小麥籽粒蛋白質(zhì)組分研究進(jìn)展

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食之一。小麥產(chǎn)量的高低、品質(zhì)的優(yōu)劣直接關(guān)系到人類生活水平的提高,對(duì)食物的滿意程度、營養(yǎng)的平衡和面粉及食品工業(yè)的發(fā)展。小麥的品質(zhì)主要包括營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì),它與小麥籽粒中的蛋白質(zhì)含量、蛋白質(zhì)各組分含量和比例以及蛋白質(zhì)亞基組成密切相關(guān)。因此要真正了解一個(gè)小麥品種的優(yōu)劣,必須對(duì)其籽粒蛋白質(zhì)組分進(jìn)行分析。它不僅能提供篩選優(yōu)良品種的依據(jù),更有助于小麥?zhǔn)称饭I(yè)的發(fā)展。Osborne(1907)最早提出了關(guān)于谷類作物蛋白質(zhì)分類的研究報(bào)告,將各蛋白質(zhì)組分按其在不同溶劑中的溶解度不同分為4類:可被稀鹽提取的是清蛋白(albumin)和球蛋白(globulin),可被乙醇提取的是醇溶蛋白(gliadlin),不能被稀鹽和乙醇提取而能溶于稀醋酸的是谷蛋白(glutenin),它們分別占其總量的9%、5%、40%和46%,其中,麥醇溶蛋白和谷蛋白稱為種子貯藏蛋白,是小麥面粉的主要成分(占70%～80%)。清蛋白和球蛋白主要與小麥的營養(yǎng)品質(zhì)有關(guān),醇溶蛋白和谷蛋白主要與小麥的加工品質(zhì)有關(guān)。1小麥育種育種規(guī)律小麥籽粒蛋白質(zhì)組分的遺傳較為復(fù)雜,其遺傳模型及配合力因不同研究者及其研究條件的不同而存在不同程度的差異。1.1文獻(xiàn)中的加性-顯著性檢測呂德彬等(1993)對(duì)小麥蛋白組分進(jìn)行了較為系統(tǒng)的遺傳分析,結(jié)果表明:清蛋白相對(duì)含量的遺傳符合加性模型;球蛋白相對(duì)含量的遺傳符合加性-顯性基因效應(yīng)模型;醇溶蛋白的絕對(duì)含量(g/100g粒重)的遺傳符合加性-顯性基因效應(yīng)模型,醇溶蛋白為部分顯性到完全顯性,其相對(duì)含量表現(xiàn)為完全顯性到超顯性;其遺傳表現(xiàn)高值隱性、低值顯性的趨勢。麥谷蛋白絕對(duì)含量的遺傳符合加性-顯性基因效應(yīng)模型,為部分顯性到完全顯性;其遺傳表現(xiàn)高值為隱性、低值為顯性的趨勢。楊學(xué)舉等(1999)研究發(fā)現(xiàn),清蛋白含量的遺傳不符合加性-顯性模型。球蛋白含量遺傳符合加性-顯性模型,且以加性效應(yīng)為主。醇溶蛋白、谷蛋白含量與球蛋白含量的情況類似,其遺傳符合加性-顯性模型,以加性效應(yīng)為主。李衛(wèi)華、曹連莆等(2001)對(duì)籽粒蛋白質(zhì)及組分含量進(jìn)行數(shù)量遺傳分析表明,小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量在品種間表現(xiàn)有一定差異,清蛋白、球蛋白含量主要受非加性效應(yīng)控制,醇溶蛋白和谷蛋白含量主要受加性效應(yīng)控制。不同學(xué)者的研究結(jié)果不盡相同,這可能與所選用的材料有關(guān)。1.2遺傳穩(wěn)定性研究楊學(xué)舉等的研究經(jīng)過方差分析表明,清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量在基因型間都存在著極顯著差異。一般配合力和特殊配合力存在較大差異,表明進(jìn)行常規(guī)育種和雜種優(yōu)勢利用時(shí),通過親本選配來提高后代某一組分的含量是有效的。當(dāng)然這只是通過表型值分析得到的結(jié)果,對(duì)于常規(guī)育種來說,尚需進(jìn)一步分析遺傳力以確定基因作用方式。李衛(wèi)華等得出的結(jié)果是:除清蛋白含量組合間差異不顯著外,其余性狀分別達(dá)到0.05或0.01的顯著水平。2小麥各品質(zhì)之間的組分含量小麥籽粒蛋白質(zhì)組分是個(gè)極為復(fù)雜的問題,清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和麥谷蛋白比例主要受品質(zhì)基因型決定。研究表明,籽粒發(fā)育過程中清蛋白、球蛋白含量均隨籽粒成熟而降低,醇溶蛋白及麥谷蛋白則隨籽粒成熟而上升,至籽粒完全成熟。