秦嶺山地典型生境類型鳥類多樣性研究

鳥類的分布與各種棲息地條件（地形、氣候、植被、水文、土壤等）密切相關(guān)。在長期歷史演化及自然選擇進(jìn)程中,鳥類與特定的環(huán)境因子,尤其是生態(tài)位因子相互制約和相互作用,形成不同環(huán)境梯度的不同鳥類種群(鄭光美,1995)。山地系統(tǒng)往往擁有高的物種多樣性,也擁有高數(shù)量的特有種和受脅物種,是生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)(Lomolino,2001;Mittermeieretal.,2005;Tangetal.,2006)。秦嶺山脈是我國動物地理上古北界和東洋界的分界線,是南北動物區(qū)系成分的過渡地帶,也是我國生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)之一及鳥類特有種的中心之一(Leietal.,2003)。太白山為秦嶺山脈的主峰,位于陜西省境內(nèi)秦嶺的中部,最高海拔3767m,是中國大陸中部第一高峰,其地理位置特殊,生物區(qū)系成分復(fù)雜。1956—1965年,中國科學(xué)院動物研究所和陜西省生物資源考察隊(duì)(現(xiàn)陜西省動物研究所)對太白山南北坡的鳥類進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查,共記錄鳥類192種(鄭作新等,1973);20世紀(jì)80年代姚建初(1991)對太白山的鳥類進(jìn)行了調(diào)查,共記錄151種;2006—2007年,高學(xué)斌等(2007,2009)又對太白山南北坡夏秋季的鳥類進(jìn)行了調(diào)查,共記錄北坡鳥類144種,南坡鳥類122種。但是,這些鳥類調(diào)查工作都是以夏秋季節(jié)的調(diào)查為主,還未見有冬、春季的專門報道。鑒于此,本文于2009年11月(冬季)、2010年4月和2011年3—4月(春季)對太白山北坡鳥類進(jìn)行了調(diào)查,以期為闡明該區(qū)冬春季鳥類群落的特點(diǎn)提供依據(jù)。1研究領(lǐng)域和方法1.1初步區(qū)域地質(zhì)太白山(33°49′01″N—34°08′11″N,107°41′23″E—107°51′40″E)是秦嶺山脈的主峰,地跨陜西省的眉縣、太白縣和周至縣。最高峰拔仙臺海拔3767m,山體垂直高差達(dá)3000m。氣候帶自上而下有亞寒帶、寒溫帶、溫帶和暖溫帶。依海拔變化北坡通常劃分為4個植被帶,櫟林帶(750～2300m),樺木林帶(2300～2800m),針葉林帶(2800～3400m)和高山灌叢草甸帶(3400～3767m)(李俊生等,2012)。1.2樣線設(shè)置和調(diào)查調(diào)查路線、樣區(qū)劃分和調(diào)查地點(diǎn)選擇以及各海拔梯度的植被生境描述與高學(xué)斌等(2007)完全相同。調(diào)查方法采用樣線法(Bibbyetal.,2000;許龍等,2003)。依據(jù)植被特點(diǎn)和觀察難易程度在每個調(diào)查地點(diǎn)布設(shè)3～4條樣線,相鄰的樣線間相距超過500m,每條樣線長約2km,單側(cè)寬度25m,即每條樣線的調(diào)查面積約為10hm2。采用(BOSMA)8×42雙筒望遠(yuǎn)鏡記錄看到的鳥(包括聽到的鳥)。調(diào)查時間為冬季8:00—10:00,15:00—17:00,春季7:00—9:00,15:00—17:00,調(diào)查人數(shù)3人,行走速度為1km·h-1,每條樣線由同一人至少調(diào)查3次。同時,輔助以霧網(wǎng)捕獲小型鳥類,捕獲的鳥類只列入物種統(tǒng)計。鳥類分類系統(tǒng)依據(jù)鄭光美(2011)。