第二章種源與優(yōu)樹選擇1

(二)人工選擇育種的特點(diǎn)和選擇類型

1人工選擇特點(diǎn)

1）選擇目標(biāo)滿足人們的需要

2）入選群體的遺傳基礎(chǔ)變窄

3）對經(jīng)濟(jì)性狀的改良時間較短

人工選擇與自然選擇有何區(qū)別和聯(lián)系？4

2.選擇的一般類型(pp23)

1）穩(wěn)定性選擇:利于中間類型的選擇,選擇結(jié)果數(shù)量性狀的平均值不變,變量減小或不變。

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2.選擇的一般類型

2）定向性選擇:利于性狀表現(xiàn)型的某極端類型的選擇,結(jié)果導(dǎo)致群體遺傳組成的定向變化。

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2.選擇的一般類型

3）多向性選擇:對一性狀的表現(xiàn)型作兩個以上方向的選擇,屬不利于中間類型的選擇。7

(三)選擇育種的意義1選擇育種是植物改良的主要手段和基本方法，它貫穿于育種過程的每一個環(huán)節(jié)。

2在樹木育種中，選擇育種具有很大潛力。

3選擇育種周期短、見效快。8干形遺傳改良9

二

選擇育種的理論依據(jù)及方法

(一)遺傳力

1遺傳率（力)的概念

P＝G＋E;Vp＝VG＋VE;

（1）廣義遺傳力，H2＝VG/Vp＝VG/(VG+VE)

（2）狹義遺傳率：h2＝VA/Vp;

（3）現(xiàn)實(shí)遺傳率：h2r=R0/S

即選擇響應(yīng)與選擇差的比值。（4）重復(fù)力R=（VG+VEg）/VP

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2遺傳率的性質(zhì)◆以不同遺傳材料為對象，所估算的遺傳方差在表現(xiàn)型方差中的比率，可以稱作相應(yīng)遺傳材料的遺傳率；

◆理論值變化在0～1之間；

◆受性狀的遺傳控制程度、群體大小、取樣方法、測試條件、估算方法等因素的影響，不是固定值；

◆遺傳率是針對具體性狀而言。11

3遺傳力的用途

◆預(yù)測選擇效果

◆確定選擇方式

◆估計(jì)現(xiàn)有性狀育種值12

(二)林木選擇育種的方法

1家系與無性系（1）家系：單株樹木經(jīng)種子繁殖的所有植株。

半同胞家系：母本已知而父本未知的植株組成。

全同胞家系：由雙親均已知的植株組成。（2）無性系：由一樹木單株通過無性繁殖所產(chǎn)生的所有分株無性系原株：繁殖成無性系的原始植株。無性系分株：由無性繁殖出的其它植株。13

2人工選擇形式（1）按譜系利用：

單株選擇:譜系清楚的選擇

混合選擇:譜系不清楚,不利用親子間譜系關(guān)系（2）按親緣方向：

前向選擇:對后代的選擇

后向選擇:對親代的選擇（3）按遺傳背景：

遺傳型選擇:在遺傳測定基礎(chǔ)上的選擇

表現(xiàn)型選擇:根據(jù)表現(xiàn)型做出的選擇14

3幾種選擇方式利用分析

（1）混合選擇和單株選擇混合選擇：根據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)，從混雜的群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣個體，或挑選一批符合要求的優(yōu)良個體，并對中選個體混合采種(條),混合繁殖。單株選擇：根據(jù)入選標(biāo)準(zhǔn)挑選優(yōu)良個體，分別采種(條)，單獨(dú)繁殖。

性狀遺傳力低時應(yīng)采取單株選擇，如根據(jù)子代表現(xiàn)對親本回選；在性狀遺傳力較高時兩種選擇的效果相似。15

（2）家系選擇、家系內(nèi)選擇和配合選擇

◆家系選擇：根據(jù)各家系植株性狀的平均表現(xiàn)選擇優(yōu)良家系。

◆家系內(nèi)選擇：在家系內(nèi)選擇優(yōu)良單株?！襞浜线x擇：在優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株，是家系選擇結(jié)合家系內(nèi)選擇的改進(jìn)措施。多世代改良中常用,可獲得較高遺傳增益。16

