長白山地區(qū)苔蘚植物多樣性研究

1坡岸帶植物種類的分布及多樣性長白是中國東北的第一個(gè)高山。位于與朝鮮接壤的中國吉林省和朝鮮省。4149422518n和425512816'48，高度2691米，面積196公頃。1960年在長白山北坡設(shè)立了自然保護(hù)區(qū),是我國第一批加入國際生物圈自然保護(hù)網(wǎng)的自然保護(hù)區(qū),也是我國面積最大、自然環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)保持比較完整的自然保護(hù)區(qū)。長白山海拔高,森林植被帶垂直分化明顯,自山腳(550m)到山頂(2691m)分布有紅松闊葉混交林、暗針葉林、亞高山岳樺林和高山苔原4種主要的植被類型(張鳳山等,1980;曹同等,1995a,b;Yang&Wu,1998)。紅松闊葉混交林受破壞形成的次生性的白樺林在長白山也有較廣的分布,東坡的落葉松-沼澤地是本地區(qū)重要的一類生態(tài)系統(tǒng)(朗惠卿,1981),長白松林是本地區(qū)頗有特色的森林類型。不同類型的森林內(nèi),生長有豐富的苔蘚植物。80年代以來,已有不少學(xué)者先后對長白山地區(qū)的苔蘚植物進(jìn)行了區(qū)系學(xué)和生態(tài)學(xué)研究(高謙,張光初,1981;高謙,曹同,1983;錢宏,1992;曹同等,1995a,b;郭水良,曹同,1999a;郭水良,曹同,1999b;郭水良等,1999c;郭水良等,1999d;Koponenetal.,1983;Vittetal.,1990),積累了長白山地區(qū)苔蘚植物區(qū)系與生態(tài)學(xué)的豐富資料。但是還沒有關(guān)于該地區(qū)苔蘚植物多樣性特點(diǎn)、分布格局等方面的研究報(bào)道。長白山是我國溫帶地區(qū)苔蘚植物的代表性區(qū)域,對該地區(qū)苔蘚植物的多樣性研究,對保護(hù)該我國豐富的苔蘚植物物種資源具有重要學(xué)術(shù)價(jià)值。長白山地區(qū)自然概況見有關(guān)文獻(xiàn)(張鳳山等,1995;Koponenetal.,1983;Yang&Wu,1998)。2學(xué)習(xí)方法2.1海拔高度的生態(tài)系統(tǒng)于1998年7月26日至9月10日,在長白山不同海拔高度的生態(tài)系統(tǒng)中隨機(jī)設(shè)立20m×20m的樣點(diǎn)59個(gè)(見圖1),樣點(diǎn)環(huán)境數(shù)據(jù)見表1。在樣點(diǎn)的地面、樹干和腐木等不同生境上調(diào)查苔蘚植物的蓋度。2.1.1樣點(diǎn)的設(shè)置及蓋度的測定在樣點(diǎn)內(nèi)按間隔2m拉平行樣線,每條樣線上每隔2m設(shè)立50cm×50cm的樣方。用一面積為50cm×50cm的鐵篩置于樣方上,鐵篩用細(xì)線進(jìn)一步分成400個(gè)2.5cm×2.5cm的小格,以此輔助來計(jì)測每種苔蘚植物在樣方中的蓋度,以苔蘚植物在樣方中的平均蓋度作為樣點(diǎn)的蓋度,共調(diào)查51個(gè)樣點(diǎn)。表1(續(xù))Table1(continued)2.1.2樣點(diǎn)內(nèi)不同樹種生物蓋度的測定在樣點(diǎn)中選擇胸徑大于15cm的每一棵樹為調(diào)查對象。在距離地面30、110、150cm處為中心線,按苔蘚分布較多的一面設(shè)立三個(gè)面積為20cm×20cm的樣方,鐵篩進(jìn)一步用細(xì)線分成81個(gè)小格,以此輔助來估測每種樹附生植物在樣方中的蓋度,從而得出樣點(diǎn)內(nèi)每種苔蘚植物在不同樹種樹干三個(gè)高度上的平均蓋度。共調(diào)查36個(gè)樣點(diǎn)506棵樹。2.1.3植物生境調(diào)查在樣點(diǎn)中直徑大于15cm的每一根腐木的正上面,每隔2m設(shè)立20cm×20cm的樣方。樣方內(nèi)苔蘚植物蓋度調(diào)查與樹附生苔蘚植物的調(diào)查方法相同。