緒論第一節(jié)生態(tài)學(xué)及其發(fā)展一、生態(tài)學(xué)的概念

德國生物學(xué)家?？藸枌⑸鷳B(tài)學(xué)定義為：生態(tài)學(xué)是研究生物與其環(huán)境相互關(guān)係的科學(xué)。

生態(tài)學(xué)家奧德姆認(rèn)為生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的科學(xué)，具體內(nèi)容應(yīng)包括：

（1）一定地區(qū)內(nèi)生物的種類、數(shù)量、生物量、生活史及空間分佈；（2）該地區(qū)營養(yǎng)物質(zhì)和水等非生命物質(zhì)的品質(zhì)和分佈；（3）各種環(huán)境因素，如溫度、濕度、光、土壤等，對生物的影響；（4）生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動和物質(zhì)迴圈；（5）環(huán)境對生物的調(diào)節(jié)和生物對環(huán)境的調(diào)節(jié)。二、生態(tài)學(xué)的主要發(fā)展階段

生態(tài)學(xué)的形成生態(tài)學(xué)的發(fā)展生態(tài)學(xué)分支學(xué)科第二節(jié)草地生態(tài)學(xué)的定義和研究對象

草地生態(tài)學(xué)(GrasslandEcology)是運用生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)論的觀點和方法，研究草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、生物生產(chǎn)、動態(tài)、生態(tài)調(diào)控，並探索其實現(xiàn)高效、平衡和持續(xù)發(fā)展的科學(xué)。草地(Grassland)是草類和其著生的土地構(gòu)成的綜合自然體，地(土地)指的是環(huán)境，草類是構(gòu)成草地的主體，是草食動物賴以生存的條件。草地包括天然草地和栽培(人工)草地，前者是自然形成的，後者是人工建立的。薩旺納草原斯太普草原普列裏草原潘帕斯草原草地上的植物、家畜、野生動物和微生物共存於同一環(huán)境之中，彼此之間相互適應(yīng)，相互依存，以綠色植物為基礎(chǔ)，在它們之間進行著以下幾個過程：物質(zhì)的生產(chǎn)；能量的流動；水的運轉(zhuǎn)；營養(yǎng)物質(zhì)的迴圈；近年又提出資訊傳遞或稱資訊流。這樣一種草地生物群落和環(huán)境結(jié)合並具上述功能的綜合自然體叫做草地生態(tài)系統(tǒng)(grasslandecosystem)。第三節(jié)草地生態(tài)學(xué)的性質(zhì)和內(nèi)容

草地生態(tài)學(xué)為生態(tài)學(xué)的分枝學(xué)科，屬於應(yīng)用生態(tài)學(xué)的範(fàn)疇，它以生物學(xué)、地學(xué)和普通生態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，與農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)相聯(lián)系和滲透，為草地畜牧業(yè)及自然資源的管理和環(huán)境保護提供草地生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)理論和相應(yīng)技術(shù)。草地生態(tài)學(xué)的內(nèi)容包括：草地生態(tài)系統(tǒng)的概念、結(jié)構(gòu)、在自然界的地位和作用，與人類生活的關(guān)係，草地生態(tài)系統(tǒng)形成和發(fā)展的機制、動力和影響因素；草地生態(tài)系統(tǒng)的功能和生態(tài)平衡的原理；第一性生產(chǎn)的生產(chǎn)力、生產(chǎn)效率和提高生產(chǎn)效率的途徑；第二性生產(chǎn)的生產(chǎn)力、生產(chǎn)效率和提高生產(chǎn)效率的途徑；放牧生態(tài)，牧地生態(tài)系統(tǒng)的組分及其相互影響，草畜關(guān)係的矛盾和統(tǒng)一，放牧生態(tài)研究進展；中國主要草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、生物生產(chǎn)、存在的生態(tài)學(xué)問題和實現(xiàn)高效平衡持續(xù)發(fā)展的途徑；生態(tài)調(diào)控的原理、草地生態(tài)工程和現(xiàn)代草地畜牧業(yè)建設(shè)的生態(tài)學(xué)基本理論和方法；草地生態(tài)系統(tǒng)模型的組建和應(yīng)用等。草地生態(tài)系統(tǒng)不是孤立存在的，經(jīng)常與其他生態(tài)系統(tǒng)相互聯(lián)繫、相互滲透、相互制約，因此，草地生態(tài)學(xué)還須研究草地生態(tài)系統(tǒng)與其他生態(tài)系統(tǒng)之間的相互關(guān)係。第四節(jié)草地生態(tài)學(xué)的發(fā)展歷史