1.3群落優(yōu)勢鳥類的多樣性以相對密度進(jìn)行α多樣性的比較(鄭光美,1995),每個物種的相對密度以相對多度(個體數(shù))和面積的比值來計算。冬、春季集群鳥類個體統(tǒng)計以實(shí)際觀察的平均值計數(shù)(多個集群數(shù)量計算平均值)。一個調(diào)查地點(diǎn)內(nèi)的物種的相對密度為所有樣線的相對密度的平均值,一個樣區(qū)的物種的相對密度為所有調(diào)查地點(diǎn)的相對密度的平均值。每個樣區(qū)的所有鳥類認(rèn)為是一個群落,各樣區(qū)的優(yōu)勢鳥類根據(jù)密度(D)的大小來劃分。D≥1ind·hm-2的物種為群落中的優(yōu)勢種,1>D≥0.5ind·hm-2的物種為常見種,D<0.5ind·hm-2的物種列出計算數(shù)值,普通雨燕(Apusapus)、白腰雨燕(A.pacificus)、家燕(Hirundorustica)、金腰燕(H.daurica)由于未直接利用植被等生境而不列入優(yōu)勢種和常見種的統(tǒng)計。物種多樣性指數(shù)計算采用Shannon指數(shù)(H)(Peet,1974),均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(J)(Pielou,1969)。群落的相似性指數(shù)(β多樣性)通過改進(jìn)后的S?renson公式計算,Cs=2c/(a+b)(S?rensen,1948),c是2個樣區(qū)中共有物種數(shù),a和b分別為樣區(qū)A和樣區(qū)B的物種數(shù)。所有的統(tǒng)計檢驗(yàn)在SPSS11.5軟件包中執(zhí)行,作圖使用Origin7.5完成,采用Kolmogorov-SmirnovTest對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn),符合正態(tài)分布數(shù)據(jù)采用Independent-SamplesTTest進(jìn)行差異比較,不符合正態(tài)分布采用Mann-WhitneyTest進(jìn)行差異比較。2結(jié)果與分析2.1冬季和春季鳥類留鳥數(shù)量冬、春季在太白山北坡共觀察到鳥類121種,隸屬于12目40科71屬。其中留鳥92種,夏候鳥24種,旅鳥5種。冬季共觀察到鳥類68種,其中留鳥67種,旅鳥1種;春季共觀察到鳥類107種,其中留鳥78種,夏候鳥24種,旅鳥5種。冬春季各生境帶留鳥占鳥類總數(shù)的比例均較高(圖1)。2.2不同季節(jié)間鳥類密度的差異通過冬、春季的鳥類密度等級的頻次組成比較發(fā)現(xiàn)(表1),低海拔農(nóng)田交錯帶(Mann-WhitneyTest,Z=-3.175,P<0.01)和中海拔人為干擾闊葉林帶(Mann-WhitneyTest,Z=-2.979,P<0.01)鳥類密度組成在不同季節(jié)間差異極顯著,高海拔針葉林帶(Mann-WhitneyTest,Z=-2.566,P<0.05)鳥類密度組成在不同季節(jié)間差異顯著,其他生境類型則在不CL:低海拔農(nóng)田交錯帶,HDF:中海拔人為干擾闊葉林帶,DF:中海拔闊葉林帶,MF:中高海拔針闊混交林帶,CF:高海拔針葉林帶,AM:高海拔高山草甸帶。下同。同季節(jié)間無顯著差異。在高海拔地區(qū),由于冬季某些鳥類集群的影響,密度組成有一定上升。2.3不同季節(jié)平均鳥類物種的優(yōu)勢及常見種數(shù)各生境帶冬、春季的鳥類物種數(shù)有一定的不同,且春季鳥類物種數(shù)均較冬季有上升;除高海拔高山草甸帶外,不同季節(jié)鳥類物種的優(yōu)勢種數(shù)和常見種數(shù)也有一定差異(表2),同一季節(jié)不同生境類型觀察到鳥類數(shù)量有極顯著差異(one-wayANOVA,F5,12=28.99,P=0.000;F5,12=6.14,P=0.005)。