4種組分含量以麥谷蛋白含量最高,醇溶蛋白次之,清蛋白與球蛋白最少(張寶軍,1995)。杜金哲(1999)研究指出,小麥籽粒發(fā)育期間,蛋白質(zhì)組分含量總的動(dòng)態(tài)變化均為增加的趨勢。開花20d前,變化幅度不大;開花20d,進(jìn)入灌漿勝期,總蛋白含量回升,各蛋白質(zhì)組分含量也隨之增加至成熟。不同品質(zhì)類型小麥的蛋白質(zhì)組分含量的積累規(guī)律不同。低蛋白高產(chǎn)類型的清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量最高;高蛋白低產(chǎn)類型清蛋白和球蛋白含量最低,麥谷蛋白含量最高;高蛋白高產(chǎn)類型醇溶蛋白含量最低,麥谷蛋白含量接近高蛋白低產(chǎn)類型。3面團(tuán)基本營養(yǎng)成分的變化清蛋白和球蛋白富含賴氨酸,對(duì)營養(yǎng)品質(zhì)有利,而對(duì)面包和方便面加工品質(zhì)不利;清蛋白氨基酸組成比較平衡,特別是賴氨酸、色氨酸和蛋氨酸含量較高,清蛋白與谷蛋白、干面筋含量、面包體積、面包評(píng)分呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。醇溶蛋白與谷蛋白為貯藏蛋白,是組成面筋的主要成分,其質(zhì)和量決定面筋的優(yōu)劣。醇溶蛋白的組成和含量決定面團(tuán)的黏著性和延伸性,麥谷蛋白則主要決定面團(tuán)的彈性,二者以一定的比例相結(jié)合時(shí)才能賦予面團(tuán)特有的性質(zhì),面粉中麥谷蛋白和醇溶蛋白的含量比值決定小麥面團(tuán)的加工品質(zhì)。研究表明,麥谷蛋白和醇溶蛋白的比值大小與濕面筋含量、穩(wěn)定時(shí)間及面團(tuán)延伸性呈顯著正相關(guān),麥谷蛋白含量與沉淀值顯著相關(guān)(r=0.7028**),醇溶蛋白與沉降值呈負(fù)相關(guān)(r=-0.2378),但不顯著。醇溶蛋白含量高的面粉在面團(tuán)發(fā)酵時(shí)持氣能力好,但在烘烤時(shí)持氣能力不好;麥谷蛋白含量高的面粉在面團(tuán)發(fā)酵、烘烤時(shí)持氣能力都不好。不同小麥品種麥谷蛋白和醇溶蛋白的含量和比例不同,從而造成加工品質(zhì)的差異。4小麥谷物的養(yǎng)分含量和最終產(chǎn)品4.1醇溶蛋白及其衍生物的影響國內(nèi)外大量研究表明,蛋白質(zhì)組分對(duì)面團(tuán)特性和烘烤品質(zhì)有重要影響。許多研究已經(jīng)證實(shí),小麥中的清蛋白和球蛋白含量與面包體積、面包質(zhì)量評(píng)分均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。醇溶蛋白和谷蛋白含量與面包體積、面包比容呈顯著正相關(guān)。谷蛋白含量與面包質(zhì)量評(píng)分呈正相關(guān),而醇溶蛋白含量與面包質(zhì)量評(píng)分無顯著相關(guān)。但是Uthayakumaran等(2001)研究認(rèn)為醇溶蛋白的添加將縮短和面時(shí)間,減小面包體積,增強(qiáng)抗斷裂能力,降低抗延阻力。Khatkar(2002)研究純化醇溶蛋白及其亞基加入面粉后對(duì)面團(tuán)流變學(xué)特性的影響,結(jié)果表明加入α-、β-、γ-醇溶蛋白后面筋硬度增加,而加入總醇溶蛋白及ω-醇溶蛋白后,面筋有軟化趨勢。楊學(xué)舉等研究發(fā)現(xiàn):提高清蛋白和球蛋白含量對(duì)營養(yǎng)品質(zhì)有利,而對(duì)面包加工品質(zhì)不利;提高醇溶蛋白和谷蛋白相對(duì)含量則對(duì)面包品質(zhì)有利,而對(duì)營養(yǎng)品質(zhì)不利。4.2麥谷蛋白亞基類化合物醇溶蛋白面條煮熟品質(zhì)不僅與蛋白質(zhì)含量有關(guān),更重要的是與蛋白質(zhì)構(gòu)成有關(guān),不同蛋白質(zhì)構(gòu)成賦予了小麥品種籽粒蛋白質(zhì)不同的質(zhì)量。就特定的蛋白質(zhì)組分與面條品質(zhì)的關(guān)系來說,研究較少。Galterio(1990)研究發(fā)現(xiàn)通心面條的烹煮品質(zhì)與小麥粉中麥谷蛋白和麥膠蛋白的比值顯著相關(guān),最適比值為1.5;與低分子量和中分子量麥谷蛋白比值也呈極顯著正相關(guān)。