共調(diào)查21個(gè)樣點(diǎn)。野外調(diào)查時(shí),采集樣點(diǎn)內(nèi)所有苔蘚植物種類,回實(shí)驗(yàn)室鑒定到種(遼寧省林業(yè)土壤研究所,1977;高謙,張光初,1981;高謙,1994,1996;Pippo,1990;Redfearnetal.,1996;Caoetal.,1998)。2.2生物多樣性及物種豐富度根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果,結(jié)合前人資料,首先從整體上分析長白山地區(qū)苔蘚植物區(qū)系特點(diǎn),不同生境中的苔蘚植物豐富度情況。為定量比較不同生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物的多樣性和物種豐富度,又對地面生、腐木生和樹附生苔蘚植物的多樣性指標(biāo)進(jìn)行計(jì)測。多樣性測度以Patrick指數(shù)作為樣點(diǎn)中苔蘚植物的物種豐富度指數(shù),以Shannon指數(shù)作為多樣性測定指數(shù)(張金屯,1995)。通過樣點(diǎn)地面生、腐木生、樹附生苔蘚植物多樣性指數(shù)的計(jì)算,得出它們在不同生態(tài)系統(tǒng)中的平均值,比較長白山地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)和生境中苔蘚植物多樣性的特點(diǎn)。3結(jié)果與分析3.1坡生生境類型與苔蘚多樣性的關(guān)系根據(jù)野外調(diào)查,結(jié)合前人有關(guān)資料,長白山地區(qū)共有苔蘚植物65科179屬437種32個(gè)種下單位,其中蘚類植物39科、137屬339種6亞種21變種1變型,苔類植物26科42屬100種3變種(遼寧林業(yè)土壤研究所,1977;高謙,張光初,1981;高謙,曹同,1983;Kopponenetal.1983;Vittetal.,1990)(名錄存查)。不同的生境中,苔蘚植物的種類差異明顯。根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果,結(jié)合前人資料,長白山不同生境類型中的苔蘚植物種數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2(遼寧林業(yè)土壤研究所,1977;高謙,張光初,1981;高謙,曹同,1983;Kopponenetal.,1983;Vittetal.,1990)。表2表明,長白山地區(qū)的苔蘚植物,以石生種類最為豐富,其次為腐木生和樹附生種類,再次為土生、地面腐殖質(zhì)生,而沼水生相對較少,這顯然與生境類型的異質(zhì)性程度有關(guān)。Frankline等提出,在進(jìn)行森林采伐時(shí),保留一些成熟的或老的樹木以提高森林的苔蘚植物多樣性,美國的一些國有公地管理中規(guī)定要采用這些措施(Ramboetal.,1998)。Rambo等(1998)研究也表明,林下倒木、石塊為苔蘚植物提供生長繁衍的棲息地,豐富了森林生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物的多樣性。3.2地面生生境生境51個(gè)樣點(diǎn)中,共有鑒定到苔蘚植物95種,其中苔類植物7科7屬9種,蘚類植物18科41屬86種。根據(jù)51個(gè)樣點(diǎn)地面苔蘚植物的種數(shù)和多樣性指數(shù),得出不同生態(tài)系統(tǒng)地面苔蘚植物多樣性和物種豐富度的平均值(見表3)。長白山地區(qū)7種重要的生態(tài)系統(tǒng)中,地面苔蘚植物在單位面積中的物種豐富程度以暗針葉林為最高,其次為岳樺林,再次為落葉松-沼澤地、高山苔原和紅松闊葉混交林與暗針葉林間的過渡林(以下簡稱為過渡林),在低海拔的紅松闊葉混交林、白樺林和長白松林林下,地面生苔蘚植物種類極少。