第五節(jié)草地生態(tài)學(xué)的發(fā)展前景

草地生態(tài)學(xué)是一門很有發(fā)展前途的學(xué)科；它不僅在建設(shè)現(xiàn)代化的草地生態(tài)農(nóng)業(yè)中繼續(xù)發(fā)揮作用，而且在我國和其他發(fā)展中國家顯得更為重要。第一章草地生態(tài)系統(tǒng)概論第一節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)的基本概念和特徵一、草地生態(tài)系統(tǒng)的定義草地生態(tài)系統(tǒng)(grasslandecosystem)是在一定草地空間範(fàn)圍內(nèi)共同生存於其中的所有生物(即生物群落)與其環(huán)境之間不斷進行著物質(zhì)迴圈、能量流轉(zhuǎn)和資訊傳遞的綜合自然整體。系統(tǒng)是由相互聯(lián)繫、相互作用的事物所構(gòu)成，並具有一定功能的結(jié)合體。系統(tǒng)的構(gòu)成必須具備三個條件：一、系統(tǒng)是由若干組成成分構(gòu)成；二、各組分是相互聯(lián)繫、相互作用的；三、系統(tǒng)的組分以整體的方式共同完成一定的功能。系統(tǒng)和組分是相對的，沒有組分也就不成系統(tǒng)，沒有系統(tǒng)也就無所謂組分。通常一個系統(tǒng)又是較高一級系統(tǒng)的組分，每個組分又是較低一級的系統(tǒng)。系統(tǒng)的分類：按形成來分系統(tǒng)可分天然系統(tǒng)、人工系統(tǒng)和複合系統(tǒng)。天然系統(tǒng)是自然物天然形成的；人工系統(tǒng)是人工創(chuàng)建的；複合系統(tǒng)是天然系統(tǒng)和人工系統(tǒng)的結(jié)合體。草地生態(tài)系統(tǒng)包括天然草地生態(tài)系統(tǒng)、人工草地生態(tài)系統(tǒng)以及兩者結(jié)合的複合草地生態(tài)系統(tǒng)。按系統(tǒng)組成成分的自然屬性，還可劃分為無機系統(tǒng)、有機系統(tǒng)和社會系統(tǒng)。無機系統(tǒng)由自然界的無機物質(zhì)組成，也稱無生命系統(tǒng)；有機系統(tǒng)由生命物質(zhì)組成。根據(jù)系統(tǒng)與環(huán)境聯(lián)繫的方式和密切的程度，一般可分為封閉系統(tǒng)、開放系統(tǒng)和相對孤立系統(tǒng)。封閉系統(tǒng)不與環(huán)境發(fā)生物質(zhì)、能量和資訊交換。開放系統(tǒng)與環(huán)境有物質(zhì)、能量和資訊的交換，有物質(zhì)和能量的輸入和輸出。相對孤立系統(tǒng)是開放系統(tǒng)的一種特定形態(tài)，只能以特定的方式與環(huán)境發(fā)生聯(lián)繫。以系統(tǒng)存在的狀態(tài)和時間的關(guān)係，可分為動態(tài)系統(tǒng)和靜態(tài)系統(tǒng)。動態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)隨時間而變化。不隨時間而變化狀態(tài)的系統(tǒng)為靜態(tài)系統(tǒng)。二、草地生態(tài)系統(tǒng)的組分和基本結(jié)構(gòu)

草地生態(tài)系統(tǒng)是由生物因素和非生物因素組成的。生物因素包括植物、動物和微生物；非生物因素包括土壤、無機鹽類、水和二氧化碳，在它們之間進行著物質(zhì)迴圈和能量流動。

從營養(yǎng)結(jié)構(gòu)來講，任何生態(tài)系統(tǒng)都可以分為生產(chǎn)者，消費者，分解者和環(huán)境四個部分，前三者為生物成分，後者為非生物成分。(一)非生物環(huán)境屬於無生命的物質(zhì)，構(gòu)成無機環(huán)境，包括基質(zhì)；參加物質(zhì)迴圈的無機元素和化合物，聯(lián)結(jié)生物和非生物成分的有機質(zhì)和氣候或溫度、氣壓等物理條件。土壤巖石水(二)生產(chǎn)者能以簡單的無機物製造複雜的有機物質(zhì)的自養(yǎng)生物。生產(chǎn)者

它是生態(tài)系統(tǒng)中的異養(yǎng)生物，它們不能直接利用無機物製造有機物質(zhì)，而是直接或間接依賴於生產(chǎn)者製造的有機物質(zhì)為其生存的營養(yǎng)來源。消費者按其在營養(yǎng)級中的地位和獲得營養(yǎng)的方式不同又可分為：

1．食草動物；

2．肉食動物；

3．大型肉食動物或頂級肉食動物。(三)消費者蝗蟲野兔(四)分解者(decomposers)

異養(yǎng)生物，其作用正好與生產(chǎn)者相反，它們把動植物體的複雜有機物分解，釋放出能量並提供給生產(chǎn)者可以重新利用的簡單無機化合物。草地生態(tài)系統(tǒng)包括三個亞系統(tǒng)，即生產(chǎn)者亞系統(tǒng)、消費者亞系統(tǒng)和分解者亞系統(tǒng)。草地生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)有兩個過程：一是生產(chǎn)者的生產(chǎn)過程，一般把它稱為第一性生產(chǎn)(或譯初級生產(chǎn))，二是消費者的再生產(chǎn)過程，叫第二性生產(chǎn)(或譯為次級生產(chǎn))。分解者的主要功能是把複雜的物質(zhì)分解為簡單的無機物，為分解過程。概括而言，草地生態(tài)系統(tǒng)是生物種間和生物與環(huán)境間協(xié)調(diào)、持續(xù)共生和相對穩(wěn)定的系統(tǒng)，它是地球上生物與環(huán)境、一些生物與另一些生物長期協(xié)同進化的結(jié)果。第二節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)在自然界的地位和作用

一、草地生態(tài)系統(tǒng)是生物圈的功能單位之一

生物圈是指圍繞地球外殼的生命層，包括陸地、水域和空氣三者中的動物、植物和微生物，成為一個巨大的生態(tài)系統(tǒng)它們通過空氣、水和動物活動發(fā)生聯(lián)繫。

生物圈是地球上所有生態(tài)系統(tǒng)鑲嵌結(jié)合而成，物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化是由各類生態(tài)系統(tǒng)來完成的，草地生態(tài)系統(tǒng)是生物圈的功能單位之一。地球上的生態(tài)系統(tǒng)並非孤立存在，彼此間是有聯(lián)繫和相互影響的，這種聯(lián)繫和影響是通過空氣、水和動物活動來完成的。這種生態(tài)系統(tǒng)之間的相互影響，尤以草地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)得更為複雜，影響更大。因為構(gòu)成草地生態(tài)系統(tǒng)的基本成分——草群在自然生態(tài)系統(tǒng)中分布極為廣泛，除微生物外，可能要算草群分佈最為廣泛。綜上可見，草地生態(tài)系統(tǒng)不僅是生物圈的功能單位之一，而且對生物圈的功能有較大的影響。

