植病流行學(xué)的研究對(duì)象和任務(wù)

e.gaeumann理論“入侵鏈”（1950）；。(三)植病流行學(xué)與其它學(xué)科的關(guān)系(四)植病流行學(xué)的任務(wù)和內(nèi)容主要參考文獻(xiàn)“流行病”和“流行病學(xué)”這些來源于醫(yī)學(xué)的名稱在植物病理學(xué)文獻(xiàn)中出現(xiàn),如果從埃·高又曼的名著《植物侵染性病害原理》(1950)算起,已有整整30年的歷史。近年,國際上以植病流行學(xué)(或植物流行病學(xué))為名的講習(xí)會(huì)、學(xué)術(shù)討論會(huì)、論文集和專門著作,相繼出現(xiàn),反映了這方面的研究已發(fā)展形成一門學(xué)科,從傳統(tǒng)植物病理學(xué)中分化出來。這門學(xué)科的研究對(duì)象和目的是什么?研究這門學(xué)科有什么理論上和實(shí)踐上的意義?它是怎樣產(chǎn)生的?主要任務(wù)是什么?現(xiàn)在談?wù)剛€(gè)人在學(xué)習(xí)中的一些粗淺體會(huì)。錯(cuò)誤之處請(qǐng)閱者指正。(一)研究方法的多元化植病流行學(xué)是研究植物群體中病害發(fā)生發(fā)展規(guī)律的學(xué)科,是病害預(yù)測和病密防治的理論基礎(chǔ)。按照這個(gè)定義,很清楚,植病流行學(xué)的研究對(duì)象是植物群體中的病害(Vanderplank,1963),它的目的是闡明植物群體中病害發(fā)生發(fā)展的規(guī)律,為病害預(yù)測和病害防治提供理論依據(jù)。群體中的病害是與個(gè)體上的病害相對(duì)而言的。傳統(tǒng)植物病理學(xué)的研究范圍,既包括個(gè)體病害,又涉及群體病害。按照系統(tǒng)論的觀點(diǎn),個(gè)體病害與群體病害是兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)層次,各有自己的運(yùn)動(dòng)規(guī)律,研究的方法也不完全相同。個(gè)體發(fā)病只涉及寄主植物個(gè)體與病原物侵染體之間在適宜環(huán)境條件下的相互作用。研究個(gè)體發(fā)病機(jī)制,一般采用觀察、實(shí)驗(yàn)等傳統(tǒng)方法,其中包括生理學(xué)、生物化學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究法。群體發(fā)病則涉及寄主和病原物兩個(gè)異質(zhì)的種群在多變的環(huán)境條件下發(fā)生的多因子的作用和它們之間錯(cuò)綜復(fù)雜的多重的相互作用。研究群體發(fā)病規(guī)律,既要作定性的分析,又要作定量的研究;除應(yīng)用傳統(tǒng)的觀察、實(shí)驗(yàn)等方法外,還需要采用數(shù)學(xué)的方法、模擬的方法,等等。因此,隨著研究工作向“深度”和“廣度”兩方面發(fā)展,從植物病理學(xué)中逐步分化出以個(gè)體發(fā)病為研究重點(diǎn)的“個(gè)體病理學(xué)”(如“植物生理病理學(xué)”等)和以群體病害為研究對(duì)象的植病流行學(xué)這兩個(gè)分支,這是植物病理學(xué)本身發(fā)展的必然結(jié)果,是與現(xiàn)代生物科學(xué)證向微觀和宏觀兩個(gè)方向發(fā)展的趨向一致的。研究植病流行學(xué),為的是闡明植物群體發(fā)病這個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象的客觀規(guī)律,有其理論上的意義,是不言而喻的;同時(shí),它的實(shí)踐意義也是非常明顯的。病害流行規(guī)律的理論研究常常與病害預(yù)測的實(shí)踐相結(jié)合。病害預(yù)測以流行學(xué)理論為依據(jù),流行學(xué)理論通過病害預(yù)測的實(shí)踐而得到檢驗(yàn)和發(fā)展。因此通常把“病害流行和預(yù)測”作為一個(gè)統(tǒng)一的名稱來使用。