。另一種為自然保護區(qū)內(nèi)海拔330~1100m溝谷兩旁及山坡叢林中散生的200多株銀杏樹,則非人工栽植,而是實生銀杏根基萌發(fā)的多代同堂樹,即復干銀杏,是銀杏原生種群在自然界繁衍更新的后裔。貴州科學院向應海等運用植物群落學、種群生態(tài)學的觀點和方法,對西天目山的古銀杏進行調(diào)查分析后認為,西天目山天然林及銀杏種群是一個地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)自然歷史綜合體。其中的銀杏種群不僅是殘遺植物的代表,而且是我國殘遺植物地理群落集中分布地。因此這里的銀杏種群應屬于典型的野生群(向應海等,2000)。1國家級自然保護區(qū)概況天目山是長江和錢塘江部分支流的發(fā)源地和分水嶺,由西天目和東天目組成,兩山主峰相距8.65km,峰頂各有一池,形如雙目,故名。東天目山原生植被早已破壞殆盡;西天目山地形復雜,地表結(jié)構(gòu)以中山—深谷—丘陵—寬谷及小型山間盆地為其特色。1000m以上的山峰較多,河谷深達700~1000m,峭壁突生,怪石林立,峽谷眾多,第四紀冰川只在山麓有輕微侵襲的遺跡,故原生植被保存完好,素有森林王國、天然植物園、物種基因庫、自然博物館的美稱。1953年建立國營天目山林場,1980年列入國家級自然保護區(qū)。保護區(qū)位于北緯30°18′~30°20′,東經(jīng)119°24′~119°28′,距杭州90km,面積4284km2,主峰仙人頂海拔1506m,由于受地形和海拔影響,氣溫梯度變化明顯,山頂年平均氣溫8.8℃,山麓則為14.8℃;全年無霜期山頂為209d,山麓為35d;降雪日數(shù),海拔1150m的開山老殿131d,山麓為80d。自然保護區(qū)的土壤屬亞熱帶紅黃壤類型,海拔600~800m以下為紅壤,800~1200m為黃壤,1200m以上為黃棕壤。土層厚度達1m以上。腐殖質(zhì)層達30cm以上,pH值4.7~5.9。全年降水量1390~1870mm。西天目山古老森林中的銀杏與高大的柳杉(Cryptomeriafortunei)、金錢松(Pseudolarixkaempferi)、青錢柳(Cyclocaryapaliurus)、香果樹(Emmenopteryshenryi)、楓香(Liquidambarformosana)、天目木姜子(Litseaauriculata)等占據(jù)上層林冠,其下為紫楠(Phoebesheareri)、青剛(Cyclobanopsisglauca)、東南石櫟(Lithocapusbrevicaudotus)等,郁閉度在0.9以上(林協(xié),1997)。2主要類型樹高生長情況20世紀60年代以來,林協(xié)、王漢津、陶銀周、PeterDelTredici、周騁、趙明水、向應海等,先后對西天目山自然保護區(qū)內(nèi)海拔300~1100m的山坡叢林和溝谷兩側(cè),散生或呈小塊分布的銀杏古樹株數(shù)、分布地點、生長狀況、雌雄株比例等方面作過詳細調(diào)查,結(jié)果形成共識,即保護區(qū)300~1050m之間分布的200多株銀杏古樹,按其生長狀況可分為4種類型:(1)種子天然更新生長成實生幼樹;(2)實生樹主干基部未萌發(fā)或萌發(fā)1~3個次生樹干;(3)主干高大的300~500a實生老樹,其基部萌發(fā)一級或二級次生樹干,如開山老殿下方海拔1000m的懸崖峭壁處的一株老、壯、青、少、幼“五世同堂”古銀杏,枯死根樁直徑在2m以上,從根樁周圍萌發(fā)20多個次生樹干,最大的高度21.1m,胸徑75cm,另外有15個次生樹干胸徑在10cm以上。