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穩(wěn)態(tài)葉綠素熒光動力學理論構(gòu)建和常綠闊葉植物越冬光合生理生態(tài)研究本研究分為兩部分:首先,構(gòu)建穩(wěn)態(tài)葉綠素熒光動力學理論,并借助這一理論初步解析了4個一直無法解決的光合作用難題;其次,結(jié)合穩(wěn)態(tài)葉綠素熒光動力學理論與經(jīng)典葉綠素熒光理論對兩種常綠闊葉植物在北京地區(qū)越冬進程中PSⅡ-PSⅠ-碳同化動力學轉(zhuǎn)變機制和能量分配機制進行深入探討。第一部分:當植物處于光穩(wěn)態(tài)時,若用足夠強的遠紅光處理會使整個光合電子鏈重氧化,這種情況下,再次照射光化光,我們發(fā)現(xiàn)葉綠素熒光動力學曲線呈現(xiàn)0’-P’-F-C-S多階段變化,并稱之為穩(wěn)態(tài)熒光多階段變化(Steady-stateMultistepoffluorescence,簡稱“SMS”)。通過測定施加光合電子鏈抑制劑與調(diào)控CO<sub>2</sub>濃度后的SMS變化與穩(wěn)態(tài)P700氧化還原動力學變化,發(fā)現(xiàn)0’-P’-F-C-S各階段波動分別與光穩(wěn)態(tài)情況下光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的關(guān)閉、細胞色素Cytb/f復合物運轉(zhuǎn),光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)末端氧化還原酶(FNR)以及碳同化運轉(zhuǎn)速度有關(guān)系。SMS揭示了在自然光環(huán)境下PSⅡ-PSⅠ-碳同化之間的動態(tài)變化過程。利用這套理論方法,初步解析了景天酸代謝(CAM)植物在光下氣孔關(guān)閉情況下的PSⅡ-PSⅠ-碳同化動態(tài)變化、植物葉片在中午發(fā)生氣孔不均勻開閉現(xiàn)象時不同葉位的PSⅡ-PSⅠ-碳同化動態(tài)變化、植物光暗反應對環(huán)境震蕩的響應及金葉女貞遮陰復綠過程光暗反應動態(tài)變化,同時應用多個逆境試驗驗證了該理論方法的可行性。穩(wěn)態(tài)光動力學理論的構(gòu)建推動葉綠素熒光動力學理論進入到PSⅡ-PSⅠ-碳同化動態(tài)研究階段,促進了動態(tài)光合生理生態(tài)研究工作的開展。第二部分:結(jié)合穩(wěn)態(tài)與經(jīng)典葉綠素熒光動力學的理論與方法,連續(xù)4年監(jiān)測了大葉黃楊(Euonmymusjaponicus)和錦熟黃楊(BuxusspervirensL.)陽生葉與陰生葉越冬進程中的葉綠素熒光動力學的變化,揭示兩種常綠闊葉植物越冬進程的光暗反應的動態(tài)變化,同時利用非調(diào)制葉綠素熒光儀PEA、Daul-PAM100、Oxylab極譜氧電極等技術(shù)進一步揭示兩種常綠闊葉植物越冬進程中對光能利用和分配的機制。PSⅡ最大量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H量子效率(Yield)及光合放氧速率的研究結(jié)果均表明:遭受冬季低溫強光雙重脅迫的陽生葉比僅遭受冬季低溫脅迫的陰生葉的光抑制嚴重,大葉黃楊比錦熟黃楊的光抑制嚴重。同時兩種常綠闊葉植物能夠采取多種光保護措施相互配合,抵御冬季環(huán)境脅迫。首先,通過減小天線系統(tǒng)來減少對光能的吸收,進而減輕PSⅡ供體側(cè)的激發(fā)壓;其次,雖然冬季兩種常綠闊葉植物的PSⅡ會遭遇光破壞或光抑制,但剩余的具有活性的PSⅡ能夠保持較高的開放程度,通過這種方式,一方面,可以減少PSⅡ供體側(cè)激發(fā)能積累造成的傷害,另一方面,維持低速的光合速率,為冬季植物代謝的底線提供能量;再次,在越冬進程中,加強非線性電子傳遞速率是常綠闊葉植物共同的光保護機制,但兩種植物的非線性電子傳遞的方式與速率各不相同;最后,能量猝滅等天線系統(tǒng)之外的熱耗散過程,是冬季兩種常綠闊葉植物熱耗散的主要途徑。由于物種差異和馴化程度不同,導致兩種植物的兩種生態(tài)型葉抵御冬季低溫、低溫強光兩種脅迫的能力存在一定差異。大葉黃楊對冬季氣溫波動的響應比錦熟黃楊更敏感,錦熟黃楊對冬季氣溫波動的適應性更強,雖然錦熟黃楊的冬季室內(nèi)恢復和返青室外恢復速度均比大葉黃楊慢,但前者不易遭受倒春寒的破壞;SMS結(jié)果則表明,室內(nèi)恢復與室外恢復過程中,錦熟黃楊的PSⅡ-PSⅠ-碳同化的動力學變化均
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