Pentosephosphatepathway三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)？Chapter25磷酸戊糖途徑和糖的其他代謝途徑1/6/20241一、磷酸戊糖途徑的發(fā)現(xiàn)

EMP、TCA——G氧化重要途徑

抑制糖酵解（碘乙酸、氟化物），G仍被分解

——其他代謝途徑

HMP：較重要動物、微生物；

30％的G可能HMP進(jìn)行氧化

“己糖磷酸支路HMP”1/6/202421、磷酸戊糖途徑（磷酸己糖支路）NADPH22CO磷酸戊糖途徑細(xì)胞質(zhì)二、磷酸戊糖途徑（147頁）磷酸戊糖——代表性中間產(chǎn)物支路——糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑1/6/202432、氧化、非氧化階段G-6-P脫氫、脫羧→5-磷酸核酮糖C1脫羧→CO2。關(guān)鍵酶：G-6-P脫氫酶，NADPH反饋抑制酶活性1）氧化階段1/6/202442）非氧化階段：5-磷酸核酮糖（磷酸戊糖）分子重排不同碳鏈長度的磷酸單糖→EMP轉(zhuǎn)酮反應(yīng)：酮糖二碳單位經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶的催化轉(zhuǎn)移到醛糖的C1條件：供體C3為L-型轉(zhuǎn)醛反應(yīng)：轉(zhuǎn)醛酶催化，磷酸酮糖上的三碳單位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)磷酸醛的C1上1/6/202453、過程6×G-6-P6×G-6-P酸6NADP+6NADPH+6H+6×

核酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+6H+6CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2F-6-P2赤蘚糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸F-6-P糖酵解氧化階段（脫碳產(chǎn)能）非氧化階段（重組）2NADPHO25ATP+2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP5(G-6-P)葡萄糖+O2

6CO2+6H2O+24ATP[6×5-6(活化)]1/6/20246景天庚酮糖赤蘚糖Donor(ketose)Acceptor(aldose)轉(zhuǎn)二羥丙酮酶1/6/202492、產(chǎn)生NADPH，為生物合成提供還原力；3、產(chǎn)物——磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；NADPH使紅細(xì)胞還原性谷胱甘肽再生維持紅細(xì)胞的還原性有重要作用—木酮糖，植物光合作用從CO2合成葡萄糖的部分途徑；三、磷酸戊糖途徑的生理意義（有關(guān)的酶均在細(xì)胞質(zhì)中）1、產(chǎn)能——不通過糖酵解；—單糖用于多糖合成1/6/202410四、糖的其他代謝途徑（一）糖異生（gluconeogenesis）由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖或糖原的過程（生糖作用）2、部位：肝臟（主要）、腎3、過程：糖酵解7步可逆步驟+3特異反應(yīng)糖酵解逆過程，但必需越過三個(gè)“能障”：己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶催化的三步反應(yīng)1、概念1/6/202411第1步丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸提問：如何進(jìn)行？答案：提供更多的活化能量。1）丙酮酸羧化支路：第一個(gè)“能障”1/6/202412草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2