2.3.1春季種和優(yōu)勢種冬季共觀察到鳥類有31種,全部為留鳥;春季觀察到53種,其中留鳥40種,夏候鳥11種,旅鳥2種(表2和表3)。冬季的優(yōu)勢種有4種,分別為白頭鵯、灰椋鳥、棕頭鴉雀和麻雀,無常見種;春季的優(yōu)勢種有3種,分別為白頭鵯、灰椋鳥和麻雀,常見種是珠頸斑鳩、三道眉草鹀和金翅雀。2個季節(jié)的共有物種為22種,冬春季各種鳥類的密度具有顯著(T-test,P=0.037)和極顯著差異(T-test,P=0.000),季節(jié)交換過程中鳥類的密度變化沒有顯著差異(Mann-WhitneyTest,U=673,P>0.05)。2.3.2冬季無優(yōu)勢種冬季共觀察到鳥類有30種,全部為留鳥;春季觀察到49種,其中留鳥38種,夏候鳥10種,旅鳥1種(表2和表3)。冬季無優(yōu)勢種,常見種是棕頭鴉雀和白領(lǐng)鳳鹛;春季的優(yōu)勢種有1種,為燕雀,常見種是黃腹山雀、大山雀、冠紋柳鶯、綠背山雀、強(qiáng)腳樹鶯和棕頭鴉雀。2個季節(jié)的共有物種為18種,冬春季各種鳥類的密度均差異極顯著(T-test,P=0.000),季節(jié)交換過程中鳥類的密度變化則有顯著差異(Mann-WhitneyTest,U=533,P<0.05)。2.3.3冬季和春季優(yōu)勢種和常見種冬季共觀察到鳥類有17種,其中留鳥16種,旅鳥1種;春季觀察到30種,其中留鳥29種,夏候鳥1種(表2和表3)。冬季的優(yōu)勢種有1種,為長尾山椒鳥,常見種是普通鳾和星鴉;春季無優(yōu)勢種,也無常見種。2個季節(jié)的共有物種為11種,冬春季各種鳥類的密度均差異極顯著(T-test,P=0.000),季節(jié)交換過程中鳥類的密度變化也有極顯著差異(Mann-WhitneyTest,U=100.5,P<0.01)。2.3.4冬季和春季優(yōu)勢種及常見種冬季共觀察到鳥類有21種,其中留鳥20種,旅鳥1種;春季觀察到34種,其中留鳥24種,夏候鳥8種,旅鳥2種(表2和表3)。冬季的優(yōu)勢種有1種,為血雉,常見種是星鴉;春季無優(yōu)勢種,常見種是血雉、黑冠山雀和冕柳鶯。2個季節(jié)的共有物種為11種,冬春季各種鳥類的密度均差異極顯著(T-test,P=0.006,P=0.000),季節(jié)交換過程中鳥類的密度變化則有顯著差異(Mann-WhitneyTest,U=243,P<0.05)。2.3.5季和春季優(yōu)勢種和常見種冬季共觀察到鳥類有6種,全部為留鳥;春季觀察到18種,其中留鳥16種,夏候鳥1種,旅鳥1種(表2和表3)。冬季的優(yōu)勢種有1種,為褐冠山雀,無常見種;春季的優(yōu)勢種有1種,為黑冠山雀,常見種是血雉。2個季節(jié)的共有物種為4種,冬季各種鳥類的密度差異不顯著(T-test,P=0.106),春季則差異顯著(T-test,P=0.012),季節(jié)交換過程中鳥類的密度變化無顯著差異(Mann-WhitneyTest,U=52.5,P>0.05)。2.3.6常見樹種為用礦冬季共觀察到鳥類有4種,全部為留鳥;春季觀察到5種,全部為留鳥(表2和表3)。冬季無優(yōu)勢種,常見種是棕胸巖鷚;春季也無優(yōu)勢種,常見種是粉紅胸鷚。2個季節(jié)的共有物種為3種,冬季各種鳥類的密度差異不顯著(T-test,P=0.060),春季則差異顯著(T-test,P=0.018),季節(jié)交換過程中鳥類的密度變化無顯著差異(Mann-WhitneyTest,U=6,P>0.05)。