這里還須指出的是,研究流行學(xué)的實(shí)踐意義不限于為病害預(yù)測提供理論依據(jù),實(shí)際上,人們?cè)诓『Ψ乐沃兄贫ǚ乐螒?zhàn)略,統(tǒng)籌全局、建立病蟲綜合治理系統(tǒng),等等,都應(yīng)以流行學(xué)原理作為理論基礎(chǔ)。恩格斯說:“科學(xué)的發(fā)生和發(fā)展一開始就是由生產(chǎn)決定的。”植物病理學(xué)的發(fā)生和發(fā)展也不例外。上世紀(jì)中葉,歐洲一些地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上遭受馬鈴薯晚疫病等流行性病害的嚴(yán)重災(zāi)害,促進(jìn)了植物病理學(xué)的產(chǎn)生。經(jīng)過一百多年的發(fā)展,植物病理學(xué)在理論上和生產(chǎn)實(shí)踐上都作出了重要的貢獻(xiàn),現(xiàn)且已分化形成一門以群體病害為研究對(duì)象的植病流行學(xué),可以預(yù)期,這門新的分支學(xué)科在病害預(yù)測和防治等實(shí)踐要求的推動(dòng)下,在與實(shí)踐結(jié)合中,將會(huì)得到進(jìn)一步的發(fā)展。(二)個(gè)體發(fā)病過程與病理變化E.Gaeumann論“侵染鏈”(1950)近代植物病理學(xué)的形成和發(fā)展,已有一百多年的歷史。通過不同國家、不同專長的研究工作者,對(duì)病害的原因,受病植物形態(tài)、解剖、組織和生理等方面的變化,病害發(fā)生發(fā)展和防治方法等等方面,進(jìn)行了長期的觀察和實(shí)驗(yàn)研究,積累了大量的經(jīng)驗(yàn)材料。到本世紀(jì)四十年代后期,也就是第二次世界大戰(zhàn)剛結(jié)束不久,E.Gaeumann總結(jié)了一個(gè)世紀(jì)以來的有關(guān)資料,寫成他的名著《植物侵染性病害原理》(1950),建立了一個(gè)植物病理學(xué)的理論體系。在這本經(jīng)典著作中,Gaeumann提出了“侵染鏈”的概念,討論了侵染鏈的組成,侵染來源,病原物的傳播和病害流行這樣四個(gè)問題;在病害流行這個(gè)問題中,闡述了(一)流行病害的形相,(二)流行病害成立的條件,和(三)流行病害消沉的條件。這是植病學(xué)史中關(guān)于植病流行規(guī)律的第一個(gè)系統(tǒng)總結(jié),至今仍有考參價(jià)值。當(dāng)時(shí)Gaeumann是把病害流行作為侵染鏈的最后一個(gè)環(huán)節(jié)處理的?，F(xiàn)在流行學(xué)的研究范圍是包括他當(dāng)時(shí)提出的侵染鏈的各個(gè)環(huán)節(jié)的。Dimond和Horsfall論“接種體和受病群體”。(1960)第二次世界大戰(zhàn)后,植病科學(xué)不論在病原學(xué)、病理學(xué)或病害防治方面,都有迅速和顯著的發(fā)展。在病理學(xué)方面,首先,我們看到,由于生理學(xué)和生物化學(xué)的滲透,不少研究工作者,其中包括Gaeumann和Brown等著名學(xué)者,對(duì)于個(gè)體發(fā)病過程,也就是寄主一病原物相互作用這個(gè)病理學(xué)的核心問題,進(jìn)行了深入的研究,取得了較快的進(jìn)展。到六十年代后期,就有人寫成以“植物生理病理學(xué)”(Wood,1967)為名的的專著,不久又出版了同名的專門刊物。以后其他學(xué)者直接用“植物發(fā)病”(Wheeler,1975)等名稱寫寫成專著,反映了這個(gè)領(lǐng)域的研究成果。他們代表著植物病理學(xué)中向個(gè)體病理發(fā)展的研究方向。另一方面,有不少研究工作者對(duì)病原物散布、病害傳播、侵染循環(huán)和環(huán)境因子對(duì)病害的作用,等等方面,進(jìn)行了調(diào)查、觀察和實(shí)驗(yàn)研究,積累了新的資料。五十年代末期,Horsfall和Dimond在他們主編《植物病理學(xué)——高級(jí)論著》(1959-1960)時(shí),組織了這方面的論著,編入該書第三卷。他們指出,這些論著是討論群體病害的,與討論病原和個(gè)體病害的有區(qū)別,同時(shí)以“接種體和受病群體”為題,寫了專論,作為這一卷的前言;文中討論了“接種體潛力”的概念。