二、穩(wěn)定陸地環(huán)境保護水域

草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者(綠色植物)，實際有兩方面的功能，一是為消費者提供生活物質(zhì)和能量，另一方面還起穩(wěn)定其生態(tài)環(huán)境的作用。草地分佈地區(qū)的共同特點是乾旱少雨，不能形成森林，主要靠草本植被覆蓋，保護地面免遭風(fēng)蝕。原生草地加上次生草地和其他放牧地，其面積約占陸地面積的33％以上，所以說草地在穩(wěn)定陸地環(huán)境中的作用是很大的。作為草地生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成分的生產(chǎn)者，其所以有穩(wěn)定環(huán)境的作用，在於草地植物群落對地面的覆蓋，根系固結(jié)著土壤，才使其免受風(fēng)力或流水的侵蝕。植物群落覆蓋地表(一)南美潘帕斯草地；(三)澳大利亞草地；(三)歐亞斯太普草地；(四)北美普列利草地；(五)非洲薩旺納草地合歡樹上述各大洲的草地植物，對當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件和動物的影響都有良好的適應(yīng)能力，許多草地植物在降水不均勻和長期無雨的條件下還能生存下來，它們還必須能經(jīng)得起以草為食的動物連續(xù)的啃食和踐踏。典型的禾草結(jié)構(gòu)上述可見，許多草地的主要植物類群-禾本科草具有很強的生命力，它們一方面為消費者提供有機物質(zhì)和能量，一方面又能良好地穩(wěn)定其生存的環(huán)境。當(dāng)然，草地上也還有許多其他植物覆蓋地面，防止風(fēng)蝕和水蝕，也起穩(wěn)定環(huán)境的作用。三、天然生物種質(zhì)資源庫和物種演化場地

草地生態(tài)系統(tǒng)在地球表面分佈很廣泛，跨越多種水準(zhǔn)氣候區(qū)和垂直氣候帶，自然條件的複雜性，帶來生物種種群和群落的多樣性，致使草地生態(tài)系統(tǒng)蘊藏著豐富的生物種質(zhì)資源。這些物種對自然群落的演替、對自然種群的發(fā)展和物種的演化，還將繼續(xù)起著重要作用。不僅如此，草地生態(tài)系統(tǒng)對人類來說也是天然的物種基因貯存庫。第三節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)與人類的關(guān)係草地生態(tài)系統(tǒng)不僅在生物圈和自然生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的地位和作用，而且與人類一直有著很密切的關(guān)係：一、草地生態(tài)系統(tǒng)是人類獲取動物產(chǎn)品和發(fā)展草地畜牧業(yè)的基地；二、草地生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)與人類的關(guān)係；(一)草地生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)的意義草地生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)是研究草地自然生態(tài)規(guī)律的場地，也是很具吸引力的旅遊觀光景點。由於自然保護區(qū)是在排除人類干擾盡可能保持草地生態(tài)系統(tǒng)的原始自然狀態(tài)，它主要受自然規(guī)律的支配。所以，科學(xué)工作者可以利用自然保護區(qū)，研究草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、生物生產(chǎn)、食物鏈關(guān)係等基本過程，並可用以進行較準(zhǔn)確的定量研究。草地生態(tài)自然保護區(qū)也是研究動物和人類生存環(huán)境的重要場地。它不僅可以保護尚未破壞的典型草地生態(tài)系統(tǒng)，對於局部遭受破壞的地區(qū)能在嚴(yán)格保護下觀察其恢復(fù)過程，積累資料，對於合理開發(fā)利用自然資源，保存自然歷史遺產(chǎn)，改善人類生存環(huán)境，以及促進科學(xué)技術(shù)發(fā)展均具有重要意義。

(二)草地生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)的類型和主要內(nèi)容

1．保護具代表性的典型草地生態(tài)系統(tǒng)2．保護和發(fā)展特有、珍稀、瀕危生物資源3．草地特殊自然景觀的保護(三)草地生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)的基本特點和要求

草地生態(tài)保護區(qū)一般建立在人類活動影響較少的，自然資源比較豐富的，具典型代表性的地區(qū)。保護區(qū)的範(fàn)圍以能確保要保護的對象能夠在其中正常生存和繁衍，面積宜較大，具有科學(xué)研究的交通條件。在確定草地生態(tài)保護區(qū)時，宜根據(jù)已有的草地區(qū)劃方案，利用已有的草地類型分佈圖，水文及氣象資料，查閱有關(guān)動植物區(qū)系的歷史資料和其他有關(guān)資料，通過現(xiàn)場普查，劃定適宜的保護範(fàn)圍。(四)草地自然保護區(qū)與科學(xué)研究

在人類干擾較少的生態(tài)系統(tǒng)中具有資訊儲存單元的作用，我們可以從中探索有關(guān)生態(tài)平衡、生物量增加的最大極限和生存的基本原理的資料。從與人類生活的實際關(guān)係來講，自然保護區(qū)植物可以提供許多預(yù)防性與治療性的藥物。從未受干擾的生態(tài)系統(tǒng)中可以學(xué)到很多關(guān)於如何保持土地資源的正常狀態(tài)，什麼樣的環(huán)境種植什麼植物。從原生環(huán)境中還可獲得具有特殊營養(yǎng)價值的食物資源。在保護的原生環(huán)境下，有些動物或植物種才有繼續(xù)生存的機會。生存下來，對於人類的未來也有重要意義。三、草地生態(tài)系統(tǒng)與運動和遊覽觀光

草地是賽馬、越野賽跑、賽車滑雪等運動的良好場地，在活躍人民生活中有著重要的意義。在一些發(fā)達國家，戶外娛樂發(fā)展得很快，它既有運動的作用，也有娛樂的作用，戶外娛樂活動成為假日的重要內(nèi)容，草地也常是戶外娛樂的重要場地。草地生態(tài)系統(tǒng)也是人們旅遊觀光的良好場所。草地生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)的旅遊觀光，更具科學(xué)價值，人們可以從中看到草地自然界的本來面目，物種間關(guān)係，生物資源，並瞭解保護自然的重要意義。不僅可以看見在城市和農(nóng)區(qū)看不到的東西，而且可以觀察到自然發(fā)展的歷史，青少年學(xué)生和兒童還可從中學(xué)到許多有關(guān)大自然和生命科學(xué)的知識。

一、能量流動的特點

草地生態(tài)系統(tǒng)是能量貯存與逸散的系統(tǒng)，而且是一個服從於所有熱力學(xué)基本定律的系統(tǒng)。該系統(tǒng)的能量既不能創(chuàng)造，也不能消滅，每一次能量傳遞都不能百分之百有效地傳遞下去，能量有損失，並且每一傳遞階段都要增加熵值。在每個能量傳遞階段，傳遞到上一營養(yǎng)級的能量減少，並且在每一個階段，通過呼吸作用耗散能量。最後通過生產(chǎn)者固定的所有能量都被耗散在呼吸活動中。能量流動是一個單向的運動過程，能流一旦通過有機體，其流動方向就不能逆轉(zhuǎn)，成為單程流，而且能量數(shù)量逐級銳減，能流越來越細(xì)，直到以廢熱形式全部散失為止。