2.4北坡各生境帶群落相似性通過統(tǒng)計冬春季各生境帶鳥類物種多樣性指數(shù),冬春季節(jié)鳥類多樣性指數(shù)最高的生境帶均為中海拔人為干擾闊葉林帶,多樣性指數(shù)分別為2.75和3.21,高海拔針葉林帶和高海拔高山草甸帶多樣性指數(shù)均很低;冬春季節(jié)鳥類均勻度指數(shù)最高的生境帶均為中海拔闊葉林帶,均勻度指數(shù)分別為0.91和0.93,除了冬季低海拔農(nóng)田交錯帶均勻性指數(shù)(0.59)較低外,其他各生境帶在同一季節(jié)均勻度指數(shù)差異不大(圖2)。通過北坡各相鄰生境帶的群落相似性值可以看出,冬季中高海拔針闊混交林帶和高海拔針葉林帶群落相似性指數(shù)值最高(0.444),其次為低海拔農(nóng)田交錯帶和中海拔人為干擾闊葉林帶(0.426);春季中高海拔針闊混交林帶和高海拔針葉林帶群落相似性指數(shù)值最高(0.577),其次為中海拔人為干擾闊葉林帶和中海拔闊葉林帶(0.456)。相鄰生境帶的相似性指數(shù)值普遍要高于不相鄰生境帶的相似性指數(shù)值,冬季群落相似性指數(shù)值普遍低于春季(表4)。2.5下降的趨勢冬季隨著海拔的上升,物種豐富度呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢;而春季物種豐富度隨海拔的變化則基本和冬季相似,物種豐富度隨著海拔的上升,先緩慢下降,再急劇下降,之后又上升,最后急劇下降(圖3)。3討論3.1太白山北坡鳥類群落演變冬春季北坡共觀察到鳥類121種,相比于夏秋季144種(高學(xué)斌等,2007)減少44種,增加21種,總體上減少23種,主要原因是夏候鳥在冬季南遷,有18種。如池鷺(Ardeolabacchus)、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)、紫嘯鶇(Myophonuscaeruleus)等;共有種為100種(相似性指數(shù)值CS=0.7547),相似性程度很高。冬春季北坡116種繁殖鳥中,古北界鳥類50種,東洋界鳥類35種,廣布種31種,古北種要多于東洋種;而夏秋季太白山北坡143種繁殖鳥類中,56種為古北種,54種為東洋種,33種為廣布種,古北種與東洋種比例大致為1∶1(高學(xué)斌等,2007)。造成冬春季繁殖鳥中古北種比例上升的原因主要是部分夏侯鳥南遷,而造成繁殖鳥中東洋種的減少。春季鳥類種數(shù)較冬季多38種,主要由于部分夏候鳥在春季已經(jīng)遷徙到本地,如杜鵑科和鶯亞科的鳥類;另外,冬季與春季相比,有25種留鳥在冬季我們并沒有觀察到,如黃腹山雀,灰頭鶇等,冬春季與夏秋季相比,有23種留鳥未觀察到,推測一方面可能是一些鳥類在太白山存在冬季局域性遷移的現(xiàn)象,如遷移到秦嶺南坡,其次是一些鳥類本身數(shù)量稀少,加之調(diào)查樣線和調(diào)查時間所限,而未能觀察到。具體原因還有待于通過長期監(jiān)測解決。20世紀(jì)80年代的調(diào)查顯示,太白山北坡有4種冬候鳥(姚建初,1991),為獵隼(Falcocherrug)、云雀(Alaudaarvensis)、紅翅旋壁雀(Tichodromamuraria)、小鹀,前3種本次調(diào)查都未發(fā)現(xiàn),獵隼未見首要原因是其數(shù)量本來稀少,80年代調(diào)查時每日遇見頻率和每日遇見數(shù)量均為1(姚建初,1991),其次可能與90年代的非法捕獵導(dǎo)致其種群劇烈下降有關(guān)(馬鳴等,2007)。而小鹀的居留狀況發(fā)生了變化,由冬候鳥變?yōu)榱豇B,另外,當(dāng)時僅在南坡分布的粉紅胸鷚已經(jīng)分布到北坡海拔3700m,這些變化可能是鳥類對氣候變化的適應(yīng)性響應(yīng)(吳偉偉等,2012)。各生境帶優(yōu)勢種和常見種與20世紀(jì)80年代有較大差異,低海拔農(nóng)田交錯帶和中海拔人為干擾闊葉林帶白頭鵯和燕雀增加為優(yōu)勢種,與白頭鵯的大量向北擴(kuò)張及其適應(yīng)環(huán)境的特性有關(guān)(王小平等,2005;杜寅等,2009;于同雷等,2011),而燕雀是集群遷徙鳥類(方克艱等,2008),造成其一特定時期的數(shù)量非常大。