樣點(diǎn)內(nèi)的物種多樣性以落葉-松沼澤地為最高,其次為暗針葉林、高山苔原、過渡林,再次為岳樺林,而白樺林、紅松闊葉混交林、長白松林林下的均很低。地面苔蘚植物的多樣性程度與地面環(huán)境條件,特別是林下草本層有很大的關(guān)系。在低海撥的紅松闊葉混交林、白樺林以及長白松林,林下草本層發(fā)達(dá),因此苔蘚植物很難繁衍生長。相反,在東坡的落葉松沼澤地,由于土壤酸度大,含水量高而使喜酸濕的苔蘚植物例如泥炭蘚(Sphagnumspp.)、毛青蘚(Tomenthypnumnitens)、沼澤皺縮蘚(Aulacomniumpalustre)、波葉曲尾蘚(Dicranumpolysetum)、皺葉曲尾蘚(D.undulatum)、直葉金發(fā)蘚(Polytrichumjuniperinumssp.Strictum)、大金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)等發(fā)生量大,種類也豐富,因而地面苔蘚植物的多樣性程度也較高。暗針葉林林內(nèi),由于林冠層郁閉度高,使草本層生長受抑,苔蘚植物得到了發(fā)展的機(jī)會,不少樣點(diǎn)地面上苔蘚植物分布成背景化,蓋度高的在90%以上。單位樣點(diǎn)中,暗針葉林地面苔蘚植物的豐富度最高,但多樣性并非最高,這與苔蘚植物分布的不均勻性有關(guān)。在暗針葉林林下,塔蘚(Hyloclmiumsplendens)、擬垂枝蘚(Rhytidiadelphustriquetrus)等少數(shù)種類往往占絕對優(yōu)勢,而大多數(shù)苔蘚植物在樣點(diǎn)中的蓋度很小,以蓋度為指標(biāo)的計(jì)算公式減小了它們對多樣性值的影響。3.3火炬樹上、下自然植物多樣性的比較36個(gè)樣點(diǎn)共有樹附生苔蘚植物114種,其中苔類植物16種,蘚類植物98種。它們在15種主要樹上的物種豐富度和多樣性見表4,不同森林類型內(nèi)的多樣性見表5。15種主要樹種上,樹附生苔蘚植物的物種豐富度以落葉松、魚鱗云杉和紅松樹干上的為最高,這三種樹的樹干附生苔蘚植物種數(shù)也比較接近,分別為42、40和39種,其次為臭冷杉、岳樺、大青楊,分別為36、33和30種,再次為花楸、紫椴、色木槭,而長白松、白樺樹干上附生苔蘚種數(shù)最少。樹干三個(gè)高度位置上的附生苔蘚植物的物種豐富度差異明顯,基部的最為豐富,中部的其次,上部位置的附生苔蘚植物豐富度最低。而多樣性指數(shù)由基部向上也表現(xiàn)為由高向低的變化趨勢,但少數(shù)樹種的樹干中部位置附生苔蘚植物多樣性低于上部位置的多樣性,象臭冷杉、魚鱗云杉等,這是由于白齒蘚(Leucodonsciuroides)、直毛蘚(Dicranummontanum)及羽平蘚(Neckerapennata)在這些樹種樹干中部、上部位置的數(shù)量分布差異引起的。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),白齒蘚、直毛蘚和羽平蘚一般均能在這些樹的上部位置分布,而中部位置卻以羽平蘚為主,白齒蘚明顯地要少些。不同樹種的附生苔蘚植物豐富度及多樣性的差異除與它們樹皮特點(diǎn)、樹冠形狀有關(guān)外,還與它們在長白山地區(qū)的分布范圍有關(guān)。在調(diào)查的36個(gè)樣地中,落葉松的生境類型最為豐富,出現(xiàn)在過渡林、暗針葉林、岳樺林和東坡的落葉松-沼澤地中,因此,在落葉松樹上出現(xiàn)的附生苔蘚植物總的種數(shù)也最多。而長白松、白樺的生境單調(diào),林冠層郁閉度也低,林內(nèi)濕度少,因此,樹干上的附生苔蘚植物種類也少。7種主要的森林生態(tài)系統(tǒng)中,樹附生苔蘚植物物種豐富度以暗針葉林和過渡林林內(nèi)的為最高,其次為紅松闊葉混交林和白樺林,長白松林與東坡的落葉松林地的最小。人們一般認(rèn)為白樺林林內(nèi)郁閉度少,樹附生苔蘚植物種類不會很多。由于調(diào)查的兩個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)有大青楊、山楊等,這些樹種的樹干基部附生有眾多的苔蘚植物,因此,以樣點(diǎn)為單位,物種的豐富度也較高。