在他們所組編的論著中,顯然側(cè)重于病原物散布和病害傳播方面,但也包括有Vanderplank的“流行病的分析”和Waggoner的“流行病預(yù)測”這兩篇重要論文?，F(xiàn)在看來,感到不足的是未組織專題評(píng)論寄主群體本身和環(huán)境因子花病害流行中的作用。與此同時(shí),在美國植物病理學(xué)會(huì)成立50周年紀(jì)念論文集(Holton等,1959)中有關(guān)流行學(xué)的論文則包括有“小氣候與侵染”一文,與Horsfall等組編的專論相比,多注意到一個(gè)方面的流行因素,但仍缺乏有關(guān)寄主群體方面的專論。六十年代以來植病流行研究進(jìn)展的幾個(gè)主要方面。從六十年代到七十年代中期這段時(shí)間,是植病流行研究興旺發(fā)達(dá)并有突破性進(jìn)展的時(shí)期。在這段時(shí)間里,流行研究開拓了新生面。這主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:病害流行的定量研究植物病理學(xué)從來是一門描述的、定性的學(xué)科。1963年,J.E.Vanderplank在其專著《植物病害:流行病和防治》一書中首先提出:“植物病理學(xué)應(yīng)是一門定量的科學(xué)”,并對(duì)一些文獻(xiàn)資料進(jìn)行了數(shù)學(xué)分析,建立了病害增長的數(shù)學(xué)模型,為植病流行的定量研究開拓了新路。其后,1965年,Schroedter和Ullrich把多元回歸分析法引進(jìn)植病研究領(lǐng)域;1969年,Waggoner和Horsfall報(bào)導(dǎo)了第一個(gè)植病流行的電子計(jì)算機(jī)模擬程序。這樣,在短短幾年時(shí)間里就取得了引人注目的進(jìn)展。在1973舉行的第二次國際植物病理學(xué)會(huì)議上就組織了一個(gè)學(xué)術(shù)座談會(huì),專門討論了數(shù)學(xué)和模型在流行分析中的作用,會(huì)議論文已由Kranz(1974)編集出版(西北農(nóng)學(xué)院植病教研組譯,1979),為植病定量研究奠立了基礎(chǔ)。從流行學(xué)觀點(diǎn)研究了植物抗病性和病原物致病性從病理學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)等方面研究植物個(gè)體抗病性的機(jī)制和類型,已有長久的歷史,并取得了較大的成果。似從流行學(xué)觀點(diǎn)研究植物群體抗病性,則是六十年代初期從VanderplanK(1963、1968)開始的。Vanderplank把植物群體抗病性的成分區(qū)別為垂直抗病性和水平抗病性兩個(gè)類型,討論了垂直抗性易于喪失的原因,保持抗性穩(wěn)定的途徑,以及水平抗性的利用等問題。他的獨(dú)特見解和論點(diǎn),引起了植病、遺傳和育種工作者的重視,開展了學(xué)術(shù)爭論,影響了抗病育種的方向,促使人們注意抗病品種的合理利用,等等。在Vanderplank的帶動(dòng)下,R.A.Robinson(1971,1973,1976),J.C.Zadoks(1972,1974),J.A.Browning(1969,1977),曾士邁(1974,1977,1979)等,也在群體抗性的研究中作出了貢獻(xiàn)。流行變化的研究近年一些國家由于作物品種、灌溉條件、耕作制度、栽培條件和施肥水平等方面的變化,引起了某些在通常情況下不嚴(yán)重的病害嚴(yán)重流行,成為流行學(xué)研究的突出問題,特別是1970年美國玉米小斑病的大流行,推動(dòng)了有關(guān)學(xué)科對(duì)其流行原因開展了廣泛的討論和研究。1972年,美國全國科學(xué)院匯編的《主要作物的遺傳脆弱性》是這次大討論的重要總結(jié)。其后,有的單位(如賓夕法尼亞州大學(xué))對(duì)這個(gè)病害繼續(xù)進(jìn)行了研究,并在研究設(shè)計(jì)和方法上有所革新,對(duì)其它病害也有參考價(jià)值(Nelson,1974)。