高分子量麥谷蛋白亞基構(gòu)成與面條烹煮品質(zhì)無明顯相關(guān)性。Payne(1984)報(bào)導(dǎo),含有γ醇溶蛋白45帶和ω醇溶蛋白35帶的品種,其通心面煮熟品質(zhì)都好。Autran.(1986)繼而發(fā)現(xiàn),具有γ45組分的硬粒小麥品種的面筋具有較高的硬度和粘彈性。Feillet(1989)的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),γ醇溶蛋白42和γ醇溶蛋白45僅是通心面硬度和彈性的遺傳標(biāo)記;通心面的硬度和粘彈性則直接來源于低分子量谷蛋白(LMWG)的受熱時(shí)的強(qiáng)力凝集。胡新中等研究發(fā)現(xiàn)谷蛋白與鮮面條制作特性及制構(gòu)儀拉伸特性,如面條厚度、面條長度、鮮面條最大抗拉伸阻力、拉伸長度、拉伸能量等關(guān)系密切。張玲等(1998)認(rèn)為高分子量谷蛋白亞基組成對(duì)面條煮面品質(zhì)影響不大,中分子量谷蛋白亞基構(gòu)成與面條煮面品質(zhì)有一定關(guān)系。4.3低筋小麥f糕點(diǎn)、蛋糕、月餅等產(chǎn)品,需要面團(tuán)具有非常良好的可塑性,幾乎不需要彈性和韌性,以保證產(chǎn)品口感酥松、組織細(xì)膩、造型規(guī)整。因此f,糕點(diǎn)、蛋糕、月餅、桃酥等需要使用蛋白質(zhì)總量較高,醇溶蛋白和谷蛋白含量不易過多的低筋面粉。醇溶蛋白和谷蛋白含量和比例相互協(xié)調(diào)的低筋小麥才能基本上達(dá)到糕點(diǎn)、蛋糕的品質(zhì)要求,這樣的低筋小麥才能適合生產(chǎn)糕點(diǎn)、蛋糕專用粉。如果是醇溶蛋白和谷蛋白含量和比例相互不協(xié)調(diào)的低筋小麥,就無法生產(chǎn)出合格的糕點(diǎn)、蛋糕專用粉。4.4面東南角面子以干草片的制作餅干面團(tuán)首先需要醇溶蛋白提供非常良好的延伸性,以保證餅干在生產(chǎn)過程中面團(tuán)能正常輥壓成面帶,面帶能正常前進(jìn),面頭子能正常返回,餅坯能正常成型操作,成品餅干花紋清晰,形態(tài)完整,不收縮、不變形。其次,要由谷蛋白質(zhì)提供一定的彈性和韌性,以保證面帶在輥壓,面頭子返回,餅坯成型過程中不斷裂。餅干面團(tuán)的彈性和延伸性也要互相平衡和配合。因此,餅干、饅頭、花卷、餃子、普通面條等需要使用麥醇溶蛋白質(zhì)/麥谷蛋白質(zhì)比值大于高筋粉的中筋小麥粉。5影響小麥飼料成分的因素影響蛋白質(zhì)組分含量的因素很多,首先是自然因素,如氣候因子、土壤因子,其次是栽培因素,如肥料、灌溉等。5.1自然因素對(duì)小麥莖稈蛋白質(zhì)含量的影響5.1.1小麥面團(tuán)的特性關(guān)于氣象要素對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分影響機(jī)理的研究甚少。已有的研究表明,小麥灌漿期日平均氣溫超過35℃的高溫脅迫會(huì)弱化面團(tuán)特性。其機(jī)理在于,在高溫脅迫期間醇溶蛋白以比麥谷蛋白大得多的合成速度繼續(xù)合成,成熟籽粒中二者比例(醇溶蛋白/麥谷蛋白)保持很高,致使面團(tuán)各特性呈現(xiàn)弱化現(xiàn)象(Blumenthal,1995)。Stone(1997)研究了灌漿期適宜高溫(20～32℃)和脅迫高溫(>32℃)對(duì)成熟的溫度敏感型小麥品種品質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)適宜高溫和短期(開花后15～19d)脅迫高溫(40℃)均會(huì)增加蛋白質(zhì)含量,但它顯著降低面團(tuán)強(qiáng)度。因此,高溫脅迫主要是通過增加醇溶蛋白的比例而增加蛋白質(zhì)含量(數(shù)量),由于麥谷蛋白的比例相對(duì)降低,面筋質(zhì)量和面團(tuán)強(qiáng)度反而下降。5.1.2土壤肥力對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)及組分含量的影響土壤類型和質(zhì)地對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量的影響顯著。