在仰止橋上方的1株古銀杏,根樁直徑2.54m,根基周圍萌發(fā)6個次生樹干,其中最大的1株高28.4m,胸徑1.17m(林協(xié),1997;2001)。3西天目銀杏群的起源分析3.1監(jiān)督古樹名木的古銀杏西天目山森林以古、高、稀、多、美著稱。古,首推銀杏,自然保護區(qū)內(nèi)海拔300~1200m山坡溝谷叢林中,262株銀杏古樹均為實生,年齡在300~500a者居多,長勢差別不大。散生在偏僻山谷中的實生樹年齡更為古老,原生樹干枯死后從根基萌發(fā)新干。開山老殿下方的“五世同堂”古銀杏,從根基周圍共萌出56個不同年齡的次生樹干,簇擁著原生主干,蔚為壯觀。這種由根基萌發(fā)而成的多代同堂古銀杏共有25株(林協(xié),1997)。天目山余脈的淳安縣300a以上的古銀杏有22株。該縣文昌鉦浪嶺村屋下山坡上1株800多年的古銀杏,高33m,基徑2.2m,共有8個次生樹干,混生樹種有榧樹(Torreyagrandis)、柏木(Cupressusfunebris)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、青岡(Cyclobanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、豺皮樟(Litseacoreanavar.sinensis)、楓香(Liquidambarformosana)等,銀杏古樹旁沒有祠堂、寺廟、古墳等遺跡。據(jù)該村先祖古墓碑文記載:清嘉慶21年(公元1816年)距浪嶺10km的橋西村兩位獵人兄弟最早遷居于此,表明村史尚不到200a,建國初期全村也僅10戶人家。由此可知,現(xiàn)存散生銀杏古樹不可能是人工栽植的,而是野生銀杏多代繁衍的后裔(王忠仁等,1992)。3.2古銀杏生長狀況及保護的生態(tài)意義據(jù)《西天目山志》記載:天目山佛教始于晉,顯于梁,距今已有1500~1600a歷史。東晉永和年間(公元345—356年)始建道宮。東晉升平年間(公元357—361年)佛教高僧竺法曠禪師首先在天目山建寺,開創(chuàng)了天目山佛教的源流。到了元宋兩朝,天目山香客如云,佛教達極盛年代,也是人類活動對天目山森林影響至深時期(西天目山志編篡委員會,1991)。在西天目山西關(guān)大鏡圩及地藏殿等處調(diào)查發(fā)現(xiàn),均有類似的古銀杏根樁,那里山高路險,步行也十分艱難,銀杏不可能是人工栽植的。在沒有人類活動影響以前,原生的銀杏種群就已自然生存繁衍,并賦予天目山壯麗迷人的景色。正因為如此,吸引僧人最早選定幽雅寧靜的蓮花峰巖壁下苦志修行,而后在海拔1100m處建造開山老殿,繼而在330m建造禪源寺。從此天目山成為與普陀山、天臺山齊名的佛教勝地(陶銀周,1994;勞凌,1996)。天目山有的古銀杏根樁周圍確有石坎壘砌的痕跡,推測是僧人為保護“圣樹”——銀杏而采取的保護性措施?！拔迨劳谩惫陪y杏,樹根扎入巖石隙間,樹干傾斜于懸崖峭壁上,頗能反映其天然生境。自被確認為原生種,為作好原地保護,防止古樹因石坎坍塌受損,1980年才壘以石坎的。為保護游人安全,1984年又對“五代同堂”古銀杏臨崖一面修筑了水泥欄桿。3.3伴生的動植物天目山銀杏種群舉世矚目,它與眾多的第三紀孑遺樹種共同組成起源古老的森林絕非偶然。與之伴生的裸子植物有金錢松、柳杉、杉木(Cunninghamialanceolata)、榧樹等。伴生的被子植物主要有楓香、香果樹、青錢柳、藍果樹(Nyssasinensis)、糙葉樹(Aphanantheaspera)、領春木(Eupteleapleiospermum)、天目木姜子、連香樹(Cerceidiphyllumjaponicum)。古老物種的多樣性及眾多的大樹,表明西天目山原生植被很少受到人類活動影響和破壞,更重要的是與許多第三紀或更古老的孑遺樹種混生,證明天目山未遭或僅山麓遭到輕微冰川侵襲。