（3）間接選擇和直接選擇直接選擇：直接對目的性狀進(jìn)行選擇。間接選擇：根據(jù)目的性狀的相關(guān)性狀進(jìn)行選擇。

直接選擇往往優(yōu)于間接選擇，因?yàn)橹挥行誀铋g相關(guān)系數(shù)r≈1時，兩者的選擇效果才相等。在直接選擇性狀難以測定，間接選擇性狀的選擇強(qiáng)度和遺傳力很高，遺傳相關(guān)很緊密時，間接選擇也可獲得較好效果。

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（4）多性狀選擇：

連續(xù)選擇法：在一定時間內(nèi)，只改良某一性狀，達(dá)到預(yù)定目標(biāo)后再依次對其他目的性狀進(jìn)行選擇的方法。獨(dú)立淘汰法：給所選擇的性狀都規(guī)定一個最低標(biāo)準(zhǔn)，如有一個性狀不符合標(biāo)準(zhǔn)，則不管其他性狀如何優(yōu)越，均不能入選。指數(shù)選擇法：將全部性狀的信息綜合成一個簡單的指數(shù)值，權(quán)當(dāng)一個性狀進(jìn)行選擇。隨選擇性狀增多,對單一性狀的改良效果下降。

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(三)影響數(shù)量性狀選擇效果的主要因素

遺傳增益：是選擇響應(yīng)（R0）與原始群體的平均表現(xiàn)型值(P)的百分比。ΔG=R0/P

由于h2r=R0/S

因此R0=h2rS

此時ΔG=h2rS/P

選擇差決定于入選率、性狀表型值的標(biāo)準(zhǔn)差。為便于比較，把各性狀選擇差標(biāo)準(zhǔn)化，即用各自的標(biāo)準(zhǔn)差（σp）來除，這種標(biāo)準(zhǔn)化后的選擇差稱為選擇強(qiáng)度（i）。

i=S/σp

此時S=iσp

于是有ΔG=h2riσp/P19

影響選擇效果的主要因素1）遺傳力：遺傳力高，選擇效果好。2）選擇強(qiáng)度：加大選擇強(qiáng)度可提高選擇效果。3）性狀遺傳變異幅度：供選群體的標(biāo)準(zhǔn)差越大，選擇效果越好。4）其它因素：如直接選擇與間接選擇，多個性狀選擇與單個性狀選擇等。20第二節(jié)種源試驗(yàn)21一、基本概念種源：指一樹種種子或其他繁殖材料的采集地。原產(chǎn)地：指獲得的種子或其他繁殖材料的原始地理區(qū)域。種源（產(chǎn)地）試驗(yàn)對地理起源不同的種子或其他繁殖材料，放到一起所做的栽培對比試驗(yàn)。種源選擇：為各造林地區(qū)選擇生產(chǎn)力高、穩(wěn)定性好的種源過程。22二、種源試驗(yàn)的目的(1)在理論上：研究林木地理變異的規(guī)律性，闡明其變異模式，變異與生態(tài)環(huán)境和進(jìn)化因素的關(guān)系；(2)從造林生產(chǎn)考慮：對各造林地區(qū)確定生產(chǎn)力高，穩(wěn)定性好的種源，并為區(qū)劃種子或種條的調(diào)撥范圍提供科學(xué)依據(jù)；(3)遺傳改良方面：為進(jìn)一步開展選擇、雜交育種提供數(shù)據(jù)和原始材料。23三、種源試驗(yàn)的作用1提高樹木生長量2改進(jìn)干形和木材品質(zhì)3提高抗逆性4提高樹木的適應(yīng)性24干形遺傳改良25四、林木地理變異的規(guī)律