流行測報(bào)與電算技術(shù)相結(jié)合長期以來,病害預(yù)測一直停留在一些根據(jù)天氣情報(bào)的經(jīng)驗(yàn)方法和一些較費(fèi)時(shí)費(fèi)力的監(jiān)測病原物活動(dòng)的方法上。近年,除繼續(xù)改進(jìn)提高監(jiān)測病原物活動(dòng)的技術(shù)外,對(duì)應(yīng)用天氣情報(bào)建立預(yù)測模型的方法(Bourke,1970)以及利用電算技術(shù)的方法,進(jìn)行了探討。西德的Schroedter和Ullrich(1967)和美國的Krause等(1975)分別報(bào)導(dǎo)了他們應(yīng)用電算技術(shù)作為快速處理預(yù)報(bào)資料、及時(shí)發(fā)出預(yù)報(bào)的不同做法。此外,還注意研究采用先進(jìn)的監(jiān)測技術(shù)(Young等,1978)。流行學(xué)方法論的提出方法論是組成一門獨(dú)立學(xué)科的重要部分。1972年,J.C.Zadoks寫了“流行學(xué)研究的方法論”專論,其中提到了“模型和系統(tǒng)”等等在傳統(tǒng)植病研究法中所未見的新方法,為植病流行學(xué)的形成提供了條件。知識(shí)材料的系統(tǒng)整理和新學(xué)科的誕生恩格斯曾說:“經(jīng)驗(yàn)自然科學(xué)積累了如此龐大數(shù)量的實(shí)證的知識(shí)材料,以致在每一個(gè)研究領(lǐng)域中有系統(tǒng)地和依據(jù)材料的內(nèi)在聯(lián)系把這些材料加以整理的必要,就簡直成為無可避免的”。六十年代后期和七十年代前期的植病流行研究領(lǐng)域正處在恩格斯所指的這樣一個(gè)時(shí)期。美國全國科學(xué)院1968年出版的《植物病害發(fā)展和防治》一書中,采用“病害動(dòng)力學(xué)”這個(gè)名稱,以三章的篇幅,分作環(huán)境、接種體和受病植物、和群體三個(gè)問題,整理了病害流行的材料。該院1972年出版的《主要作物的遺傳脆弱性》一書中,有“流行病原理”一章,除分析流行因素之外,還討論了流行病的定量和預(yù)報(bào)系統(tǒng)等問題(盡管都是簡要的)。在個(gè)人著作中,也有以“流行病”為名整理有關(guān)資料的(如R.B.Stevens,1974)。1975年,J.E.Vanderplank寫成了與25年前Gaeumann的經(jīng)典著作同名的《植物感染原理》,從“病原物、寄主植物、環(huán)境、時(shí)間和空間決定著感染的程度”的觀點(diǎn),“討論了這些因子和它們?cè)鯓酉嗷プ饔谩薄Ｎ覀冋J(rèn)為,書中討論的問題正是流行學(xué)研究的范疇。這本書的出版,標(biāo)志著植病流行研究領(lǐng)域已形成一個(gè)知識(shí)體系,植病流行學(xué)作為一門獨(dú)立學(xué)科已孕育成熟,開始從傳統(tǒng)植物病理學(xué)中分化出來,走上獨(dú)立發(fā)展的新道路。但是,這個(gè)領(lǐng)域知識(shí)材料的編集和系統(tǒng)整理工作仍在進(jìn)行中。重要的新成果有:Horsfall和Cowling主編的《病害在群體中如何發(fā)展》(《植物病害——高級(jí)論著》,第二卷)(1978),和Zadoks和Schein的專著《流行學(xué)和植物病害治理》(1979)。前書所選的論題比較全面,且內(nèi)容充實(shí);后書反映了“病害系統(tǒng)”(pathosysteims)(Robinson,1976)和“病害治理”的觀點(diǎn)近年在植病流行學(xué)研究中的新發(fā)展。這兩本書基本上反映了七十年代植病流行學(xué)研究的主要成就和水平,連同上述Vanderplank的《植物感染原理》,是當(dāng)前植病流行學(xué)的三本基本文獻(xiàn)。前景從以上簡單回顧中,得知植病流行學(xué)誕生不久,還處在獨(dú)立發(fā)展的幼年階段,還需要有一個(gè)培育成長的過程,才能在解決理論和實(shí)際問題中發(fā)揮較大的作用。