ATP

ADP+PiGTP

GDPCO2

磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸問題：CO2的作用？能量載體合成的草酰乙酸新－COOH中儲存了ATP水解的鍵能，脫碳時(shí)損失的鍵能相對較少，總體自由能上升。1/6/202413蘋果酸/天冬氨酸蘋果酸/天冬氨酸草酰乙酸PEP丙酮酸丙酮酸胞液線粒體乙酰CoAGPEP②②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶②草酰乙酸①丙酮酸羧化酶①蘋果酸穿梭1/6/2024142）EMP→1，6-二磷酸果糖3）F-1，6-P→F-6-P，第二個(gè)“能障”4）F-6-P→G-6-P再由G-6-P酶催化生成葡萄糖，第三個(gè)“能障”1/6/202415第2步PEP→F-1，6-P問題：如何進(jìn)行？水解酶催化P6-磷酸果糖PP1，6-二磷酸果糖答案：在水解酶作用下水解。第3步1/6/202416兩分子丙酮酸合成一分子葡萄糖消耗6分子ATP關(guān)鍵酶：果糖二磷酸酶AMP、ADP的抑制ATP的激活總結(jié)：提問：丙酮酸通過糖異生形成一個(gè)G，消耗多少個(gè)ATP？答案：6（4（⑩2×2）+2（⑦1×2））1/6/202417糖原的形成1/6/2024181/6/202419乳酸回爐再造－解毒、節(jié)能饑餓狀態(tài)下氨基酸、甘油維持血糖濃度問題：哪些物質(zhì)可以通過糖異生途徑形成糖元？答案：凡能轉(zhuǎn)變成糖代謝中間產(chǎn)物的物質(zhì)。1/6/202420纖維素有機(jī)酸微生物發(fā)酵糖異生葡萄糖、糖原1/6/202421？問題：其他多糖是如何產(chǎn)生的？答案：磷酸戊糖途徑提供各種單糖類似糖元合成途徑合成。1/6/2024224、糖異生途徑的前體（1）能生成丙酮酸的物質(zhì)，都可進(jìn)入HMP，生成G（2）大多數(shù)AA是生糖氨基酸。（3）肌肉運(yùn)動產(chǎn)生的乳酸，可迅速進(jìn)入肝臟，轉(zhuǎn)化成丙酮酸進(jìn)入糖異生途徑，變成葡萄糖，再進(jìn)入血液運(yùn)送到肌肉中去利用——Cori循環(huán)。（4）反芻動物體內(nèi)產(chǎn)生的乙酸、丙酸、丁酸主要進(jìn)入糖異生途徑合成葡萄糖。1/6/202423糖異生與EMP相互制約又相互協(xié)調(diào)通過控制關(guān)鍵酶的活性實(shí)現(xiàn)“無用循環(huán)”和“可立氏循環(huán)（Coricycle)”，157頁。5、糖異生作用的調(diào)節(jié)（157頁）1/6/202424AMPF-2,6-BP-ATP+果糖雙磷酸酶-1fructosebiphosphatase-11/6/202425乙酰CoA+丙酮酸羧化酶pyruvatecarboxylase1/6/2024266、糖異生作用的意義1）重要的葡萄糖合成途徑饑餓情況下保證血糖濃度的相對恒定2）回收乳酸分子中的能量，預(yù)防酸中毒和應(yīng)急反應(yīng)

乳酸循環(huán)（Cori循環(huán)）3）協(xié)助氨基酸代謝Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp→丙酮酸Pro，His，Gln，Arg→Glu→

-酮戊二酸Ile，Met，Ser，Thr，Val→琥珀酰CoAPhe，Tyr→延胡索酸Asn，Asp→草酰乙酸1/6/202427肝

肌肉葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵解途徑丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸糖異生途徑血液乳酸循環(huán)示意圖

1/6/2024281/6/2024294）維持酸堿平衡：腎組織細(xì)胞中進(jìn)行的糖異生作用有利于酸性物質(zhì)的排泄谷氨酰胺谷氨酸-酮戊二酸H2ONH3NH3糖異生+H+NH4+1/6/202430（分解代謝）GG-6-P

6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯（磷酸戊糖途徑）G-1-PGnUDPG（糖原合成）（糖原分解）乳酸（無氧酵解）CO2+H2O（有氧氧化）（補(bǔ)充血糖）（糖異生）F-6-P丙酮酸（酵解途徑）G-6-P在糖代謝中的作用1/6/202431（二）乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle）改良的三羧酸循環(huán)植物、微生物，乙酰CoA→琥珀酸→草酰乙酸→糖補(bǔ)充TCA的琥珀酸TCA的輔佐途徑1/6/2024321/6/202433乙醛酸循環(huán)TCA在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASHTCA乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②乙醛酸循環(huán)——TCA支路1/6/202434只有一些植物和微生物兼具有這樣的途徑；異檸檬酸裂解酶異檸檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA蘋果酸蘋果酸合成酶1/6/202435該途徑對于植物和微生物意義重大！只保留三羧酸循環(huán)TCA中的（10）脫氫（1NADH）產(chǎn)能，只相當(dāng)于3個(gè)ATP，意義不在于產(chǎn)能，在于生存。Ⅰ種子發(fā)芽Ⅱ原始細(xì)菌生存1/6/2024361/6/202437糖異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA1/6/202438乙酸菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸NH3生存乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化乙酸+ATP+CoASH→

乙酰CoA+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶Ⅱ.原始細(xì)菌生存1/6/202439（三）其他單糖的分解代謝

1、果糖分解CO2+H2O糖原FG-6-PorF-1，6-P小腸、肝臟血糖1/6/2024402、半乳糖主要來自食物糖脂、糖蛋白和乳糖的成分半乳糖α-D-G-6-P分解CO2+H2O1/6/2024413、戊糖不易吸收利用戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖正常人體和動物可以利用一些戊糖D-核酮糖-5-磷酸D-核糖-5-磷酸戊糖磷酸異構(gòu)酶1/6/20244