二、能量流動的管道生物之間通過采食與被采食、捕食與被捕食的食物關(guān)係，相互間結(jié)成一個整體，就像一環(huán)扣一環(huán)的鏈條，這叫做食物鏈。食物鏈上的每一個環(huán)節(jié)叫做營養(yǎng)級。每一種生物種群都處在一定的營養(yǎng)級上，只有少數(shù)種兼兩個營養(yǎng)級。食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)中能量流動的管道。由於各級消費者的情況不同，一般把食物鏈分為捕食鏈、寄生鏈與腐生鏈：弱肉強食，這是動物界普遍存在的以捕食方式形成的食物鏈，稱為捕食鏈；動物以寄生方式形成的食物鏈，稱為寄生鏈；專以動、植物屍體為食物形成的食物鏈，叫做腐生鏈或殘體食物鏈。另外，還有一個通常易被人們忽視的食物鏈，即碎屑食物鏈。

草地生態(tài)系統(tǒng)的動物，有專門吃植物的草食動物，也有專門吃動物的肉食動物，有的既吃植物又吃動物，叫做兼食性動物。各種食物鏈並不是孤立的，往往縱橫交織，緊密地聯(lián)結(jié)在一起，形成複雜的多方向的食物網(wǎng)。食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的現(xiàn)象。例如：草→鼠→蛇→鷹三、能量流動的過程及其基本類型（一）能量流動的通用模式

為了分析和比較草地生態(tài)系統(tǒng)中不同成分的能量流動過程，odum（1988）根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)各生命層次和生態(tài)層次能量流動的共同特點，提出了能量流動的基本模式。（二）能量流動的基本類型1．草地生物個體能流進入有機體的能量構(gòu)成總生產(chǎn)，並通過下列幾條途徑轉(zhuǎn)移：（1）呼吸代謝並產(chǎn)生乙醇、乳酸和二氧化碳。（2）含氮化合物作為廢物被排泄掉。（3）有機體可以完成移動負(fù)荷的功。（4）結(jié)合在還原碳中的能量進一步形成各種含能產(chǎn)品，構(gòu)放淨(jìng)生產(chǎn)。當(dāng)淨(jìng)生產(chǎn)的速率為正時，含能產(chǎn)品的積累速率大於其消耗速率，表現(xiàn)為有機體的生長。有機體在淨(jìng)生產(chǎn)中形成的含能產(chǎn)品，可以由下列幾種方式消失：（1）繁殖後代；（2）個體的某些部分可以作為死物質(zhì)脫落；（3）分泌物。按照個體的能量消耗和能量同化來表示生物個體的能量關(guān)係，即：同化=消費－（糞便＋尿）被同化的能量既可以用於個體生長（Pg），也可以用於繁殖（Pr）的生產(chǎn)（P），還可以用於基礎(chǔ)維持（Rm）和活動（Rw）的呼吸損失（R）,於是：

A＝P+R或A＝Pg＋Pr＋Rm＋Rw2．草地生物種群能流

種群是同種生物在特定空間的個體集群。能量研究十分重視種群水準(zhǔn)的能量流動，因為種群是生態(tài)系統(tǒng)能量流動的基本功能單位，種群的能流密度常常決定整個生態(tài)系統(tǒng)的能流密度。此外，種群能流還是估計種群密度的實際變動和決定種群在群落中作用的可靠基礎(chǔ)。3．群落能流群落是能量生態(tài)學(xué)研究中的一個重要層次，是生存在特定空間的不同種群形成的生物聚集體，也叫生物群落，包括植物群落、動物群落和微生物群落。從能量生態(tài)學(xué)的角度看，群落的重要特徵之一就是群落中不同生物種群通過能量關(guān)係而在三維空間中形成一種彼此依賴、相互作用的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。其中，群落的能量流動是這種營養(yǎng)結(jié)構(gòu)形成和發(fā)展的基礎(chǔ)，群落能流是群落的基本功能之一。群落能流有階段現(xiàn)象。

例如：羊草群落的能量流動過程具有明顯的層次性，每一層次都靠前一層次提供能量。4．生態(tài)系統(tǒng)能流

草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動，是指太陽輻射能被生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化為化學(xué)能並貯藏在含能產(chǎn)品中後，再通過取食關(guān)係使能量沿食物鏈營養(yǎng)級被各級消費者逐級利用，最後通過分解者的分解活動將能量釋放於環(huán)境之中。5．能量流動的金字塔現(xiàn)象草地生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的加長不是無限的，營養(yǎng)級通常只有4—5級。當(dāng)能量沿食物鏈營養(yǎng)級逐級流動時，後一營養(yǎng)級的生命有機體因不能全部利用前一營養(yǎng)級貯藏的能量，故總有－部分能量未被利用。這樣，能量流動每經(jīng)一個營養(yǎng)級，能量流都要減少。如果把通過各營養(yǎng)級的能量流，按前後順序繪製成圖，就成為一個金字塔形，稱為能量金字塔。它表示營養(yǎng)級之間能量傳遞的有效性，能流在順序的營養(yǎng)級上的流動和各營養(yǎng)級之間的能量損耗。四、能量流動的生態(tài)效率可按下列方程：

C-Fu=A=P+R式中：C——消費能；

Fu——糞尿能；

A——同化能；

P——生產(chǎn)能；

R——呼吸消耗能。能量流動的生態(tài)效率，是指能流在草地生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級之間的傳遞比率，主要表示方法有：能量流動的生態(tài)效率比1小得多。實際上，按照百分率這種生態(tài)效率通常為5％—30％左右，多集中在7％—14％之間。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，二個營養(yǎng)級之間能量傳遞的效率平均近似於10％，這一規(guī)律即是上Lindemen提出的十分之一定律，也叫做上Lindemen效率。第二節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)迴圈