1、地理變異的一般趨勢（1）南北變異趨勢（溫度、水、光照）：南方種源生長好，越冬受害較重。（2）東西變化趨勢（水）：根長和根系類型也存在變異；一般影響小于南北間調(diào)運(yùn)。（3）海拔高低的趨勢：一般高海拔的生長慢，干型好，耐寒能力強(qiáng)。262、地理變異的一般模式

連續(xù)性變異（漸變?nèi)鹤儺悾悍植紖^(qū)內(nèi)氣候條件隨著經(jīng)緯度改變而逐漸緩慢的成梯度變化。

非連續(xù)性變異（“生態(tài)型”變異）：分布區(qū)內(nèi)具有明顯割裂的山脈、海島等環(huán)境條件，形成不連續(xù)的變異。

生態(tài)型：由同一物種中對特定生態(tài)環(huán)境最能適應(yīng)的基因型組成。生態(tài)型通常由較小的、不連續(xù)的群體組成，且經(jīng)常不能由形態(tài)特征，而只能由生理特性不同而加以區(qū)別。

隨機(jī)變異：看不出與環(huán)境有相關(guān)的變異。27

（一）試驗(yàn)規(guī)模

（1）全面種源試驗(yàn)：目的是研究群體間地理變異規(guī)律和為試驗(yàn)點(diǎn)所代表地區(qū)提供較佳種源，參試種源在10～30個左右，要求能代表該樹種分布區(qū)內(nèi)的環(huán)境特點(diǎn)，試驗(yàn)期限較短，在1/4～1/2輪伐期；（2）局部種源試驗(yàn)：目的是為造林地區(qū)尋找最佳種源和為育種提供原材料，種源數(shù)量在3～5個左右，來自有希望提供優(yōu)良種源的地區(qū)，試驗(yàn)期限較長，在1/2輪伐期左右。