銀杏原生種就是這個古老森林群體中的一員,在自然界繁衍至今,它是生存競爭的強者(林協(xié),1997)。3.4銀杏種實的特性天目山自然保護區(qū)內(nèi)銀杏雌雄性比較特殊,銀杏雌樹占18.2%,惟因林分部閉度在0.9,透風不良,光照不足,樹冠短窄,嚴重影響雄樹傳粉,故雌樹結(jié)實少而不穩(wěn)(周騁等,1994)。自然保護區(qū)內(nèi)歷年白果產(chǎn)量不足1000kg,成熟季節(jié),種實多被保護區(qū)管理人員采收,少數(shù)被藥農(nóng)、香客和游人撿拾一空,因此,天然更新狀況不佳。自然保護區(qū)內(nèi)一種名為果子貍(Pagumalarvata)的靈貓科動物,食成熟后掉落林地的銀杏種實,晝伏夜出上樹采食,或連同具有酸臭味的肉質(zhì)外種皮一齊吞下,經(jīng)胃腸道將外種皮消化,堅硬的種核(白果)則消化不了隨糞便排出,大多被松鼠覓食,極少數(shù)種核掉落灌叢中或被溪水沖入石隙間,在適宜的條件下得以發(fā)芽成苗。雖然在海拔450m的化身窯附近及七里亭下大石頭左側(cè)山谷叢林下,調(diào)查到零星的銀杏天然更新實生苗和實生大樹,但生長較差,有的瀕臨死亡,種群保護潛伏危機(趙明水,1997)。特別指出的是,西天目山原生銀杏種群近一半是由根樁周圍萌發(fā)次生樹干而促成更新的,這種次生樹干,少則1~2個,多則數(shù)10個,正是銀杏原生種群延續(xù)個體生命不斷繁衍更新的一個重要而奇特的方式。3.5“春”字之基,即銀實踐中所2也表2天目山銀杏原生種群的大樹均為實生起源,且以梅核類為主。出核率為25%~26%。只是由于樹齡、立地條件和受粉狀況之差異,又有大、中、小梅核(又名米仁白果)之分。每kg粒數(shù)分別為370、525、640,較普遍栽培的長籽、佛手類銀杏明顯為小,且堆漚去除肉質(zhì)外種皮后,雖經(jīng)反復漂洗,種核上的肉質(zhì)外種皮仍不如佛手、馬鈴類銀杏容易除凈,此可視為野生性的標志之一。陶銀周(1994)曾就天目山銀杏種核長、寬、厚、千粒重、葉緣形狀、胚珠發(fā)育數(shù)目,對天目山大果、早熟、豐產(chǎn)3類銀杏表型作比較分析,差異顯著,表明其遺傳多樣性的特點,特別是至今仍保存以梅核為主的實生種群,這在國內(nèi)頗為罕見。4銀杏物種遺傳多樣性對浙江西天目山、貴州務川縣、湖北大洪山,江蘇泰興、美國紐約5個不同種群(前3個被認為原生種群,后2個典型栽培群體),隨機采集葉片(天目山采樣,雌株27,雄株23)進行RAPD多態(tài)性分子標記及ISSR檢測技術(shù),結(jié)果表明,前3地銀杏物種遺傳多樣性水平均高于栽培群體,尤以貴州務川銀杏群體的遺傳多樣性水平最高。AMOVA對3地銀杏種群遺傳變異分析結(jié)果,ISSR:Gst=0.1799,RAPD:Gsr=0.284。由UPGMA聚類分析,貴州務川與浙江天目山的銀杏種群優(yōu)先聚類,表明相距遙遠的天目山銀杏種群與貴州務川縣銀杏種群親緣關(guān)系(指原生性)較近,由此可以推測第四紀冰川前,銀杏在中國大地上是連續(xù)分布的,具有和其它裸子植物分布相似的特點,可以進行頻繁的基因交流,第四紀冰川侵襲和人類活動的影響,導致古森林的破壞和銀杏生境片段化,形成了浙江西天目山、貴州務川縣等幾個分散的島嶼狀的原生群體(葛永奇等,2003)。5浙江gikengavita在浙江晚古生代至中生代地層中,發(fā)現(xiàn)化石銀杏類植物11個屬。在浙江北部長廣地區(qū)牛頭山煤礦晚古生代地層中,有多裂掌葉(Psygmophyllummultipartium)、楔扇葉(Rhipidopsispanii)化石。在義烏烏灶,江山道壙山,常山