草地生態(tài)系統(tǒng)是由運動的物質(zhì)構(gòu)成的。物質(zhì)是由地球供給的，而進入生態(tài)系統(tǒng)中的能量是由太陽供給的。任何一個草地生態(tài)系統(tǒng)都從大氣，水體或土壤獲得營養(yǎng)物質(zhì)，通過綠色植物吸收，進入生態(tài)系統(tǒng)，被生物重複利用，最後又歸還給環(huán)境，這就是物質(zhì)迴圈。生態(tài)系統(tǒng)中生命有機體依賴於物質(zhì)迴圈和能量流動而存在。這兩者密切相關(guān)不可分割。物質(zhì)迴圈不同於能量流動；兩者具有質(zhì)的區(qū)別：能量流動是沿食物鏈營養(yǎng)級向頂部方向流動，能量以自由能的最大消耗和墑值的增加，以熱能的形式而損耗，能量流動又是單方向的。因此，草地生態(tài)系統(tǒng)必須從外界不斷地獲取能量。而物質(zhì)迴圈則是另一種情況，物質(zhì)是不滅的，生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)總是處於周而復(fù)始地迴圈之中，構(gòu)成“物質(zhì)流”。在物質(zhì)迴圈中，按其迴圈的時間區(qū)分為短時間迴圈和長時間迴圈。前者指的是大部分未被消費者吃掉的原來從大氣中和土壤中吸收二氧化碳、水和礦物質(zhì)鹽類的生產(chǎn)者，經(jīng)凋落或死亡後處於土壤表層，被分解者分解成二氧化碳、水和礦物質(zhì)鹽類，又歸還給土壤和大氣。後者指的是綠色植物生產(chǎn)者逐級經(jīng)過食草動物、食肉動物和其他雜食動物以及寄生生物的采食與消化，它們的排泄物，以及生產(chǎn)者和消費者遺體進入土壤，經(jīng)過腐生生物，最後被微生物分解，物質(zhì)又回到環(huán)境中，再一次參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)迴圈。相比之下，長期迴圈占著生態(tài)系統(tǒng)中的主導(dǎo)位置，在構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)功能上起著重要作用。

物質(zhì)在草地生態(tài)系統(tǒng)中的迴圈，通常用“庫”這個概念來表示，它代表某種物質(zhì)的貯存量。各庫之間的物質(zhì)傳遞連接起來就構(gòu)成了草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流。物質(zhì)流在三個層次水準(zhǔn)上進行傳遞：①生物個體；②生態(tài)系統(tǒng)；③生物圈。個體水準(zhǔn)的物質(zhì)流傳遞主要指生物個體吸收物質(zhì)建構(gòu)身軀，通過代謝活動獲取能量，把物質(zhì)排出體外。生態(tài)系統(tǒng)水準(zhǔn)的物質(zhì)流傳遞，是指生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流始於生產(chǎn)者的代謝作用，經(jīng)過各級消費者和分解者把生態(tài)系統(tǒng)的食物運轉(zhuǎn)和物質(zhì)迴圈連接起來，最後將物質(zhì)歸還給環(huán)境。生物圈水準(zhǔn)上的物質(zhì)傳遞，即在生物圈中生物體的物質(zhì)代謝與生物圈中的化學(xué)迴圈連接起來，稱為“生物地球化學(xué)迴圈”。根據(jù)各種化學(xué)元素迴圈的屬性可分成三種主要的迴圈類型：水迴圈：水是自然的驅(qū)使者，水迴圈就是構(gòu)成生物地球化學(xué)迴圈和生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，沒有水迴圈生命就不能維持；氣態(tài)迴圈：各種物質(zhì)的主要蓄庫是大氣和海洋，氣態(tài)迴圈緊密地把大氣和海洋聯(lián)接起來，具有明顯的全球性迴圈性質(zhì)，以氧、二氧化碳、氮為代表，還包括水蒸汽、氯、溴、氟等，都屬於氣態(tài)迴圈；沉積迴圈：沉積迴圈的主要蓄庫是巖石圈和土壤圈，與大氣無關(guān)。沉積物主要是通過巖石的風(fēng)化作用和沉積物本身的分解作用，而轉(zhuǎn)變成生態(tài)系統(tǒng)可利用的營養(yǎng)物質(zhì)。以磷、硫、碘迴圈為代表，還包括鈣、鉀、鈉、鎂、鐵、錳、銅、矽等。

一、水迴圈若要保持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，首先要維持其水量平衡。水量平衡是指輸入的水量與輸出的水量大致相等，即降落的水量與流失、蒸發(fā)所輸出的水量是平衡的。

二、營養(yǎng)物質(zhì)迴圈草地生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質(zhì)迴圈是在草地環(huán)境、生產(chǎn)者、消費者和分解者之間進行的。表現(xiàn)在從巖石風(fēng)化——土壤形成——植物和動物的生長——有機物的合成、代謝、分解及水分在迴圈過程中對於這些物質(zhì)的溶解。（一）碳迴圈主要的迴圈形式是從二氧化碳經(jīng)過生活物質(zhì)再回到二氧化碳，即碳的迴圈是從大氣二氧化碳蓄庫到生產(chǎn)者和消費者，再經(jīng)過還原者回到大氣蓄庫裏。碳的迴圈應(yīng)該是處於平衡狀態(tài)，但近年來的研究表明，由於人類對自然界，其中包括草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，大氣中的二氧化碳激增，這已引起越來越多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。（二）氮迴圈氮是生命的重要元素，氮的有機化合物是形成生物體的重要原料，是蛋白質(zhì)和核酸的主要組成成分。細(xì)菌先把植物的枯枝落葉，動物的含氮排泄物以及生物的屍體等，分解成為易於被綠色植物根吸收的硝酸鹽，這是第一個環(huán)節(jié)；植物吸收這些鹽類，這是第二個環(huán)節(jié)；動物——消費者靠植物取得氮，這是第三個環(huán)節(jié)；各種微生物——分解者，它們以生物群體的生理代謝所產(chǎn)生的排泄物和遺體等有機物質(zhì)分解為無機物，成為生態(tài)系統(tǒng)氮迴圈的第四個環(huán)節(jié)。生態(tài)系統(tǒng)氮的來源有以下途徑：1．通過雷電、自然電離現(xiàn)象，把大氣中的氮氧化成硝酸鹽及其他含氮的氧化物，再由降水帶入草地土壤，參與草地生態(tài)系統(tǒng)氮的迴圈。2．非共生微生物固氮作用是氮來源必不可少的途徑。