六、種源試驗(yàn)方法

28（二）采種點(diǎn)（種源）的確定

國外對一些樹種也有按主要生態(tài)因子（如降水量），或緯度和海拔等地理指標(biāo)的變化梯度，再或沿山脈或水系定點(diǎn)采種的。我國地形變化復(fù)雜，氣候因素變化劇烈，加上樹種通常呈不連續(xù)變異。因此，按國外方法定點(diǎn)采樣并不一定適宜。近年在杉木、油松種源試驗(yàn)中都采用了主分量分析法。29采種林分的起源要明確，應(yīng)盡量用天然林，林分組成和結(jié)構(gòu)要比較一致，密度不能太低，以保證異花授粉。采種林分應(yīng)達(dá)結(jié)實(shí)盛期。采種樹一般應(yīng)不少于30株，以多為好。采種樹間距離不得小于樹高5倍。從理論上考慮，采種樹應(yīng)能代表采種林分狀況。采種及采種記錄：位置、氣象資料、林分情況、采種母樹情況及球果、種子數(shù)量以及種子調(diào)制方法。（三）選擇采種林分和采種母樹、進(jìn)行采種30（四）苗圃試驗(yàn)主要任務(wù)：（l）為造林試驗(yàn)提供所需苗木；（2）研究不同種源苗期性狀的差異；（3）研究苗期和成年性狀間的相關(guān)。步驟：1種子處理；2苗圃地的選擇和處理；3試驗(yàn)設(shè)計(jì)和區(qū)劃：苗圃設(shè)計(jì)一般采用隨機(jī)區(qū)組排列，一般每小區(qū)苗木不應(yīng)少于3O株，重復(fù)4－5次；4播種；5管理；6苗圃階段的觀測：場圃發(fā)芽率、高生長、地徑生長、病蟲害、苗木越冬受害狀況等，此外，物候、生長節(jié)律、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面的差別也可注意。31（五）造林試驗(yàn)1.試驗(yàn)階段短期試驗(yàn)要在第一次疏伐前結(jié)束。這項(xiàng)試驗(yàn)只能取得樹木開始強(qiáng)烈競爭前的數(shù)據(jù)。試驗(yàn)小區(qū)中可有1-16株樹，按方形或長方形，或行狀排列。適用于調(diào)查林分的存活率，物候，早期生長速度，早期對病蟲害及氣候因素（如霜凍）的抗性等。中期試驗(yàn)由定植到1/3－1/2輪伐期。適于調(diào)查高生長、早期的直徑和胸高斷面積、對病蟲害的抗性、干形、樹冠幅度、根系、木材的工藝性能（心材比例、纖維長度）等。長期試驗(yàn)超過半個輪伐期。長期試驗(yàn)可用來精確測定產(chǎn)量，同時能了解只有長期內(nèi)才會發(fā)生的病蟲及氣象危害的抗性。此外，還可提供開花結(jié)實(shí)特性、成熟期樹形、木材性能、根系、抗風(fēng)能力等方面資料。322實(shí)驗(yàn)地的選擇和處理代表性、一致性。3.試驗(yàn)設(shè)計(jì)和區(qū)劃A試驗(yàn)小區(qū)的長邊應(yīng)平行于坡度或肥力變化的方向。在實(shí)踐中要保證所有小區(qū)的條件一致是不容易的，但保證一個區(qū)組中各小區(qū)變化程度小，是十分重要的。區(qū)組間有一定程度的變化是允許的。但坡度、坡向等條件應(yīng)保持一致。B立地比較一致的地段，小區(qū)面積可較大，在變化大的地區(qū)重復(fù)需多。一般規(guī)定重復(fù)3-5次，小區(qū)面積不大時重復(fù)可達(dá)30次。C中期試驗(yàn)中，每個小區(qū)最少應(yīng)有6×6株，通常為7×7至12×12株。對面積較大的小區(qū)，可用中心部位的樹木來推算蓄積。D長期試驗(yàn)中，小區(qū)面積最小應(yīng)在0.l公頃左右，但有許多種源多次重復(fù)的情況下，如面積太大，在預(yù)選試驗(yàn)地時會有困難。334.起苗、造林、撫育、間伐（1）起苗起苗按產(chǎn)地逐個進(jìn)行，剔除病苗，斷頭苗及高度低于平均高1/2以下的細(xì)弱苗。然后按隨機(jī)辦法取苗。起苗后分別按產(chǎn)地掛上標(biāo)簽，切忌混亂。然后將同一區(qū)組各小區(qū)苗木捆在一起，標(biāo)明區(qū)組號。（2）造林造林和幼林撫育按一般生產(chǎn)要求進(jìn)行。（3）造林后的管理所采用的管理措施應(yīng)求一致，并應(yīng)保證造林成活，生長正常。對死苗，應(yīng)在造林后頭兩年內(nèi)補(bǔ)植。（4）間伐同一試驗(yàn)系列，其幼林撫育管理及間伐措施必須一致。345.造林階段觀測第一階段試驗(yàn)：對抗寒性、抗旱性及抗病蟲害性等內(nèi)容的觀測。（1）成活率（％）：造林第一年年終調(diào)查。（2）生長觀測樹高：每年生長停止時調(diào)查一次。胸徑每年生長停止時調(diào)查一次。材積從第三年開始調(diào)查。（3）物侯觀察：造林后第二年，在每一試驗(yàn)點(diǎn)任選一重復(fù)，在各小區(qū)內(nèi)選1－3株樣樹進(jìn)行觀測，連續(xù)三年。第二階段還要觀測雌雄花初花期和盛花期，初果期及盛果期。（4）病蟲害調(diào)查結(jié)合生長觀察。（5）霜凍、干旱、雪折及風(fēng)倒等危害調(diào)查。（6）其它項(xiàng)目調(diào)查：物質(zhì)含量、樹干形狀、冠長、冠徑、冠形、樹皮結(jié)構(gòu)、葉及果的長寬、形狀及顏色，生理（超光性、光周期、呼吸率、養(yǎng)分吸收）各類物質(zhì)的組成，工藝（材性及木材解剖）等。35（六）試驗(yàn)結(jié)果分析試驗(yàn)?zāi)康牟煌囼?yàn)分析方法也不同。但一般經(jīng)過資料的統(tǒng)計(jì)分析，可以得到：①種源間的差異及差異可信度。②種源與環(huán)境條件的關(guān)系。③種源（群體）遺傳性狀的相關(guān)。④性狀與生態(tài)因子的相關(guān)。⑤樹種地理變異模式。⑤生態(tài)型的劃分。⑤在實(shí)踐上，可以提出最適種源和種苗調(diào)撥區(qū)。36七、種子區(qū)區(qū)劃和種子認(rèn)證工作1、種子區(qū)和種子區(qū)區(qū)劃種子區(qū)：指生態(tài)條件與林木遺傳特性基本類似的地域單元，是用種的基本單位；種子亞區(qū)：指在同一種子區(qū)內(nèi)部為控制用種需要所劃分的次級單位。種子區(qū)區(qū)劃：根據(jù)生態(tài)條件、性狀表現(xiàn)、行政和自然區(qū)界等對一樹種各種源種子供應(yīng)范圍所作的區(qū)劃。37用種子時應(yīng)遵循下列原則：（1）造林盡量用本亞區(qū)的種子；（2）本亞區(qū)種子不能滿足造林需要時，可使用本種子區(qū)其他亞區(qū)的種子；（3）本種子區(qū)種子不能滿足造林需要時，規(guī)定區(qū)際調(diào)撥方向是，東北區(qū)種子可調(diào)撥到北部區(qū)；北部區(qū)可調(diào)撥到東部區(qū)、中西區(qū)和山東區(qū)；中西區(qū)可調(diào)到西南區(qū)和南部區(qū)；西南區(qū)可調(diào)到南部區(qū)。2、種子認(rèn)證