土壤肥力對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量也具有顯著影響,土壤肥力能顯著提高小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量,從而提高總蛋白質(zhì)含量;但土壤肥力高對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)各組分提高的幅度存在差異,其中清蛋白、球蛋白占總蛋白的比例表現(xiàn)為低肥力的高于高肥力的,而醇溶蛋白和麥谷蛋白則表現(xiàn)為高肥力的高于低肥力的,表明醇溶蛋白和麥谷蛋白含量隨土壤肥力的提高增加的幅度大。張寶軍、李碧碩等研究發(fā)現(xiàn),同一品種在不同地域小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量也有很大變化。王銀銀、張寶軍等選取西藏主要小麥品種和內(nèi)地優(yōu)質(zhì)小麥品種,分別在西藏和楊陵進(jìn)行播種,結(jié)果表明相同環(huán)境下,西藏品種蛋白質(zhì)含量和谷蛋白/醇溶蛋白比值均低于內(nèi)地品種,但在兩種種植環(huán)境下籽粒蛋白質(zhì)及組分變化表現(xiàn)不同;同一品種在不同地區(qū)種植,其籽粒蛋白質(zhì)極其組分都有不同程度的變化?？傏厔菔俏鞑攸c(diǎn)蛋白質(zhì)含量和谷蛋白/醇溶蛋白比值均低于楊陵點(diǎn)。荊奇等研究發(fā)現(xiàn)小麥籽粒蛋白質(zhì)各組分含量均受土壤因子的影響。他們將10個(gè)品種在3個(gè)生態(tài)環(huán)境下種植,發(fā)現(xiàn)徐州點(diǎn)清蛋白、谷蛋白和醇溶蛋白含量大于南京點(diǎn)和灌云點(diǎn),球蛋白含量則相反。徐州點(diǎn)生態(tài)環(huán)境使谷蛋白和醇溶蛋白的數(shù)量與比例趨于優(yōu)化。5.2栽培措施對(duì)小麥莖稈蛋白質(zhì)含量的影響5.2.1小麥混養(yǎng)成分對(duì)小麥粒品質(zhì)的影響氮素是影響小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量最活躍的因子。在施氮量和施氮時(shí)期相同的條件下,易被調(diào)控的是醇溶蛋白和球蛋白,清蛋白和谷蛋白被調(diào)控的幅度較小(蔣紀(jì)云,1995)。王月福等研究發(fā)現(xiàn)增施氮肥能夠顯著提高籽粒蛋白質(zhì)各組分的含量,但對(duì)各組分含量提高的幅度存在差異,其中清蛋白、球蛋白和谷蛋白隨著施氮量的增加,所占比例下降。劉尊英等(2000)研究認(rèn)為,氮肥不同基追比例各處理的醇溶蛋白和麥谷蛋白含量均比全部底施有不同程度的提高。隨追氮時(shí)期后延,清蛋白含量變化不大,醇溶蛋白含量以抽穗期追氮為最高,球蛋白和麥谷蛋白含量則以孕穗期追氮為最高。張寶軍等研究發(fā)現(xiàn)施氮水平和施氮時(shí)期對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分也有不同程度的影響。土壤磷含量也影響小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量。趙秀蘭研究表明,在氮、磷配合的情況下,以施純氮、磷138kg/hm2為最大施用量,隨著施氮量的增加,小麥的籽粒品質(zhì)得到改善,球蛋白、醇溶蛋白含量均有所提高;而清蛋白、麥谷蛋白含量隨之降低。硫?qū)π←溩蚜５鞍踪|(zhì)組分含量也有影響。缺硫時(shí),清蛋白和球蛋白的合成數(shù)量減少,降低蛋白質(zhì)生物價(jià)。Wrigley等(1986、1999)發(fā)現(xiàn),硫的變化影響蛋白質(zhì)的組成,缺乏硫素的小麥籽粒中,清蛋白含量減少而醇溶蛋白的比例增加。Wooding等(2000)對(duì)4種新西蘭小麥品種進(jìn)行肥料研究,結(jié)果表明氮素與硫肥對(duì)蛋白質(zhì)組成有巨大影響作用。劉志華(2004)研究發(fā)現(xiàn),硫?qū)Σ煌贩N醇溶蛋白組分具有調(diào)節(jié)作用,但硫?qū)Ω鹘M分調(diào)節(jié)作用的發(fā)揮必須以一定氮水平為基礎(chǔ)。施硫?qū)DS不溶性谷蛋白聚合體含量具有調(diào)節(jié)作用,但這種調(diào)節(jié)作用因品種類型和施氮水平而異。5.2.2小麥灌漿期間土壤理化指標(biāo)的變化關(guān)于灌溉對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量的影響研究很少。許振拄、于振文等研究認(rèn)為,小麥