而80年代這兩個生境帶遇見率較高的黑鳶(Milvusmigrans)本次及近年來調(diào)查中均未見到;中海拔闊葉林帶增加普通鳾為常見種,80年代遇見率很高的喜鵲數(shù)量有所下降;高海拔高山草甸帶棕胸巖鷚和粉紅胸鷚成為常見種,較80年代有顯著變化。3.2嚴(yán)格生境選擇冬季由于氣溫降低導(dǎo)致鳥類出現(xiàn)明顯的垂直向下遷移,如橙翅噪鹛,夏秋季一直分布到高海拔針葉林帶(姚建初,1991;高學(xué)斌等,2007),冬季分布則下降到中海拔人為干擾闊葉林帶,白領(lǐng)鳳鹛也下降到中海拔人為干擾闊葉林帶,并成為這個帶的常見種,另外長尾山椒鳥、鷦鷯和褐河烏等也都表現(xiàn)出這一規(guī)律,這在其他山區(qū)鳥類的研究中均得到證實(shí)(趙正階,1980;鞏會生等,2008;Jankowskietal.,2009)。單一生境帶分布的鳥類有57種,占整個鳥類種數(shù)的47%,說明了多數(shù)鳥類對生境選擇的嚴(yán)格性(Wuetal.,2010),還有一些鳥類如棕胸巖鷚、領(lǐng)巖鷚等,隨著氣溫的降低并未出現(xiàn)明顯下遷的現(xiàn)象,值得注意的是在近50年的資料中,調(diào)查發(fā)現(xiàn)戴菊(Regulusregulusyunnanensis)僅見于海拔2950m處的放羊寺附近(鄭作新等,1973;高學(xué)斌等,2007),可能與物種自身對一些微生境的要求與適應(yīng)有關(guān)。另外,同一季節(jié)不同生境帶中鳥類數(shù)量有極顯著差異,也說明不同生境對鳥類數(shù)量的影響(Waltertetal.,2005)。3.3鳥類群落的均勻度中海拔人為干擾闊葉林帶鳥類多樣性指數(shù)值在冬春季節(jié)均最高,分別為2.75和3.21,一方面可能是氣候、海拔、植被等對鳥類分布綜合作用的結(jié)果,其次可能與中度干擾對物種多樣性的維持有關(guān)(孫儒泳,2006);而高海拔高山草甸帶多樣性指數(shù)值在冬春季均最低,分別為1.23和1.49,則主要可能是由于高海拔對氣候及植被影響進(jìn)而對鳥類群落作用的結(jié)果。另外,冬春季高海拔地區(qū)的積雪可能也對部分鳥類的取食產(chǎn)生不利影響,從而造成高海拔區(qū)鳥類多樣性指數(shù)低,說明海拔造成的生境類型差異對鳥類群落的顯著影響(陳瑩等,2011)。均勻度指數(shù)的數(shù)值大小趨勢與多樣性指數(shù)不同,冬春季節(jié)鳥類均勻度指數(shù)最高的生境帶均為中海拔闊葉林帶,分別為0.91和0.93,最低則為低海拔農(nóng)田交錯帶,分別為0.59和0.77,一方面說明中海拔闊葉林帶中鳥類群落分布最均勻,同時說明高的多樣性并不代表高的均勻性,這樣的結(jié)果在其他地區(qū)鳥類群落的研究中均出現(xiàn)過(彭逸生等,2008;羅祖奎等,2009)。相似性指數(shù)的比較發(fā)現(xiàn),相鄰生境帶的鳥類群落的相似性系數(shù)普遍較高,而相間隔的生境帶鳥類群落相似性系數(shù)普遍低,如低海拔農(nóng)田交錯帶與隨著海拔的不斷增加的其他5個生境帶的相似性在冬春季均呈現(xiàn)了不斷降低的趨勢,說明了鳥類群落組成的變化是有一定連續(xù)性的。3.4單峰分布模式關(guān)于物種豐富度與海拔的關(guān)系,前人的研究主要有4種模式:1)物種豐富度隨海拔的上升單調(diào)遞減;2)在低海拔有很高且穩(wěn)定的物種豐富度然后隨海拔上升而遞減;3)在海拔300m左右擁有最高的豐富度;4)表現(xiàn)為單峰分布模式即中海拔擁有最高的豐富度(Terborgh,1977;Hawkins,1999;McCain,