就是驗(yàn)明種子的來源和種子的遺傳品質(zhì)。3839第三節(jié)優(yōu)樹選擇40有關(guān)概念優(yōu)樹(superior,plustree)：又稱正號樹，是指在相似環(huán)境條件，如相同立地條件、相同林齡、采取相同營林措施的天然林或人工林中，在生長量、材性及抗性適應(yīng)性上表現(xiàn)優(yōu)良的個體。候選樹(candidatetree)：用作評選優(yōu)樹的待選樹木，具有符合要求的表型特征。對比樹(comparison,checktree)：在候選樹同一林分的一定范圍內(nèi)，生長、立地和樹齡相同或接近，在評選優(yōu)樹時，作為比較對象的僅次于候選樹的優(yōu)勢木。精選樹(elitetree)：通過遺傳測定，證實(shí)是基因型優(yōu)良、配合力良好的優(yōu)樹。優(yōu)樹選擇41家系：由單株樹木上生產(chǎn)的自由授粉子代，或由雙親控制授粉產(chǎn)生的子代，統(tǒng)稱家系。無性系：由單株樹木經(jīng)無性繁殖產(chǎn)生的所有植株，稱無性系。對繁殖成無性系的原始植株，叫無性系原株；由它繁殖出來的個體，叫無性系植株或分株。單株選擇：在育種中凡是根據(jù)入選標(biāo)準(zhǔn)挑選的個體，分別采種、采條，單獨(dú)繁殖，單獨(dú)鑒定的選擇，即譜系清楚的選擇，稱為單株選擇。混合選擇：根據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)，從混雜群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣的個體，或挑選一批符合要求的優(yōu)良個體，并對選出來的個體混合采種、采條，混合繁殖，稱混合選擇。42一、人工選擇特點(diǎn)和選擇類型（一）人工選擇的特點(diǎn)人工選擇目標(biāo)是為滿足人們對產(chǎn)品品質(zhì)或數(shù)量的需求，通常關(guān)心的是選擇性狀的改善，經(jīng)濟(jì)效益的提高，而對非選擇性狀考慮不多。同時，只局限在少數(shù)選擇個體間進(jìn)行交配和繁殖。常導(dǎo)致選擇群體的遺傳基礎(chǔ)變窄，通常能在短期內(nèi)取得重大進(jìn)展。自然選擇的結(jié)果是使林木群體能更好地適應(yīng)于生息的自然環(huán)境，使群體保持廣泛的遺傳基礎(chǔ)，自然選擇是在生物進(jìn)化過程中緩慢進(jìn)行的，所以新的物種的產(chǎn)生要經(jīng)歷漫長的歷史時期。43