3．共生微生物如豆科植物的根瘤菌具有較強的固氮作用，為豆科植物的蛋白質(zhì)合成提供氮素。4．工業(yè)固氮，其數(shù)量接近於地球上所固定的大氣氮總量的三分之一。從數(shù)量上看，在生命元素中，氮占第四位，但碳代謝及其有效性與氮代謝及其有效性密切相關(guān)。氮參入時，所用的能量和分子骨架來源於碳代謝，而植物的合成活力及新組織的生長則受控於氮的供給。植物重量的增加，常受可利用氮量的控制。一個草地生態(tài)系統(tǒng)明顯缺氮時，植物生長矮小，生產(chǎn)量下降；適量施用氮肥，植物的葉綠素含量增多，時片加寬，葉色變濃綠，生長期延長，維生素及氨基酸的含量均有增加，生產(chǎn)量提高。食草動物采食後，生長健壯，草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力會大幅度提高。（三）磷的迴圈磷在生物體中含量雖少，也絕不可缺少。磷是重要的養(yǎng)分，是細(xì)胞內(nèi)一切生化作用的能量。磷的主要來源是磷酸鹽巖石和沉積物，鳥糞、化石動物以及動物的骨骼、磷通過侵蝕和採礦，從巖石中移出，進入水迴圈和食物鏈中。磷有內(nèi)迴圈與外迴圈兩個途徑。磷是可溶性的，但磷缺少揮發(fā)形式，不能形成揮發(fā)性化合物，沒有從海洋到達大氣然後返回到陸地的有效途徑。只有三種可能才使磷回到陸地生態(tài)系統(tǒng)進行再迴圈：1、海洋中沉積磷酸鹽的地層被地質(zhì)活動抬升起來，露出海面；2、經(jīng)過海鳥的食物鏈獲得磷；3、直接從海洋捕撈魚類及其他海產(chǎn)物，使一部分磷再返回陸地。第三節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)的資訊傳遞

資訊傳遞有協(xié)調(diào)草地生態(tài)系統(tǒng)一個組分內(nèi)各成員以及各組分之間的聯(lián)繫，使之共同進行功能運轉(zhuǎn)，起著把生態(tài)系統(tǒng)各組分聯(lián)成一個整體的作用。資訊流主要由物理資訊、化學(xué)資訊、營養(yǎng)資訊和行為資訊組成。一、物理資訊

光、聲音、溫度、濕度和顏色等等均屬於草地生態(tài)系統(tǒng)的物理資訊。這些資訊有兩種作用：其一是起著組分內(nèi)和組分間的各種行為的調(diào)節(jié)作用；其二是起著限制生命有機體行為的作用。二、化學(xué)資訊

生物化學(xué)代謝產(chǎn)生的物質(zhì)，如酶、維生素、生長素、抗菌素和性刺激素均可為傳遞資訊的化學(xué)物質(zhì)。三、營養(yǎng)資訊

一種以食物和養(yǎng)分為資訊源的資訊。四、行為資訊

草地的生物，生理活動、生活習(xí)性和功能都表現(xiàn)為一定的週期性變化和一定的節(jié)奏性，這種現(xiàn)象稱為“生物鐘”?？傊Y訊流對加深認(rèn)識草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、種群內(nèi)和種群間，以及群落內(nèi)的軀動、運行、功能行為等諸多方面部具有重要意義，這是—個有待開拓的重要研究領(lǐng)域。第四節(jié)草地生態(tài)平衡一、草地生態(tài)平衡的概念草地生態(tài)平衡是指草地生態(tài)系統(tǒng)中生物系統(tǒng)的相對平衡，是把生物間的相互關(guān)係與物理的、化學(xué)的環(huán)境條件，通過能量流動和物質(zhì)迴圈以及資訊傳遞等過程聯(lián)繫起來的一個整體。伴隨著時間的前進，一個生態(tài)系統(tǒng)可以呈現(xiàn)三種系統(tǒng)狀態(tài)：未成熟的生態(tài)系統(tǒng)——輸入大於輸出，系統(tǒng)內(nèi)部的物質(zhì)不斷加大，處於正過渡狀態(tài)，表現(xiàn)為生物量不斷增加，這是成長系統(tǒng)；成熟的生態(tài)系統(tǒng)處於穩(wěn)定狀態(tài)；衰老的生態(tài)系統(tǒng)——輸入小於輸出，處於負(fù)過渡狀態(tài)，生物量下降生產(chǎn)力衰退，環(huán)境變惡劣，從而引起某些生物種群遷出或消亡，原有的生態(tài)平衡被打破，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)進行逆行演替甚至崩潰。二、草地生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)作用與草地生態(tài)平衡的關(guān)係

任何一個草地生態(tài)系統(tǒng)都具有一定的自我調(diào)節(jié)能力，以保持系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)平衡。這種調(diào)節(jié)能力與其成分的多樣性、能量流動和物質(zhì)迴圈途徑的複雜性密切相關(guān)。

草地生態(tài)系統(tǒng)是回饋系統(tǒng)，它具有回饋功能，從而使它能夠自動調(diào)節(jié)。在一個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，有許多對立的因素在起作用。

三、生態(tài)平衡的指標(biāo)草地生態(tài)系統(tǒng)的恒定性，是指一個生態(tài)系統(tǒng)組成成分不易變化的特性，具體說是指系統(tǒng)的某些參數(shù)的不變化性；草地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)原性，是指一個生態(tài)系統(tǒng)受干擾後恢復(fù)和延續(xù)其功能的能力，儘管一個生態(tài)系統(tǒng)干擾後種類組成發(fā)生明顯變化，但作為一個真實的草地系統(tǒng)繼續(xù)發(fā)揮作用，則可以認(rèn)為該系統(tǒng)有復(fù)原能力；草地生態(tài)系統(tǒng)的抗性，是指一個生態(tài)系統(tǒng)忍受或抵抗干擾的能力；草地生態(tài)系統(tǒng)的彈性，所謂彈性是指生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)干擾後返回原來狀態(tài)速度的一個度量。一、生物群落是生物種群的複雜集合體