由于白樺林林內(nèi)比較干燥,在樹干的中上部,苔蘚植物種類和多樣性明顯地要小。不同森林類型的樹附生苔蘚植物多樣性,特別是樹干中部、上部兩位置上的多樣性與林冠層郁閉度有明顯關(guān)系。暗針葉林、過渡林林內(nèi)郁閉度大、濕度高,因此,樹附生苔蘚植物也最豐富,而東坡的落葉松-沼澤地,林冠郁閉度小,林內(nèi)通風(fēng)透光好,故樹干中上部位置幾乎沒有什么苔蘚植物附生。3.4不同林分類型單位的腐木生生境21個(gè)樣點(diǎn)的腐木上共鑒定到苔蘚植物126種,其中苔類18種,蘚類108種。不同森林下的腐木生苔蘚植物多樣性指標(biāo)見表6。從表6可以看出,白樺林、暗針葉林、紅松闊葉混交林以及過渡林中,以暗針葉林內(nèi)的腐木生苔蘚植物的物種豐富度最高,但與過渡林內(nèi)的差異并不明顯,紅松闊葉混交林內(nèi)的腐木生苔蘚植物物種豐富度比前兩者低,但明顯高于白樺林。腐木生苔蘚植物的多樣性在暗針葉林、紅松闊葉混交林及兩者間過渡林林內(nèi)非常一致,三者均明顯地高于白樺林。與地面苔蘚植物的多樣性相比,這4種類型的森林林下腐木生苔蘚植物種類豐富,多樣性程度也明顯地要高。在長白山地區(qū),林下倒木的多少直接影響到腐木苔蘚植物的多樣性程度。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),暗針葉林、紅松闊葉混交林、過渡林林下倒木最豐富,在長白山公路兩側(cè)的一些白樺林下,也常有不少倒木。高山苔原自然沒有什么倒木,在亞高山岳樺林下以及東坡的落葉松林下,倒木也特別少。在東坡,由于落葉松林林內(nèi)干燥,即使有倒木,但其生長的的苔蘚植物也很少,因此沒有對它們的腐木生苔蘚植物進(jìn)行定量調(diào)查。顯然,高山苔原、岳樺林和落葉松沼澤這3類生態(tài)系統(tǒng)腐木生苔蘚植物種類豐富度和多樣性值是最低的。4坡生土壤生物多樣性與生境的關(guān)系國內(nèi)關(guān)于苔蘚植物多樣性的定量研究尚未見有報(bào)道,國外這方面的工作較多。Costa報(bào)道了巴西南部原始與次生熱帶雨林附生苔蘚植物的多樣性特點(diǎn),發(fā)現(xiàn)在成熟林內(nèi)樹附生苔蘚的物種豐富度要明顯地高于非成熟林,以細(xì)鱗苔科(Lejeuneaceae)和錦蘚科(Sematophyllaceae)的種類為主,森林破壞對陰生苔蘚種類的影響明顯地大于陽生苔蘚種類。Peck等研究了加拿大查爾頓王子群島熱泉島云杉(Piceasitchensis)、鐵杉(Tsugaheterophylla)和崖柏屬(Thujaplicata)這三種樹上的樹生苔蘚植物,發(fā)現(xiàn)蘚類植物的蓋度大于苔類植物,但是蘚類的β多樣性指數(shù)較低,樹生苔蘚植物的豐富度由高到低分別為鐵杉、云杉和崖柏,通過排序研究表明樹附生苔蘚植物組成在樹干上的高度變化與空氣中的濕度差異相關(guān)。Rambo和Muir(1998)的研究發(fā)現(xiàn),地面基質(zhì)及林冠層結(jié)構(gòu)對林下苔蘚植物分布有影響,在郁閉度大的森林林下,苔蘚植物豐富度低,林隙越大,闊葉樹比例越高,散射光越強(qiáng),林下小生境越豐富,則苔蘚植物的多樣性越高。Vitt等(1995)以環(huán)境因子為變量對苔蘚植物種數(shù)進(jìn)行回歸分析的方法,探討了加拿大西部地區(qū)影響苔蘚植物多樣性的環(huán)境因素,結(jié)果表明樣點(diǎn)水平上苔蘚植物種的多樣性與樣點(diǎn)生境的異質(zhì)性有明顯的相關(guān)性,與pH值以及溫度也有較明顯的相關(guān)性,而氣候因素影響不大。對國內(nèi)部分山地的苔蘚植物區(qū)系資料比較表明,長白山地區(qū)苔蘚植物豐富度明顯地高于浙江古田山、山東泰山、遼寧白石砬子和浙江西天目山等(趙遵田,1989;王幼芳,陶銀周,1992;曹同等,1994;田春元,1997)。這與長白山海拔高,森林植被類型多且保護(hù)得好有關(guān)。不同地區(qū)開展的生物多樣性定量