（一）優(yōu)樹及優(yōu)樹選擇

在同一個林分中，林木間的差異是普遍存在的，造成差異的原因有多種：樹木遺傳基礎(chǔ)不同；局部土壤光照不同；栽培管理狀況差異等。

P=G+E+(G*E);

在環(huán)境相對一致的條件下,個體優(yōu)良的表現(xiàn)型說明它可能具有較好的遺傳型，這是優(yōu)樹選擇的基礎(chǔ)。二、優(yōu)樹的選擇和利用44

(二)優(yōu)樹的利用途徑

1.有性繁殖途徑：優(yōu)樹/精選樹－嫁接－無性系種子園－良種－造林

2.無性繁殖途徑:優(yōu)樹/精選樹－無性系－無性系測定－無性系繁殖圃－造林

3.無性與有性途徑結(jié)合:優(yōu)樹/精選樹－雜交－雜種選擇－無性系－無性系測定－無性系繁殖圃－造林45三、優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)和選優(yōu)林分（一）優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)

1．生長量（1）相對標(biāo)準(zhǔn)

優(yōu)樹的數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)常按小標(biāo)準(zhǔn)地對比法，或優(yōu)勢木對比法分別規(guī)定。如在小標(biāo)準(zhǔn)地法中，一般規(guī)定優(yōu)樹的材積、樹高和胸徑應(yīng)分別超過標(biāo)準(zhǔn)地平均木的150％、15％和50％；或在優(yōu)勢木對比法中，應(yīng)超過優(yōu)勢木平均材積的50％、樹高的5％、胸徑的20％。（2）絕對標(biāo)準(zhǔn)

根據(jù)對大量優(yōu)樹的調(diào)查，也可為不同立地條件規(guī)定優(yōu)樹人選的絕對生長量值。

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2．質(zhì)量指標(biāo)（形質(zhì)指標(biāo)）

主要考慮對木材品質(zhì)有影響的指標(biāo)，或有利于提高單位面積產(chǎn)量和能反映樹木生長勢的形態(tài)特征。

一般可包括：

(1)樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；

(2)樹冠較窄，幅度不超過樹高的1/3-1/4,最好是尖塔形、圓錐形、長卵形；

(3）樹干自然整枝良好，枝下高不小于樹干總長的1/3，側(cè)枝較細(xì)；

(4)樹皮較薄，裂紋通直，無扭曲；

(5)木材比重，管胞長度，晚材率等；

(6)樹木健壯，無嚴(yán)重病蟲害；．

(7)盡可能選擇已開花、結(jié)實(shí)的單株。此外，對病蟲害感染嚴(yán)重的樹種，樹木病蟲害感染應(yīng)作為主要因素來考慮。47

（二）選優(yōu)林分確定選擇林分時應(yīng)考慮下列條件：

（1)優(yōu)樹是具有地理特點(diǎn)的。

(2)用材樹種的生長特性只有在立地條件好的地段上才能充分表現(xiàn)出來。（3)選優(yōu)林分的林齡，一般應(yīng)在1/3伐齡以上。（4)林分郁閉度在0.6以上，林相要整齊，以避免光照條件不同造成的差異。（5)凡經(jīng)過“拔大毛”擇伐的林分，或遭過破壞的林分，不宜選擇。（6）林分面積應(yīng)滿足設(shè)置對比樹的規(guī)定。（7)選優(yōu)林分一般應(yīng)是實(shí)生起源的。

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四、優(yōu)樹評選

（一）生長量評定(pp67)（1）優(yōu)勢木對比法

以候選樹為中心，在立地條件相對一致的1