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物種群、動物種群和微生物種群是組合在一起，相互作用，共同生活；同時它們在景觀上的地理分佈，具有明顯的地帶一致性。植物的分佈主要受環(huán)境生態(tài)因數(shù)所制約。動物的分佈除受環(huán)境影響外，更多地取決於植物群落所提供的食物和棲息地類型。微生物種群除去將植物或動物有機體作為寄主而寄生外，它們的生存和分佈還與該生境中的土壤條件有直接關(guān)係。

生物群落中的植物與動物之間，有著許多重要的相互關(guān)係，彼此共同構(gòu)成一個整體，使得生物群落得以生存與發(fā)展。在生物群落內(nèi)，動物與植物之間的相互關(guān)係，無疑是極為密切而重要的，並且表現(xiàn)為利與弊兩個方面。二、生物群落是有機體在生態(tài)上的相互聯(lián)繫

組成生物群落的每個生物種，在一定程度上有其結(jié)構(gòu)和功能上的獨特性。但是它們必須對由群落中其他生物種所制約的環(huán)境，作出相應(yīng)地反應(yīng)；而且，對環(huán)境制約的性質(zhì)還因種而不相同。群落中的每種植物的結(jié)構(gòu)與功能，是如此強烈地受到它所定居的生物群落中生物學(xué)以及物理學(xué)環(huán)境特性所制約；使得各種生物有機體之間通過生態(tài)關(guān)係而相互聯(lián)繫。三、生物群落中各物種的群落學(xué)作用不同優(yōu)勢種——

在生物群落中，個體數(shù)量多而又決定著群落主要特徵的種。附屬種——

在生物群落中，個體數(shù)量少而作用不大的生物種。四、生物群落是生物與其生存環(huán)境的統(tǒng)一體

生境特點在決定生物群落的類別和地理分佈上，起著基本的作用；而生物群落也賦予它所生存的環(huán)境以相應(yīng)的生態(tài)特徵。生物群落的差異，從表面上看是與群落所含生物種有關(guān)；而就其實質(zhì)而言是組成群落的植物種和動物種的生活型所決定的。因此，目前大部分生物群落是按組成的植物來區(qū)分，並且還按照群落的優(yōu)勢植物生活型來命名。第二節(jié)草地生物群落的結(jié)構(gòu)草地生物群落以植物、動物和微生物構(gòu)成，而以植物群落為基本骨架，其他生物參與其中，組成生物群落。不同的草地生物群落在空間和時間上具有不同的結(jié)構(gòu)。一、草地生物群落的空間結(jié)構(gòu)(一)垂直結(jié)構(gòu)根據(jù)草地綠色植物的喜光程度，可分為陽性植物和陰性植物。陽性植物喜陽光，常常佔據(jù)草地群落的上層空間。陰性植物耐陰力強，在其陽光微弱的群落下部也能正常生長和繁殖。不同生態(tài)特性的植物，生活在不同的高度，地上各器官（枝葉)佔用不同的空間，形成植物群落地上部的垂直結(jié)構(gòu)。

草地植物群落的垂直結(jié)構(gòu)，一般較簡單，大多只含有一個基本層——草本層。但是，由於組成草本層的這些植物也分別屬於不同的生活型，高度也不一致。因此，草本植物群落可以根據(jù)各種植物的高度，再劃分若干亞層。

儘管動物具有空間活動能力，但是它們的生活直接或間接依賴於植物，它們在草地生態(tài)系中采食和作巢受植物群落垂直成層件所制約。

另外，草地生物群落的地下部分和地上部分都是研究系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要部分，土壤中不同深度的根系，構(gòu)成地下的成層現(xiàn)象。(二)水準(zhǔn)結(jié)構(gòu)

草地生態(tài)系統(tǒng)有一定的水準(zhǔn)分佈格局，主要表現(xiàn)在各種種群的水準(zhǔn)配置格局，即分佈狀況和多度。一般，空間結(jié)構(gòu)可分為三種分佈格局：一種為均勻分佈格局，即生物種群的分佈是均勻的，在二維空間上各佔有—定的面積。第二種為團塊分佈格局，種群在空間上間斷地成群分佈，因而形成簇生團塊狀分佈。第三種為隨機分佈格局，種群在空間分佈上彼此獨立，生物個體間有一定距離，但分佈不規(guī)則。草地生物群落的多數(shù)生物物種都呈隨機分佈。二、草地生物群落的時間結(jié)構(gòu)草地生物群落伴隨時間前進，物種不斷變化或更替，在群落的優(yōu)勢度和實際作用改變上，處於不斷消長和變化的狀態(tài)之中。這些在時間上的變化不僅起因於對草地生態(tài)系統(tǒng)有較大的干擾，同時，它也屬於影響群落格局變化的一部分。事實上一個草地生物群落可以由錯綜複雜、按固定時間格局彼此更替的許多生物成分。在草地植物群落內(nèi)，其變化可能很微妙。所有種或者至少大多數(shù)種可以同時存在於群落之中，但是由於生長季節(jié)、開花時間的某些差異，群落優(yōu)勢化格局可以表現(xiàn)出週期變化。而這種變化是反映群落不同成分重要程度的變化，並不是表現(xiàn)群落本身的變質(zhì)，而是一種永久性的改變。除了這種變化之外，時間結(jié)構(gòu)還存在一種生態(tài)演替現(xiàn)象，即始終存在逐漸的變化，存在整個群落，其結(jié)構(gòu)及其功能的變化。再者，演替是一種群落結(jié)構(gòu)與功能的定向變化，一種隨時間通過靠結(jié)構(gòu)和運行累積的全部微小改變而逐漸累加的變化，以致群落本身發(fā)育成與原有群落主要成分有別、功能有別的新特性。上述變化是一個促進群落不斷發(fā)育的連續(xù)過程，這種過程一直持續(xù)到群落的演替頂極，在那時群路持久性結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，似乎不再變化。三、草地生物群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)