盡管如此,由于它與病害預(yù)測和病害防治等生產(chǎn)實(shí)際問題緊密聯(lián)系,有外力推動(dòng);由于它從有關(guān)學(xué)科的滲透中吸取了營養(yǎng)和力量;由于它與先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)如電算技術(shù)、系統(tǒng)論等建立了聯(lián)系;凡此種種,足以說明它雖年輕,卻是有基礎(chǔ)、有力量、有前途的。有理由相信,它今后能夠得到迅速的發(fā)展。(三)個(gè)或兩種不同的學(xué)科,一個(gè)是植物病理學(xué)和其它學(xué)科植病流行學(xué)要研究病害流行的規(guī)律,是一門科學(xué);它的理論研究要按照病害預(yù)測和病害防治的要求進(jìn)行,要將流行學(xué)原理應(yīng)用于病害預(yù)測和防治,涉及技術(shù)問題,所以它具有科學(xué)和技術(shù)兩重性質(zhì),是一門綜合學(xué)科。這個(gè)綜合學(xué)科的性質(zhì)決定它與一些基礎(chǔ)學(xué)科和應(yīng)用學(xué)科有聯(lián)系。這里轉(zhuǎn)錄Nusbaum(1977)的一個(gè)表示植物病理學(xué)與其它學(xué)科的關(guān)系圖,可以從中看出流行學(xué)與其它學(xué)科的關(guān)系。植病流行學(xué)在生物科學(xué)中的地位,處在植物病理學(xué)與生態(tài)學(xué)相鄰接的邊緣區(qū)域,是一門邊緣學(xué)科。有人稱它為病害生態(tài)學(xué),也有人認(rèn)為它是生態(tài)學(xué)的一個(gè)分支(Oort,見Butt,1972)。我們認(rèn)為它是一門植病學(xué)科,強(qiáng)調(diào)它與植病預(yù)測結(jié)合,為病害防治服務(wù)。植病流行學(xué)近年發(fā)展較快,是與數(shù)學(xué)、生態(tài)學(xué),遺傳學(xué)、農(nóng)業(yè)氣象學(xué)等學(xué)科的滲透有關(guān)的。有關(guān)學(xué)科的某些術(shù)語、概念和研究方法、現(xiàn)已成為植病流行學(xué)中不可分割的組成部分。今后,它還要不斷吸取有關(guān)學(xué)科的觀點(diǎn)和方法,以加強(qiáng)研究問題和解決問題的能力。明確一門學(xué)科的性質(zhì)和地位,有助于人們注意從哪些有關(guān)學(xué)科吸取理論觀點(diǎn)、有關(guān)知識(shí)和研究技術(shù),這有利于本門學(xué)科的發(fā)展。(四)病害流行的一般規(guī)律和科學(xué)方法Vanderplank(1975)指出:“病原物、寄主植物、環(huán)境、時(shí)間和空間決定著感染的程度。”植病流行學(xué)的基本任務(wù)就是分析研究這些因素在病害流行中的作用和它們之間錯(cuò)綜復(fù)雜的相互作用,從而闡明病害流行的規(guī)律,并在病害預(yù)測和防治中加以應(yīng)用。各種因素在病害流行中的作用都是必要的,但在不同場合下它們之間的相對(duì)重要性是不相同的。病原物群體和寄主植物群體在環(huán)境條件作用下的相互作用是病害流行的基本矛盾,正如個(gè)體發(fā)病的實(shí)質(zhì)是寄主——病原物相互作用。環(huán)境條件包括農(nóng)業(yè)栽培措施等人為因素和土壤條件,它們對(duì)群體病害發(fā)生發(fā)展的作用遠(yuǎn)比它們對(duì)個(gè)體發(fā)病的影響為更顯著和更重要。時(shí)間和空間是病害數(shù)量增長和范圍擴(kuò)大等動(dòng)態(tài)變化的量綱,病害隨著時(shí)間和空間而發(fā)展變化,病害的動(dòng)態(tài)變化在時(shí)間和空間中表現(xiàn)出來。這些是病害流行的一般規(guī)律。分析研究病害流行規(guī)律,必須針對(duì)具體病害進(jìn)行。不同病害的流行,各有其特點(diǎn)和特殊規(guī)律。一般規(guī)律是從特殊規(guī)律總結(jié)概括而得的,它對(duì)進(jìn)一步研究具體病害問題起沿指導(dǎo)作用,并由是而得到不斷完善和發(fā)展,但不能代替特殊規(guī)律?！熬唧w問題具體分析”是認(rèn)識(shí)客觀事物的基本原則和根本出發(fā)點(diǎn)