兩個群落交界的區(qū)域，叫群落交錯區(qū)。交錯區(qū)也常常是大大小小的群落過渡地帶，過渡帶的寬容不一，有的寬，有的窄。寬者稱為鑲嵌狀邊緣，窄者稱為斷裂狀邊緣。群落交錯區(qū)的環(huán)境條件常明顯的區(qū)別於每個群落內(nèi)部的核心地區(qū)，這也在生物群落的種類組成、群落結(jié)構(gòu)和種群間關(guān)係等方面表現(xiàn)出來。由於群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較複雜，構(gòu)成群落的植物種類也往往更加豐富多樣，從而也就能為更多的動物提供棲息、隱蔽和攝食條件。

群落交錯區(qū)是兩類生物群落間的過渡類型，有更複雜的環(huán)境條件，兩群落中的生物也能通過遷移而交流，其物質(zhì)和能量流動也有特殊性，闡明其特殊性及動態(tài)規(guī)律，有利於人類正確管理、合理開發(fā)利用草地和其他自然資源。第三節(jié)草地生物群落的種間關(guān)係一、草地生物群落種間關(guān)係的基本形式種間關(guān)係，一般是指兩個物種之間的相互關(guān)係，就生物群落而言，實際上是群落中多物種之間關(guān)係的基本形式。群落中，各物種間的相互作用，可簡要地概括為三種關(guān)係：①有利，表示對種群存活、增長或其他特徵有益。②不利，表示對種群存活、增長或其他特徵有抑制。③無關(guān)，表示兩個種群之間的關(guān)係無關(guān)緊要。

按照種群間這三種關(guān)係，在自然界中可表現(xiàn)為7種基本形式：

(一)競爭作用：兩種種群在群落中的存在，對各自的增長甚至存活都有抑制作用。在相互影響中還有兩種不同抑制狀況，一種是兩個種群彼此主動地抑制，即直接競爭型。另一種是在共同資源缺乏時，為爭奪營養(yǎng)條件的間接抑制，即資源競爭型。

(二)互利作用：兩個種群在群落中的存在，對各自的增長和存活都有相互促進的作用。互利作用有兩種表現(xiàn)：①相互作用對兩個種群都有利，但它們的協(xié)作並不是必需的，即使彼此不進行協(xié)作，雙方仍能分別獨自生存，這叫做原始合作。②相互作用的兩個種群只能在彼此密切協(xié)作而不分離的條件下，才能生存，這叫做互利共生。

(三)偏利作用：兩個種群在群落中存在時，A種群對B種群的增長有促進作用；而B種群對A種群沒有影響。

(四)偏害作用：兩個種群在群落中存在時，A種群對B種群的增長有抑制作用，而B種群對A種群的增長沒有影響。偏害作用有兩種：①異種抑制作用，指某些植物能分泌一種抑制另一些植物生長的化學(xué)物質(zhì)。②抗生作用，指一種微生物能產(chǎn)生某種化學(xué)物質(zhì)來抑制另一種微生物的過程。

(五)寄生作用：一個寄生種群對另一個寄主種群的增長有抑制作用，而寄主種群必然對寄生種群有利。

(六)捕食作用：一個捕食種群對另一個被捕食種群的增長有抑制作用，而被捕食種群必然對捕食種群有利。

(七)中立作用：存在於群落中的兩個種群，彼此對各自的增長與存活沒有什麼影響，它們之間的生態(tài)關(guān)係很不密切。有如處於相隔很遠(yuǎn)營養(yǎng)級別的兩個種群，彼此之間互不影響。二、草地生物群落的種間競爭(一)種間競爭類型及一般特徵1．資源利用性競爭在生物群中，兩種生物之間彼此沒有直接干涉的不利關(guān)係，而只是由於資源總量的減少而產(chǎn)生對競爭雙方的生長、生殖和生存的間接影響。

2．相互干擾性競爭生物群落中的植物間除對營養(yǎng)空間的競爭之外，還存在著直接干擾的作用。有如某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，阻止別種植物在其周圍的生長，這被稱為他感作用，屬於相互干擾性競爭。三、草地生物群落的種間共生與寄生關(guān)係

(一)種間共生關(guān)係；

(二)種間寄生關(guān)係。四、捕食者和被捕食者捕食者和被捕食者指捕食動物和被捕食動物的關(guān)係。草地生態(tài)系統(tǒng)中這種捕食者和被食者的相互關(guān)係甚為複雜，這種關(guān)係不是一朝一夕所能形成的，它是長期協(xié)同進化的結(jié)果。

五、生態(tài)位

生態(tài)位是指生物在完成其正常生活週期時所表現(xiàn)出來的對環(huán)境綜合適應(yīng)的特徵，是一個生物在物種和生態(tài)系統(tǒng)中的功能和地位。生物群落中，有些物種通過取食位置和方法等的差別來利用不同的資源和同一資源的不同部分，稱之為資源分離現(xiàn)象。

第四節(jié)、草地生物群落的動態(tài)和演替一、草地生物群落的季節(jié)變化

生物群落的週期性季節(jié)變化，是一種非常普遍的自然現(xiàn)象。這是因為自然環(huán)境中的許多生態(tài)因素，尤其是氣候因素存在著強烈的時間規(guī)律。這種氣候的週期性季節(jié)變化，直接影響著生物群落中的植物和動物有機體在形態(tài)、構(gòu)造和生理、生態(tài)上的適應(yīng)，發(fā)生與之相應(yīng)的變化。(一)草地植物群落的季相變化草地生物群落的季相變化主要是制約於水、熱在一年內(nèi)的季節(jié)性變化。一年中水、熱條件隨季節(jié)而變化，組成群落的主要植物的生長發(fā)育也隨之週期變化。由於組成群落的各種植物分別具有不相同的生物學(xué)特性，在同一時期內(nèi)表現(xiàn)出不同種植物處於不同的物候期。(二)草地動物群落的季相變化1、家畜；2、野生動物。二、群落演替理論概述生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物群落隨著時間的推移，一些物種消